Archaeopteryx
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2008-07-11T12:39:52Z
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{{taxobox animal | Archéoptéryx| Archaeopteryx 2.JPG| ''Archaeopteryx'' }}
{{taxobox phylum | Chordata }}
{{taxobox classe | Aves }}
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{{taxobox taxon animal (auteur)|[[famille (biologie)|Famille]]| Archaeopterygidae|[[Thomas Huxley|Huxley]], [[1871]]}}
{{Taxobox genre animal (auteur) | Archaeopteryx | [[Christian Erich Hermann von Meyer|von Meyer]], [[1861]] }}
{{Taxobox taxons animal | [[espèce (biologie)|Espèce]]|
*''Archaeopteryx lithographica'' <ref name="vm1861">[[Christian Erich Hermann von Meyer|Von Meyer]], [[1861]]</ref>
* ''Archaeopteryx bavarica''
* ''Archaeopteryx siemensi''
}}
{{Taxobox image | Image:Archaeopteryx-model.jpg }}
{{taxobox commons|Category:Archaeopterygiformes}}
{{taxobox fin}}
Les '''archæoptéryx''' ou '''archéoptéryx''' (''Archaeopteryx'') forment un {{b genre}} d'animaux disparus, considérés comme les [[oiseau]]x les plus anciens connus. Ces animaux tropicaux, d’une longueur inférieure à 60 cm, ont vécu à la fin du [[Jurassique]], il y a 156 à 150 [[Million d'années|Ma]]<ref name="Lambert">{{Ouvrage|auteur=David Lambert|titre = The Ultimate Dinosaur Book| éditeur = Dorling Kindersley|date = 1993|pages = 38–81|isbn = 156458304X }}</ref> dans un environnement alors insulaire, qui est devenu les terrains actuellement situés en Allemagne.
Les découvertes d'archéoptéryx ont largement contribué à l'assise de la théorie la plus courante de l'[[histoire évolutive des oiseaux]] à savoir que les [[oiseau]]x descendent des [[dinosaure]]s de l’ordre des [[théropode]]s. Néanmoins, il manque encore une [[Forme transitionnelle (évolution)|espèce intermédiaire]] entre les ''Dinosauria'' et les ''Archaeopteyx'' pour rendre l'hypothèse plus sûre.
== Description ==
[[Image:Archiesizeall1.png|350px|thumb|left|Tailles comparées des spécimens d’archéoptéryx.]]
{{clr}}
=== Morphologie ===
{|
|[[Image:Archaeopteryx schema small.gif]]
|Hormis les proportions des ailes très similaires à celles des oiseaux modernes, les squelettes d’archéoptéryx ressemblent de façon étonnante à ceux d'un petit [[dinosaure]] bipède comme le [[cœlurosaure]] ''[[Compsognathus]]'', et la plupart des paléontologues pensent ainsi qu'ils dériveraient de ce type de dinosaure [[théropode]], comme les ''[[Dromaeosauridae]]'', les célèbres dinosaures à griffes. La ressemblance de leur squelette est telle que le « premier » spécimen d’''Archaeopteryx'' découvert en Allemagne, en [[1861]], fut confondu avec celui de ''Compsognathus'', jusqu'à ce que l'on remarque ultérieurement l'empreinte des plumes. Les archéoptéryx possèdent à la fois des caractéristiques de dinosauriens archaïques et d'oiseaux actuels.
|}
==== Ses caractères d'oiseau volant ====
[[Image:Archaeopterix IRSNB.JPG|thumb|right|250px|Squelette complet, reconstitution]]
*Ses ailes remarquablement développées, similaires à celles des oiseaux volants modernes '''[A]'''.
*Son [[plume|plumage]] : des [[rémige]]s asymétriques avec des [[plumule]]s à la base. {{ref nécessaire|Leur forme suggère que l'animal était [[homéotherme]].}}
*Le découpage asymétrique typique des plumes qui démontre la spécialisation et aptitude des archéoptéryx pour le vol alors que celles retrouvées chez les dinosaures à plumes sont symétriques (et donc probablement impropres au vol).
*La position basse de son orteil retourné '''[B]'''.
*[[Bassin osseux|Bassin]] dont l'[[ischion]] et le [[pubis]] sont orientés vers l'arrière. Au cours de l'évolution des ancêtres des archéoptéryx, des vertèbres s'ajoutent à la ceinture pelvienne, et l'orientation du pubis change, le pubis pointe vers l'avant et vers le bas ; puis il recule et, chez les oiseaux, il devient parallèle à l'ischion, conférant aux archéoptéryx un caractère aviaire. Le partage de ces caractéristiques par les oiseaux et par d'autres [[Maniraptora|maniraptoriens]] témoigne de leur origine commune '''[C]'''.
*Une ''fourchette'' ou [[Furcula (anatomie)|furcula]] robuste, en forme de boomerang, formée par la jonction des 2 [[clavicule]]s sur laquelle venaient s'insérer les muscles de vol '''[D]'''.
[[Image:Bassin dinos.gif|thumb|left|583px|
De gauche à droite, les bassins de :<br />
-''[[Coelophysis]]''
---''[[Allosaurus]]''
---''[[Velociraptor]]''
---''[[Archaeopteryx]]''
---''[[Columba (ornithologie)|Columba]]'']]
[[Image:Archaeo-deinony hands.svg|thumb|160px|right|Pattes avant de Maniraptorien typique, un ''[[Deinonychus]]'' (à gauche) et un ''[[Archaeopteryx]]'' (à droite). '''[F]''']]
{{clr}}
==== Ses caractères d'intermédiaire structural ====
[[Image:Archæopteryx, fig 2, Nordisk familjebok.png|thumb|right|100px|Plumes [[rectrice]]s fixées sur les vertèbres de la queue.]]
