Acide ribonucléique 4830 31623214 2008-07-16T12:23:45Z 89.156.131.68 {{redirect|ARN|homonymes=ARN (homonymie)}}[[Image:StructuredelARN.png|framed|right|Structure moléculaire de l'ARN]] L''''acide ribonucléique''' (ARN) est un [[polymère]] similaire à l'[[Acide désoxyribo-nucléique|ADN]], aussi bien en termes structurels qu'en termes fonctionnels (matérialisation et traitement de l'information génétique). Il y a quatre différences par rapport à l'ADN : * l'ARN a pour composant un sucre [[ribose]] là où l'ADN a un [[désoxyribose]]. * la base [[uracile]] à un rôle pour l'ARN qui est rempli par la [[thymine]] dans l'ADN ; * l'ARN est généralement simple brin (monocaténaire), sauf chez quelques organismes tels les rétrovirus, tandis que l'ADN est double brin (bicaténaire) avec une structure en double hélice ; * l'ARN est court (50 à 5&nbsp;000 [[nucléotide]]s et non pas des millions comme dans l'ADN). Les trois premières différences donnent à l'ARN une stabilité bien moindre que celle de l'ADN : *les deux fonctions [[alcool (chimie)|alcools]] géminés du ribose sont susceptibles d'hydrolyse alcaline et acide tandis que le désoxyribose de l'ADN, qui a perdu ce groupe fonctionnel y est insensible (''D'' de ADN signifie '''D'''és''oxy''ribonucléique, ''i.e.'' ayant perdu une fonction ''oxy''(-OH), au niveau 2' du ribose) *L'uracile est moins ‘‘coûteux’’ à produire pour les organismes vivants que la thymine, mais se convertit lentement en [[cytosine]]. Ce serait pour cette raison que l'ARN a de l'[[uracile]] et l'ADN de la [[thymine]] : la cellule produit beaucoup d'ARN mais ne le conserve pas, c'est donc le coût de production qui prime sur la stabilité de l'information. À l'inverse, l'ADN doit conserver une information longtemps mais n'est produit que rarement (lors de la division cellulaire), c'est donc la stabilité qui prime sur le coût. *si un brin d'ARN, monocaténaire, est endommagé, il se produira une erreur irrécupérable ; en revanche, si un des deux brins d'ADN est endommagé, la cellule peut utiliser le brin intact pour réparer. [[Image:Uracil.svg|thumb|Structure chimique de l'uracile]] D'un point de vue évolutif, certains éléments permettent de penser que l'ARN serait antérieur à l'ADN comme support de l'information génétique, ce qui expliquerait ses fonctions plus étendues et sa généralisation. L'ADN serait apparu plus tard et n'aurait supplanté l'ARN que pour le rôle de stockage à long terme, en raison de sa plus grande stabilité. == Fonction de l'ARN dans la cellule == {{Acides nucléiques}} Dans les cellules, les ARN remplissent trois rôles distincts et complémentaires : * '''Support temporaire de l'information génétique'''. C'est l''''ARN messager''' qui remplit ce rôle, il est utilisé par la [[cellule (biologie)|cellule]] pour transmettre l'information correspondant à un gène donné à l'extérieur du noyau, puis pour [[synthèse des protéines|synthétiser des protéines]] à partir de ces informations. * '''[[Catalyseur|Catalyseur enzymatique]]'''. Comme les [[protéine]]s, les ARN peuvent se replier en trois dimensions pour former des structures complexes. Ces structures permettent à certains ARN de se comporter comme des [[enzyme]]s, on parle alors de [[ribozyme]]. Le '''[[ribosome]]''', la '''ribonucléase P''' et certains '''[[intron]]s''' sont des [[ribozymes]]. On pense que la machinerie d'épissage des ARN messagers (le [[spliceosome]]), est également aussi un ribozyme, même si la démonstration formelle n'en a pas encore été apportée. * '''Guide pour des enzymes'''. Certains ARN sont utilisés comme co-facteurs par des protéines pour permettre leur ciblage vers des séquences spécifiques. Parmi ceux-ci, on peut citer les petits ARN nucléolaires ('''snoARN'''), qui guident les enzymes de modification de l'[[Acide ribonucléique ribosomique|ARN ribosomique]], l''''ARN télomérique''', qui est un cofacteur de la [[télomérase]], l'enzyme qui fabrique les extrémités des chromosomes, ou encore les [[ARN interférent]]s. L'ARN est donc une molécule très polyvalente, ce qui a conduit [[Walter Gilbert]], co-inventeur du [[séquençage]] de l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] à proposer en 1986 une hypothèse selon laquelle l'ARN serait la plus ancienne de toutes les macromolécules biologiques<ref>Walter Gilbert, ''The RNA World'' Nature 319 (1986): 618</ref>. Cette théorie, dite du "[[Monde à ARN|RNA World]]" (le monde de l'ARN), permet de s'affranchir d'un [[Paradoxe de l'œuf et de la poule]] qui survient lorsqu'on cherche à savoir qui des protéines ([[catalyseur]]s) et de l'ADN (information génétique) sont apparus en premier. L'ARN, capable de combiner à la fois les deux types de fonctions serait le précurseur universel. == Structure de l'ARN == [[Image:Hammerhead.png|thumb|250px|right|Structure de l'ARN du ribozyme en tête de marteau (''hammerhead'')]] La plupart des ARN cellulaires cités ci-dessus sont présents sous forme [[simple brin]] dans la cellule, contrairement à l'ADN qui est sous forme d'un double-brin apparié. Les ARN simple [[brin d'acide nucléique|brin]] se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La base de cette structure est la formation d'appariements internes, entre bases complémentaires (A avec U, G avec C et, parfois, G avec U). <br>La description des appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la [[structure secondaire]]. Cette structure secondaire peut être complétée par des interactions à longue distance qui définissent alors une structure tridimensionnelle ou [[structure tertiaire]]. L'existence de structure tertiaire dans les ARN est à la base de la richesse de ses fonctions et en particulier de sa capacité à catalyser des réactions chimiques ([[ribozyme]]s). ===Structure secondaire=== La structure secondaire d'un ARN est la description de l'ensemble des appariements internes au sein d'une molécule simple brin. Cet ensemble d'appariements induit une topologie particulière, composée de région en hélice (tiges) et de régions non-appariées (boucles). Par extension, la structure secondaire recouvre également la description de cette topologie. L'élément moteur de la formation de structures secondaires au sein d'un ARN simple-brin est l'existence de régions contenant des séquences '''répétées inversées''', qui peuvent s'apparier pour former localement une structure en double hélice. Par exemple, si l'ARN contient les deux séquences suivantes :--AGGCUCAG----CUGAGCCU--, celles-ci forment un motif '''répété inversé''', les nucléotides du second segment étant les complémentaires de ceux du premier, après inversion de leur sens de lecture. Ces deux segments peuvent donc s'apparier de manière antiparallèle pour former une région localement en duplex. La région entre les deux segments forme alors une boucle reliant les deux brins du duplex. ===Structure tertiaire=== Un ARN peut former une structure tridimensionnelle compacte, ou '''structure tertiaire''', comme une protéine. Cette structure est stabilisée par des interactions non canoniques (i.e. distinctes des d'appariement de base classique) entre régions distantes de la structure secondaire. Parmi ces interactions non canoniques, on peut citer * Les '''pseudonoeuds''' : Structure formée par l'interaction d'une boucle avec une région située à l'extérieur de la tige qui la délimite. * Les '''triplex de brin''' : Surviennent lorsqu'une région simple brin vient s'insérer dans le grand sillon d'une région en hélice. * Les '''interactions tétraboucle-récepteur''' : interaction entre boucles hyperstables de quatre nucléotides (tetraboucles) et structures en duplex ou quasi duplex. == Différents types d'ARN == Dans la cellule ou ''in vitro'', il existe donc plusieurs types ou catégories d'ARN : * ARNg : ARN génomique (ARN qui constitue le génome de certains virus). * ARN guide (guide RNA) : Petits ARN transcrits de 50 à 70 nucléotides qui jouent un rôle de matrice d’ARN pour l’ADN-télomérase. * ARNi : ARN interférant (interférence de l’ARN ; interférence par l’ARN) ; molécule d’ARN capable de contrôler l’expression de gènes situés sur des ARN viraux (en se fixant par complémentarité sur leur séquence nucléotidique). Ce principe est utilisé en biologie moléculaire pour inhiber l’expression d’un gène de façon spécifique. * '''[[Acide ribonucléique messager|ARN messager]]''' ou '''ARNm''' : il est formé par [[Transcription (biologie)|transcription]] de l'ADN dont il est la copie. Son rôle consiste à transporter l'information génétique recueillie du [[noyau (biologie)|noyau]] vers le [[cytoplasme]] où elle sera traduite en protéine par les [[ribosome]]s du [[réticulum endoplasmique]]. * [[ARN pré-messager]] ou '''pré-ARN messager''' ou '''messager pré-ARN''' : ARN précurseur des ARNm, clivé selon un mécanisme d'[[épissage]]. * ARNnm : ARN non messagers ; c’est-à-dire des ARN qui ne sont pas traduits en protéines. * ARN positif : ARN viral à polarité positive qui peut être traduit directement par les ribosomes de la cellule infectée. Dans le cas des ARN viraux à polarité négative, une transcriptase virale les transcrit en ARN à polarité positive afin qu’ils puissent être traduits en protéines. * '''[[ARNt|ARN de transfert]]''' ou '''ARNt''' : ils servent à « traduire » les [[codon]]s de l'ARNm en acides aminés. Ce sont des molécules qui se placent sur les sites du [[ribosome]] où va être lu l'ARN messager. Un ARNt est un brin court qui a un [[anticodon]] sur sa boucle, et un [[acide aminé]] attaché à l'autre extrémité et qui sera transféré à la protéine en formation. * ARNt-aminoacyl : ARN de transfert (ARNt) chargé, c’est-à-dire un ARNt portant son acide aminé. * '''[[ARNtm]]''': essentiels pour la plupart des bactéries, ces ARN ont une fonction hybride entre celle d'un ARNt et un ARNm. Ils servent à libérer les ribosomes bloqués lors de la traduction d'ARNm accidentellement tronqués, en aguillant la lecture sur eux-mêmes (fonction ARNm) et en chargeant les ribosomes manquants de codons suivants (fonction ARNt forcée afin de permettre la translocation traductionnelle). La courte séquence peptidique codée par la fonction ARNm est fusionnée à la protéine naissante mais incomplète et constitue un signal cible des protéases intracellulaires (p.ex. ANDENYALAA chez ''E. coli''). Ainsi non seulement les ribosomes sont libérés du blocage accidentel et peuvent être réutilisés, mais les protéines et l'ARN incomplets sont aussi détruits et également recyclés. * '''[[Acide ribonucléique ribosomique|ARN ribosomique]]''' : il représente 80 % de l'ARN total d'une cellule. Associé à des protéines, il forme le ribosome qui constitue la tête de lecture de l'information génétique transcrite par l'ARN messager. * ARNt isoaccepteurs : différents ARN de transfert capables de porter le même acide aminé. * '''ARN antisens''' : ARN complémentaire d'une portion d'un autre ARN et inhibant sa fonction. Les ARN antisens peuvent être des éléments naturels de régulation (exemple : les ARN MIC). Ils peuvent être également obtenus par génie génétique. * '''[[ARN MIC]]''' : classe particulière d'ARN antisens, complémentaire de l'extrémité [[5']] d'un ARNm et inhibant sa fonction. Les ARN MIC sont des éléments naturels de régulation. * '''[[ARN monocistronique]]''' : ARN ne comportant qu'une seule information génétique. Un cistron est une région du génome qui ne porte qu'une seule information génétique transcrite en ARN. Ce terme vient de l'emploi du test" cis-trans" utilisé, en génétique classique, pour mettre les cistrons en évidence chez les bactéries. Pour un ARNm, un cistron correspond à un seul polypeptide. * '''[[ARN