*Absence de [[bréchet]] véritable, mais peut-être en « ébauche », avec un simple [[sternum]].
*L'alignement des [[rectrice]]s à raison d'une paire par vertèbre (et non pas en éventail comme chez les oiseaux actuels).
==== Ses caractères « archaïques » de dinosaurien [[théropode]] ====
*Les pattes à 3 doigts opposés à l'orteil retourné (dirigé vers l'arrière) '''[B]'''. Il n'y a pas de tarsométatarsien complexe, mais les trois [[Métatarse|métatarsiens]] centraux sont libres les uns par rapport aux autres sur presque toute leur longueur, n'étant probablement soudés qu'à leur extrémité proximale. La fusion avec les éléments du [[Tarse (anatomie)|tarse]] était aussi imparfaite.
*Les ailes pourvues de 3 doigts griffus, chacun bien séparé des autres '''[F]''' (contrairement aux oiseaux actuels chez qui ils sont partiellement soudés).
*Les mâchoires aux petites dents pointues placées dans des alvéoles (remplacées chez les oiseaux par un bec corné et édenté)<ref name="Lambert"/>.
[[Image:Archæopteryx, fig 3, Nordisk familjebok.png|thumb|100px|Détail de la queue '''[E]''']]
*Une longue queue osseuse : 25 vertèbres présacrées libres, 6 vertèbres dans la région du [[sacrum]] et une vingtaine non soudées dans la queue (la queue des oiseaux modernes est réduite à un « moignon », le [[pygostyle]]) '''[G]'''. La queue ne peut pratiquement qu'avoir des mouvements à sa base de bas en haut du fait de la morphologie des ligaments et des tendons qui la fixent<ref name="FS">{{lien web|titre=L'Archéoptéryx|site=Futura-science|
url=http://www.futura-sciences.com/fr/comprendre/dossiers/doc/t/zoologie-1/d/larcheopteryx_217/c3/221/p1/}}</ref>. Il n'y a aucune preuve d'un contrôle musculaire significatif des rectrices de l'animal<ref name="FS"/>.
*Museau, comparable à ceux d'''[[Ornithomimidae]]'' comme le ''[[Gallimimus]]'', comportant des narines moins allongées, et placées plus en avant que chez l'oiseau.
*Fosse préorbitaire du crâne plus grande et présence d'un postorbitaire et d'un postfrontal.
*Mandibule placée assez haut en arrière.
*On pense que les archéoptéryx possédaient de petits muscles de vol<ref name="FS"/>. Ces muscles, s'ils sont comparables à ceux des reptiles, sont alors puissants mais sûrement moins endurants que ceux des oiseaux.
*Présence de ''[[gastralia]]'', des plaques osseuses dermiques ventrales.
Les fossiles trouvés ont la taille d'un [[pigeon]].
{{Évolution de l'oiseau}}
{{voir aussi|squelette (oiseau)}}
=== Les plumes ===
{{Article détaillé|plume}}
[[Image:Archaeopteryx lithographica - cast of Humboldt Museum specimen.JPG|thumb|200px|Réplique du spécimen de Berlin]]
Les plumes des archéoptéryx ont été très étudiées, notamment grâce au spécimen bien conservé de Berlin. Cependant, comme nous ne savons pas formellement si tous les fossiles trouvés sont de la même espèce, il importe que chaque étude précise sur quel spécimen elle porte. Les plumes du corps du spécimen de Berlin sont moins bien conservées que les plumes des ailes. Le spécimen de Berlin possède de longues plumes qui recouvrent ses pattes comme un pantalon. Certaines de ces plumes semblent avoir une structure habituelle, mais sont en partie décomposées (i.e. en barbicels comme les [[ratite]]s<ref name ="ChristBond04">[[#BPA|Per Christensen, Niels Bonde (2004)]], op .cit.</ref>), le restant étant ferme et donc permettant le vol<ref name ="Longrich">{{périodique|auteur=Longrich N|date=2006|titre=Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica|revue=Paleobiology|vol=32|issue=3|page=417–431|lang=en|
|résumé=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1666%2F04014.1}}</ref>.
=== Le vol ===
{{Article détaillé|Vol (animal)}}
Comme il manque à l'archéoptéryx une articulation spéciale dans les ailes, qui aurait permis une rotation humérale nécessaire au mouvement ascendant, on sait qu'il ne pouvait pas décoller comme les oiseaux modernes. De plus, les chercheurs ont remarqué l'absence de système d'emboitement pour exécuter un battement d'aile rapide durant l'atterrissage. La surface alaire est aussi controversée<ref>Yalden, D. W. 1985. Forelimb function in Archaeopteryx. In: Hecht et al. (eds.), The Beginnings of Birds, Proceedings of the International Archaeopteryx Conference Eichstatt 1984, 91-97.</ref>{{,}}<ref>Your Rietschel, S. 1985. Feathers and wings of Archaeopteryx and the question of her flight ability. In: Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference Eichstatt 1984, 251-260.</ref>. Cependant, s'il ne pouvait pas mettre en œuvre l'[[effet de sol]] des oiseaux, cela n'implique pas nécessairement qu'il ne puisse décoller<ref>{{périodique|lang=en|titre=The fly of Archaeopteryx|auteur=Burgers et Chiappe|date=1999|résumé=http://www.springerlink.com/content/gj35fenvy4rbubv6/#CR3|vol=90|
issue=1|revue=Naturwissenschaften|pages=27-32}}</ref> à la manière des [[albatros]].
Cette question fait toujours débat, certains scientifiques pensant que l'archéoptéryx pouvait voler, d'autres qu'il pouvait planer. Aussi s'il pouvait voler et qu'il était [[poïkilotherme]], il devait être capable de voler vigoureusement, mais probablement sur une distance courte, on estime alors son endurance de vol à légèrement plus de 1 km. S’il était [[homéotherme]], il devait manquer de puissance musculaire et avoir besoin de décoller depuis un promontoire.<br />
La présence de doigts griffus chez ces "dinosaures à plumes" ne plaide pas en faveur de leur découverte du vol. Ces doigts manifestement utiles ne pouvait régresser car la sélection naturelle conserve et développe ce qui est utile. Pour devenir oiseau, il a fallu d'abord que ces doigts griffus disparaissent cette disparition ne peut être envisagée que si des plumes sont venues recouvrir les griffes.<br />
Néanmoins, le vol et sa sélection sont tout de même possible même si les doigts griffus des ailes avaient une utilité résiduelle (monter aux arbres ? S'accrocher aux branches . . .) Il faut comprendre l'effet "intégré" de la sélection (et d'une contre-sélection) sur un organe (ici l'aile) à usages multiples.
== Chorologie ==
=== Éthologie ===
On ne connaît pas bien le mode de vie de l'archéoptéryx. Sa puissance [[muscle|musculaire]] était nettement plus faible que celle des [[oiseau]]x actuels. Il vivait probablement dans les arbres, se nourrissant des insectes qu'il y trouvait, se déplaçant d'arbre en arbre à la fois en battant des ailes et en planant. Les [[paléontologie|paléontologues]] sont divisés sur la question de son [[Vol (animal)|envol]] : était-il capable de s’envoler à partir du sol en courant ou devait-il au préalable grimper sur un [[arbre]] ? On pencherait actuellement plutôt vers la deuxième solution, car ses muscles [[thorax|thoraciques]] étaient insuffisamment développés (faute d'un bréchet développé), et ses [[griffe (anatomie animale)|griffes]] ressortant des [[Aile (anatomie)|ailes]] devaient l’aider à s’agripper lors de son escalade. En [[2004]], on a en revanche établi que son cerveau était plus volumineux que celui de la plupart des [[dinosaure]]s ; ceci est considéré par de nombreux scientifiques comme nécessaire pour voler correctement<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Alonso, P. D., A. C. Milner, R. A. Ketcham, M. J. Cookson & T. B. Rowe.|date=2004|titre=The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx|revue=[[Nature (journal)|Nature]]|vol=430|pages=666 - 669|texte=http://www.ucm.es/info/paleo/personal/patricio/DMKCR-2004.pdf}}</ref> bien que cette nécessité ait été remise en question<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Fahad Sultan|date=2005|titre=Why some bird brains are larger than others|revue=Current Biology|vol=15|pages=R649-R650}}</ref>.
On suppose donc qu’il se nourrissait d’[[insecte]]s, de carcasses de [[poisson]]s ou de vers. Il devait être capable de saisir ses plus grosses proies avec ses pattes. L'environnement indique qu'il devait être semi-arboricole, se déplaçant à la fois sur terre et dans les arbres. Sa taille suggère qu'il aurait pu être la proie des prédateurs efficaces que sont les ptérosaures, selon certains auteurs ; cela peut expliquer pourquoi il ne volait pas haut. En effet, il serait devenu une proie facile pour les ptérosaures<ref name="FS"/>.
=== Répartition ===
L'archéoptéryx vivait dans un archipel d'îles des mers tropicales, proches de l'équateur. Ces îles se tiennent sur la partie de croûte terrestre qui allait donner naissance au continent européen actuel, suite aux phénomènes [[tectonique]]s. Les spécimens complets ont été découverts dans le sud de l'[[Allemagne]]<ref name="Lambert"/>.
[[Image:Solnhofen Steinbruch.jpg|thumb|Fouille du site de [[Solnhofen]]]]
Les calcaires riches et diversifiés de Solnhofen, dans lesquels tous les spécimens d’archéoptéryx ont été trouvés, datent du [[Jurassique]]. Le climat semble avoir été plus ou moins aride car les plantes trouvées présentent des adaptations à ce genre de milieu, notamment beaucoup d'arbustes d'une taille inférieure à trois mètres (contrairement à l'imagerie populaire<ref name="Paul">{{en}}{{Ouvrage|auteur=Gregory S. Paul|titre=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds |date=2002 |éditeur=Johns Hopkins University Press |isbn=0801867630}}</ref>). Il n'a pas non plus été trouvé d'animaux dulçaquicoles. On suppose également que la saison sèche devait être longue<ref>{{Ouvrage|auteur=P.H. de Buisonje ; Hecht, M.K.; Ostrom, J.H.; Viohl, G.; and Wellnhofer, P. (eds.) |titre=The beginnings of Birds: Proceedings of the International ''Archaeopteryx'' Conference, Eichstatt, 1984 |date=1985 |éditeur=Freunde des Jura-Museums Eichstätt|isbn=9783980117807 |pages=45–65 |chapitre=Climatological conditions during deposition of the Solnhofen limestones}}</ref>. On y trouve des [[Cycadophyta|Cycadophytes]] et des [[conifère]]s avec un grand nombre d'insectes, de petits lézards, des [[Pterosauria|Ptérosaures]] tels que ''[[Rhamphorhynchus]]'' et ''[[Compsognathus]]''<ref name="Chiappe07">{{Ouvrage| auteur= Luis M. Chiappe| titre = Glorified Dinosaurs | éditeur = UNSW Press| date = 2007| pages = 118–146| isbn = 0471247235}}</ref>. Les fossiles de ''[[Rhamphorhynchus]]'' sont suffisamment nombreux pour considérer que ces animaux vivaient sur ce site et n'étaient pas simplement de passage<ref name="Paul"/> et que cette zone était assez proche de la mer et relativement plate. La fréquence des fossiles d’''Archaeopteryx'' indique que ceux-ci étaient beaucoup moins nombreux que les ''Rhamphorhynchus''. La conservation excellente des fossiles d'archéoptéryx et de ceux d'autres espèces semble indiquer que ces animaux sont morts pratiquement à l'endroit même ou ils ont été enfouis et fossilisés.