polycistronique]]''' : ARN messager contenant plusieurs cistrons, et donc codant plusieurs chaînes polypeptidiques distinctes. * '''[[ARN nucléaire de grande taille]]''' ou '''ARN nucléaire hétérogène''' : ARN nucléaire résultant d'une transcription par la polymérase II. Ces ARN sont hétérogènes en taille et peu stables. * '''[[ARN recombinant]]''' : molécule d'ARN composée de fragments d'origines distinctes réunis ''in vitro'' par une ARN ligase. * '''[[ARN satellite]]''' : ARN qui peut accompagner certains [[virus]]. L'ARN satellite, encapsidé, est spécifique de chaque virus, et ne peut se répliquer sans lui. * '''petits ARN nucléaires''' ou '''[[ARNsn]]''' : ARN de la machinerie d'[[épissage]] ou [[spliceosome]]. Ils sont associés à des protéines au sein de particules ribonucléoprotéiques appelées snRNP ou parfois "snurps". * '''petits ARN nucléolaires''' ou '''[[Petit ARN nucléolaire|ARNsno]]''' : ARN guides participant à l'incorporation de modifications chimiques dans d'autres ARN. Les deux principales modifications sont la méthylation de la position 2' du [[ribose]] et la pseudouridylation (transformation de l'[[uridine]] en [[pseudouridine]]). * '''aptamères''' : ARN artificiels sélectionnés "in vitro" pour une propriété particulière de fixation d'un [[ligand (biologie)|ligand]] ou de catalyse enzymatique. L''''[[ARN polymérase]]''' n'est pas un ARN mais une [[enzyme]] catalysant la synthèse d'ARN à partir d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] et que l''''[[ADN polymérase]]''' est l'enzyme qui catalyse la synthèse d'ADN à partir d'ADN. == Voir aussi == * [[ARN double-brin]] :Double-chaîne d'ARN complémentaire introduite artificiellement dans la cellule ou codée naturellement par des régions de génome traversées par des événements de transcription contraires. Induit l'inactivation de gènes (Interférence par l'ARN) par un processus de dégradation de l'ARN messager de séquence correspondante. * [[microARN]] :ARN partiellement double-brin ayant une structure tige-bouche en « épingle à cheveux ». Codé par le génome le microARN est maturé en un très petit ARN de 21-24 bases et s'apparie avec l'extrémité [[3']] d'un ou de plusieurs ARN messagers cibles. Cet appariement induit une inhibition de la traduction. * [[ARN interférent]] :ARN qui permet aux cellules de lutter contre certains envahisseurs, comme les virus. Ce mécanisme interrompt le travail de l'ARN messager qui transporte le code génétique indispensable à la synthèse d'une protéine du noyau de la cellule vers le site de fabrication de la protéine. == Références == * Arrêté de terminologie du [[14 septembre]] [[1990]]. <references /> {{Portail Biologie cellulaire et moléculaire}} [[Catégorie:ARN|*]] {{lien BA|en}} [[ar:حمض ريبي نووي]] [[bg:РНК]] [[bn:আরএনএ]] [[br:Trenkenn ribonukleek]] [[bs:Ribonukleinska kiselina]] [[ca:Àcid ribonucleic]] [[cs:RNA]] [[da:RNA]] [[de:Ribonukleinsäure]] [[el:RNA]] [[en:RNA]] [[eo:RNA]] [[es:Ácido ribonucleico]] [[et:Ribonukleiinhape]] [[eu:Azido erribonukleiko]] [[fi:RNA]] [[fo:RNA]] [[gl:Ácido ribonucleico]] [[he:RNA]] [[hr:Ribonukleinska kiselina]] [[hu:Ribonukleinsav]] [[id:Asam ribonukleat]] [[is:Ríbósakjarnsýra]] [[it:RNA]] [[ja:リボ核酸]] [[ka:რიბონუკლეინის მჟავა]] [[ko:RNA]] [[la:Acidum ribonucleicum]] [[lb:RNS]] [[lt:Ribonukleino rūgštis]] [[lv:Ribonukleīnskābe]] [[mk:РНК]] [[mn:РНХ]] [[nl:RNA]] [[nn:Ribonukleinsyre]] [[no:RNA]] [[oc:Acid ribonucleïc]] [[pl:Kwasy rybonukleinowe]] [[pt:Ácido ribonucleico]] [[ro:ARN]] [[ru:Рибонуклеиновые кислоты]] [[sh:Ribonukleinska kiselina]] [[simple:RNA]] [[sk:Ribonukleová kyselina]] [[sl:Ribonukleinska kislina]] [[sq:ARN]] [[sr:Рибонуклеинска киселина]] [[sv:Ribonukleinsyra]] [[ta:ரைபோ கரு அமிலம்]] [[te:రైబో కేంద్రక ఆమ్లం]] [[th:อาร์เอ็นเอ]] [[tr:RNA]] [[uk:РНК]] [[ur:رائبو مرکزی ترشہ]] [[vi:RNA]] [[yo:RNA]] [[zh:核糖核酸]] [[zh-min-nan:RNA]]