== Systématique ==
=== Spécimens ===
Les dix fossiles et la plume fossile trouvés sont considérés comme appartenant à une même espèce par certains auteurs ; ce fait est discuté par d'autres.
[[Image:Archaeopteryx plume big.jpg|right|200px|thumb|Fossile de plume d'Archaeopteryx]]
[[Image:SArchaeopteryxLondon.jpg|thumb|right|200px|Spécimen de Londres]]
[[Image:Archaeopterix lithographica Thermopolis.jpg|thumb|right|200px|Spécimen de Thermopolis]]
[[Image:Archaeopteryx bavarica Detail.jpg|thumb|right|200px|Fossile d’''Archaeopteryx bavarica'']]
#La plume a été découverte en [[1860]], puis a été décrite l'année suivante par [[Hermann von Meyer]]. Elle est actuellement exposée au [[Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin]]. Certains éléments laissent penser que cette plume n'est pas de la même espèce que les autres fossiles<ref>{{Périodique|lang=en|auteur=Griffiths, P. J.|date=1996|titre=The Isolated Archaeopteryx Feather.|revue=Archaeopteryx|vol=14|pages=1–26}}</ref>.
#Peu de temps plus tard, le premier squelette, connu comme le '''spécimen de Londres''' (BMNH 37001) a été découvert en [[1861]] près de [[Langenaltheim]] en Allemagne. Il a été offert à Karl Häberlein, un médecin local, en échange de services médicaux. Celui-ci l'a vendu au [[Muséum d'histoire naturelle de Londres]]<ref name="Chiappe07"/>. Le fossile n'est pas complet, il manque une partie de la tête. [[Richard Owen]] le décrit en [[1863]] et rapproche la plume de l'animal. Dans une édition de ''[[L'Origine des espèces]]'' (type. 10, pp.335.336), [[Charles Darwin]], à la vue du travail d'Owen, déclare que l'espèce est une [[Forme transitionnelle (évolution)|forme transitoire]] entre les reptiles des oiseaux.
#Le '''spécimen de Berlin''' (HMN 1880) a été découvert en [[1876]] ou [[1877]] sur le site de Blumenberg près de [[Eichstätt]] en Allemagne par Jakob Niemeyer, qui l'échange à Johann Dörr contre une vache. En [[1881]], celui-ci met en concurrence le ''Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität'' et le [[Muséum d'histoire naturelle Peabody]] de [[Othniel Charles Marsh]]. Le musée de Berlin fait l'acquisition grâce à [[Werner von Siemens]]<ref name ="Elżanowski02">Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). ''In:'' Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), ''Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs'': 129–159. University of California Press, Berkeley.</ref>. Décrit en [[1884]] par [[Wilhelm Dames]], c'est le spécimen le plus complet. Il le classe dans une nouvelle espèce, ''Archaeopteryx asiemensii''.
#Composé d'un torse, sans queue ni tête, le '''spécimen de Maxberg''' (S5) a été découvert entre [[1956]] et [[1958]] vers [[Langenaltheim]] et a été décrit en [[1959]] par [[F. von Heller]]. Il appartenait à Eduard Opitsch qui l'avait prêté au Musée de Maxberg à Solnhofen. On s'est aperçu de sa disparition lorsque le musée a dû rendre le spécimen à la mort de son propriétaire en 1991. Ce spécimen a pu être volé.
#Le '''spécimen de Haarlem''' ou '''spécimen de Teyler''' (TM 6428) a été découvert en [[1855]] aux alentours de [[Riedenburg]] en Allemagne et a été décrit comme un ''[[Pterodactylus|Pterodactylus crassipes]]'' en [[1875]] par von Meyer. Il a été reclassé en [[1970]] par John Ostrom et est actuellement localisé au [[Teylers Museum]] à [[Haarlem]]. C'était le plus ancien spécimen, en dépit d'erreur de classification. C'est aussi un des spécimens les moins complets, il ne comporte que des os des membres, des vertèbres cervicales isolées et des côtes.
#Le '''spécimen de Eichstätt''' (JM 2257) a été découvert en [[1951]] ou [[1955]] sur le site de Workerszell près de [[Eichstätt]] et a été décrit par [[Peter Wellnhofer]] en [[1974]]. Il est actuellement localisé au [[Jura Museum]] de [[Eichstätt]]. C'est le plus petit spécimen mais c'est celui qui a la tête la mieux conservée. Sa morphologie suggère que c'est peut-être une espèce d'un autre {{b genre}}, aussi le nom de ''Jurapteryx recurva'' a été proposé. Mais en l'absence de certitude, les écarts constatés reflétant peut-être une certaine variabilité de l'espèce, certains auteurs le nomment ''Archaeopteryx recurva''.
#Le '''spécimen de Solnhofen''' (BSP 1999) a été découvert dans les [[années 1960]] à Eichstätt en Allemagne et a été décrit en [[1988]] par Peter Wellnhofer. Actuellement localisé au [[Bürgermeister-Müller-Museum]] de Solnhofen, il a été classé originairement comme ''[[Compsognathus]]'' par un collectionneur amateur. C'est le plus grand spécimen connu et peut appartenir à un autre genre ; son nom serait alors ''Wellnhoferia grandis''. Il manque seulement une portion du cou, de la queue, de la colonne vertébrale et de la tête.
#Le '''spécimen de Munich''' autrefois connu sous le nom de '''spécimen de Solnhofen-Aktien-Verein''' (S6), a été découvert dans les environs de [[Langenaltheim]] et a été décrit en [[1993]] par Peter Wellnhofer. Il est localisé actuellement au [[Paläontologisches Museum München]]. Ce qu'on avait pris initialement pour un sternum osseux s'avère être une partie du [[coracoïde]]<ref name ="Wellnhofer">{{périodique|auteur=Wellnhofer, P. & Tischlinger, H.|date=2004|titre=''Das "Brustbein" von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision''|revue=Archaeopteryx|vol=22|pages=3–15|lang=de}}.</ref> mais un sternum cartilagineux a pu être présent. Seulement l'avant de sa face manque. On a suggéré comme nom ''Archaeopteryx bavarica''.
#Un huitième spécimen fragmentaire, le '''spécimen de Bürgermeister-Müller''' a été découvert en [[1997]] et il est conservé actuellement au [[Musée Bürgermeister-Müller]]. Outre les restes découverts, un fossile fragmentaire supplémentaire a été trouvé en [[2004]].
#Détenu dans une collection privée, le '''spécimen de Thermopolis''' (WDC CSG 100) a été découvert en Allemagne et a été décrit en [[2005]] par [[Gerald Mayr]] et [[Burkhard Pohl]]. Donné au [[Wyoming Dinosaur Center]] à [[Thermopolis]] dans le [[Wyoming]], il a la tête et les pattes bien préservées. La majeure partie du cou et la mâchoire inférieure n'ont pas été conservées. Le spécimen "Thermopolis" a été dépeint dans le numéro du 2 décembre [[2005]] de ''[[Science (journal)|Science]]'' comme « un spécimen d'archéoptéryx bien conservé pour ses traits de théropodes ». Cet archéoptéryx dispose d'un doigt de patte renversé, caractère qui chez les oiseaux est une limitation pour se percher et implique une vie terrestre. Cela a été interprété comme la preuve d'une ascendance tétrapode. Le second orteil hyper-extensible de ce spécimen rappelle également les ''[[Deinonychosauria]]''<ref name ="Natgeo2">{{lien web|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html|éditeur=National Geographic News|titre=Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows|auteur=Nicholas Bakalar|en ligne le=1 décember}}</ref>. Ce dixième spécimen, le plus récent, a été nommé ''Archaeopteryx siemensii'' en [[2007]]<ref name ="10thfind">{{périodique|lang=en|auteur=Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. & Peters, D.S.|date=2007|titre=The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx|revue=Zoological Journal of the Linnean Society|vol=149|pages=97–116}}.</ref>. Le spécimen, actuellement au [[Muséum Senckenberg]] de Francfort, est considéré comme le plus complet et le mieux conservé des archéoptéryx<ref name ="10thfind"/>.
{{clr}}
=== Phylogénie et origine ===
{{Article détaillé|Histoire évolutive des oiseaux|Dinosauria (classification phylogénétique)|Aves (classification phylogénétique)}}
''Archaeopteryx'' forme une branche des théropodes voisine de celle des oiseaux contemporains. Le [[cladogramme]] suivant suit la proposition de Norell ''et al.'' 2006, les noms des clades reprenant les propositions de Sereno, 2005<ref name="norelletal06">{{périodique|lang=en|auteur=Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., et Rowe, T. |date=2006|titre=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia).|revue=American Museum Novitates|vol=3545|pages=1-51.}}</ref>{{,}}<ref name="sereno2005">{{lien web|auteur=Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L.|titre=TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions.|éditeur=PhyloInformatics|url=http://www.taxonsearch.org/}}</ref>.
└─o ''[[Paraves]]''
├─o ''[[Deinonychosauria]]'' †
│ ├─o ''[[Troodontidae]]'' †
│ └─o ''[[Dromaeosauridae]]'' †
└─o '''''[[Avialae]]'''''
├─o '''''Archaeopterygidae'' †'''
│ ├─? '''''Archaeopteryx'' †'''
│ ├─? ''Jurapteryx'' †
│ ├─? ''Proornis'' †
│ ├─? ''Protarchaeopteryx'' †
│ └─? ''Wellnhoferia'' †
└─o ''[[Ornithothoraces]]''
├─o ''[[Enantiornithomorpha]]'' †
└─o ''[[Ornithuromorpha]]''
└─o ''[[Neornithes]]''
├─o ''[[Paleognathae]]'' <small>([[autruche]], [[emeu]]...)</small>
└─o''[[Neognathae]]'' <small>les autres [[oiseau]]x</small>
<small>légende :</small>
† <small>— [[extinction du Crétacé|éteint]] —</small>
L'[[Histoire des oiseaux|histoire de l'apparition des oiseaux]] n'est pas complètement établie. Cependant, il faut préciser que les ''Archaeopterygidea'' sont (actuellement) considérés comme les "premiers" oiseaux. On ne peut affirmer que ces quelques spécimens de cette (ou ces) espèce(s), très localisée(s), soient les ancêtres directs des oiseaux. Ils sont plutôt un reste de l'évolution de lignées de [[théropode]]s à plumes vers ce qui a conduit aux oiseaux modernes.
=== Taxonomie ===
''Archaeopteryx'' dérive du [[grec ancien]] ''ἀρχαῖος'' [archaios], « vieux »; ''πτερυξ'' [pteryx], « plume » ou « aile ». Plusieurs douzaines de noms ont été publiées pour les spécimens évoqués ci-dessus. En principe le [[Type (biologie)|type]] nommé ''Archaeopteryx lithographica'' est décrit par von Meyer à partir de la plume isolée. En [[1960]], [[W. E. Swinton]] a proposé que le nom de ''A. lithographica'' soit transféré officiellement de la plume au spécimen de Londres<ref name ="Swinton">{{périodique|lang=en|auteur=W. E. Swinton|date=1960|titre=Opinion 1084, Proposed addition of the generic name ''Archaeopteryx'' VON MEYER, 1861 and the specific name ''Lithographica'', VON MEYER, 1861, as published in the binomen ''Archaeopteryx Lithographica'' to the official lists (Class Aves)|revue=Bulletin of Zoological Nomenclature|vol=17|issue=6–8|pages=224–226}}.</ref>. L'[[Commission internationale de nomenclature zoologique|ICZN]] a supprimé la pléthore de noms alternatifs proposés initialement pour les premiers spécimens réduits<ref name ="ICZN1961">{{périodique|lang=en|éditeur=ICZN|date=1961|titre=Opinion 607, ''Archaeopteryx'' VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list|revue=Bulletin of Zoological Nomenclature|vol=18|issue=4|pages=260–261}}.</ref> qui avait résulté de la controverse et des railleries de [[Johann Andreas Wagner]] qui nommait le fossile ''Griphosaurus problematicus'' c'est-à-dire la « Charade-lézard problématique »<ref>{{périodique|auteur=Johann Andreas Wagner|date=1861|lang=de|titre=Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer|revue=Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-physikalisch Classe|pages=146–154}}</ref>. De plus, les noms de fossiles donnés lorsqu'on pensait que ces fossiles étaient ceux de ptérosaures ont été aussi supprimés.
Comme l'appartenance ou non à la même espèce n'est pas très claire<ref name ="1species">{{périodique|titre=''Archaeopteryx'' turns out to be singular bird of a feather|revue=[[New Scientist]]|vol=2443|issue=17|date=17 Avril 2004|lang=en|résumé=http://www.newscientist.com/article/mg18224432.300-archaeopteryx-turns-out-to-be-singular-bird-of-a-feather.html}}</ref>, plusieurs noms sont conservés. C'est le cas pour les spécimens de Thermopolis, Munich, Eichstätt et Solnhofen qui diffèrent de ceux de Berlin, Londres, Haarlem. Les spécimens n'ont pas la même taille et diffèrent par les proportions des doigts ainsi que par la finesse de la tête, la présence d'un sternum et la denture. Cependant ces différences pourraient s'expliquer par une simple différence d'âge au moment de la mort.
Enfin, la plume isolée est le spécimen le plus discordant. Sa proportion et sa forme laissent penser qu'elle appartenait à un théropode garni de plumes non encore découvert. Comme cette plume a servi à décrire le genre, cela explique en partie la confusion nomenclaturale.
{{Boîte déroulante début|titre= Liste des synonymes}}
Les parenthèses indiquent, comme classiquement dans la [[nomenclature zoologique]], que le taxon avait été originalement décrit comme relevant d'un genre différent. Cette liste illustre la bataille argumentaire liée à ce [[taxon]].
{| class="wikitable"
! Nom
! Auteur
! Statut
|-----
| ''Pterodactylus crassipes''
| Meyer, 1857
| Supprimé en faveur de ''A. lithographica'' en 1977 par la décision 1070 de ICZN
|-----
| ''Rhamphorhynchus crassipes'' ou ''Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes''
| (Meyer, 1857)
| 1070
|-----
| ''Archaeopteryx lithographica''
| Meyer, 1861
| [[nomen conservandu]]
|-----
| ''Scaphognathus crassipes''
| (Meyer, 1857) Wagner, 1861
| 1070
|-----
| ''Archaeopterix lithographica''
| Anon.
| Lapsus
|-----
| ''Griphosaurus problematicus''
| Wagner, 1861
| ''nomen oblitum'' en 1961 par la décision 607 de l'ICZN
|-----
| ''Griphornis longicaudatus''
| Woodward, 1862
| 607
|-----
| ''Griphosaurus longicaudatum''
| (Woodward, 1862)
| Lapsus
|-----
| ''Griphosaurus longicaudatus''
| (Owen, 1862)
| 607
|-----
| ''Archaeopteryx macrura''
| Owen, 1862
| 607
|-----
| ''Archaeopterix macrura''
| Owen, 1862
| lapsus
|-----
| ''Archaeopterix macrurus''
| Egerton, 1862
| Lapsus
|-----
| ''Archeopteryx macrurus''
| Owen, 1863 ou 1864
| correction injustifiée
|-----
| ''Archaeopteryx macroura''
| Vogt, 1879
| Lapsus
|-----
| ''Archaeopteryx siemensii''
| Dames, 1897
|
|-----
| ''Archaeopteryx siemensi''
| Dames, 1897
| Lapsus
|-----
| ''Archaeornis siemensii''
| (Dames, 1897) Petronievics, 1917<ref name ="10thfind"/>
|
|-----
|''Archaeopteryx oweni''
|Petronievics, 1917
|607
|-----
| ''Gryphornis longicaudatus''
| Lambrecht, 1933
|607
|-----
| ''Gryphosaurus problematicus''
| Lambrecht, 1933
| Lapsus
|-----
| ''Archaeopteryx macrourus''
| Owen, 1862 ''fide'' Lambrecht, 1933
| lapsus
|-----
| ''Archaeornis siemensi''
| (Dames, 1897) ''fide'' Lambrecht, 1933?
| Lapsus
|-----
| ''Archeopteryx macrura''
| Ostrom, 1970
| Lapsus
|-----
| ''Archaeopteryx crassipes''
| (Meyer, 1857) Ostrom, 1972
| 1070
|-----
| ''Archaeopterix lithographica''
| di Gregorio, 1984
| Lapsus
|-----
| ''Archaeopteryx recurva''
| Howgate, 1984
|
|-----
| ''Jurapteryx recurva''
| (Howgate, 1984) Howgate, 1985
|-----
| ''Archaeopteryx bavarica''
| Wellnhofer, 1993
|
|-----
| ''Wellnhoferia grandis''
| Elżanowski, 2001
|
|------
| ''Archaeopteryx vicensensis''
| Anon. ''fide'' Lambrecht, 1933
| ''[[nomen nudum]]'' pour ce qui pourrait être un ptérosaure
|}
{{Boîte déroulante fin}}
== L'archéoptéryx et la Science ==
=== Rôle dans l'histoire de l'ornithologie ===
{{Article détaillé|chronologie de l'ornithologie|Histoire évolutive des oiseaux#Genèse de cette théorie{{!}}Genèse de la théorie évolutive pour les oiseaux}}
Le premier fossile découvert en 1855 n'a pas été identifié comme un oiseau par von Meyer mais comme un ptérosaure. En 1860 est découverte la plume fossilisée confirmant que des oiseaux devaient vivre au [[Crétacé]]. Mais ce n'est qu'en 1861, avec la découverte du spécimen de Londres que naît la controverse sur l'histoire évolutive de oiseaux. [[Charles Darwin]] qui avait publié deux ans plus tôt ''[[L'Origine des espèces]]'', déclare que le fossile doit être une forme transitoire. [[Johann Andreas Wagner]], un opposant à la théorie de Darwin, directeur du Musée de Paléontologie de Munich, identifie en 1862 le fossile comme étant celui d'un reptile, le ''Griphosaurus'' et ironise sur les théories évolutionnistes. En 1863, [[Richard Owen]], spécialiste des dinosaures du [[British Museum]] y voit un oiseau tandis que le naturaliste britannique [[Thomas Huxley]] est le premier à affirmer que c'est bien une [[Forme transitionnelle (évolution)|forme transitoire]]. Il se demande également si les dinosaures n'auraient pas été des animaux à sang chaud (comme les oiseaux) plutôt qu'à sang froid (comme les reptiles) dans son ouvrage ''On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles'' (littéralement : ''Sur les animaux qui sont les plus proches intermédiaires entre les oiseaux et les reptiles'') publié auprès de la [[Société géologique de Londres]]. En comparant l'anatomie de l'archéoptéryx et celle d'un autre fossile bavarois, le petit ''[[Compsognathus]]'', il recense quatorze caractéristiques communes et voit entre eux un lien de parenté. Son hypothèse tomba dans l'oubli, la théorie de Owen étant dominante.
En 1876, le spécimen de Berlin est découvert, puis sept autres fossiles au cours du {{s|XX|e}}. Le spécimen de Haarlem n'est identifié comme étant un archéoptéryx qu'en 1970. À la fin des [[années 1960]], un siècle après la communication controversée de Huxley, [[John Ostrom]], de l'[[Université Yale]], décrit le squelette du théropode du groupe des [[maniraptora|maniraptoriens]] ''[[Deinonychus]]'', prédateur aux griffes en faucille et grand comme un adolescent humain, qui rôdait dans le Montana il y a 115 Ma. Ostrom identifie un ensemble de caractères communs aux oiseaux, dont ''Archaeopteryx'', ''[[Oviraptor]]'' et ''Deinonychus'', et à d'autres théropodes, mais que ne possèdent pas d'autres ''[[Sauropsida]]''. Il en déduit que les oiseaux descendent directement des théropodes. [[Max Fürbringer]] forme une [[sous-classe]] à part (''[[Saururae]]'') pour l'''Archaeopteryx''.
Tous les fossiles d’archéoptéryx proviennent du sud de l'Allemagne, en [[Bavière]], et se sont conservés dans le calcaire de Solnhofen. L'archéoptéryx est, dès lors, une des espèces fossiles les plus célèbres de par sa position de « [[Forme transitionnelle (évolution)|chaînon manquant]] » entre les reptiles et les oiseaux. Il a été très souvent utilisé comme un argument probant en faveur de l'[[Évolution (biologie)|évolution]] des espèces si bien que par ses caractères intermédiaires évidents, l’archéoptéryx a été une cible privilégiée pour les détracteurs de la théorie de l'évolution. Cependant, archéoptéryx n'est peut-être pas un ancêtre direct des oiseaux modernes (cf. ci-dessus).
=== Des propositions controversées ===
En [[1985]], les astronomes britanniques [[Fred Hoyle]] et N. C. Wickramasinghe ont suggéré que l'évolution des oiseaux et des mammifères, ainsi que la disparition des dinosaures, étaient dues à une pluie virale venant de l'espace à la fin du [[Crétacé]]. L'archéoptéryx, datant de plus de 80 millions d'années avant le Crétacé supérieur, permet d'écarter cette théorie. Hoyle et Wickramasinghe ont alors prétendu que les spécimens d’archéoptéryx étaient des faux. On a toutefois facilement prouvé qu'ils étaient bien authentiques. La revue ''[[Science (journal)|Science]]'' a réagi vivement à l'époque par un article démontrant l'authenticité d’''Archaeopteryx''.
En [[1991]], [[Sankar Chatterjee]] annonce qu'il a identifié un fossile d'oiseau plus ancien qu'''Archaeopteryx''. Cet animal nommé ''Protoavis'' et trouvé en [[1984]], vivait entre 210 et 235 Ma. Mais le fossile est trop mal conservé pour que l'on puisse évaluer sa capacité à voler. Il n'est pas reconnu par tous comme étant un oiseau, l'archéoptéryx reste le plus ancien des oiseaux.
== Archéoptéryx dans la culture ==
L'archéoptéryx, comme premier des oiseaux et chaînon manquant est bien connu du public. Un astéroïde important de la [[Ceinture d'astéroïdes|Ceinture principale]], découvert en 1991, a été nommé [[(9860) Archaeopteryx]] en l'honneur du genre<ref>{{lien web | titre = JPL Small-Body Database Browser: 9860 Archaeopteryx (1991 PW9) | éditeur = [[NASA]] | url= http://ssd.jpl.nasa.gov/sbdb.cgi?sstr=9860}}</ref>{{,}}<ref name="Williams">{{lien web | auteur = Williams, Gareth | titre = Minor Planet Names: Alphabetical List |éditeur = [[Smithsonian Astrophysical Observatory]] | url= http://www.cfa.harvard.edu/iau/lists/MPNames.html}}</ref>.
La pièce d'[[Alfred Jarry]] de [[1897]], « Ubu cocu » est également nommée l'« Archéoptéryx »<ref>{{lien web|url=http://www.etudes-litteraires.com/alfred-jarry.php|titre=Éléments biographiques sur Alfred Jarry (1873-1907)}}</ref>. Dans un style précurseur du surréalisme, l'âme du père Ubu se constate cocu, père d'un vampire-archéoptéryx…
Dans son recueil de nouvelles, ''Le Temps Zéro'', [[Italo Calvino]] a écrit une nouvelle centrée sur l'apparition de l'archéoptéryx, intitulée ''De l'origine des oiseaux.'' Dans ce recueil, comme dans ''Cosmicomics'', Calvino part toujours d'un fait scientifiquement avéré et brode de façon créative sur celui-ci.
== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
*[[Histoire des oiseaux]]
*[[Confuciusornis]]
*[[Liste des dinosaures]]
=== Sources ===
* {{fr}} {{lien web|url=http://www.rationalisme.org/french/sciences_archaeopteryx.htm|titre=Archaeopteryx, volatile controversé|éditeur=Association FABULA}}
*{{périodique|id=BPA|lang=en|auteur=Per Christensen, Niels Bonde|date=2004|titre=Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen|revue=Comptes Rendus Palevol|lang=en|vol=3|pages=99–118|texte=http://dinonews.net/rubriq/docs/plumes_archaeopteryx_christiansen.pdf}}
*{{Traduction/Référence|en|Archaeopteryx|138447626}}
=== Références taxonomiques ===
* {{TPBD|39240|''Archaeopteryx'' von Meyer 1861}}
=== Liens externes ===
* {{fr}} [http://www.gigadino.fr.nf/ Gigadino, le site sur la paléontologie et les fossiles. avec des dossiers et documentation ]
* {{fr}} [http://www.geopolis-fr.com/art23-evolution-oiseaux-dinosaures.html Évolution, dinosaures et Oiseaux]
* {{fr}} [http://jcboulay.free.fr/astro/sommaire/astronomie/univers/galaxie/etoile/systeme_solaire/terre1/dinosaures/page_dinosa.htm Dinosaures et oiseaux]
* {{en}} {{lien web|url=http://www.ucalgary.ca/~longrich/archaeopteryx.html|titre=Archaeopteryx lithographica}}
=== Notes ===
{{Références|colonnes=2}}
{{Portail|Paléontologie|Origine et évolution du vivant|dinosaures}}
{{Bon article|vote=BA|oldid=23297514|date=25 novembre 2007}}
{{Lien AdQ|en}}
{{Lien BA|zh}}
{{Lien BA|es}}
{{Lien AdQ|sv}}
[[Catégorie:Oiseau préhistorique]]
[[Catégorie:Theropoda]]
[[Catégorie:Dinosaure (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Dinosaure d'Europe]]
[[Catégorie:Dinosaure du Jurassique]]
[[ar:أركيوبتركس]]
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[[bn:আর্কিওপ্টেরিক্স]]
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[[da:Archaeopteryx]]
[[de:Archaeopteryx]]
[[en:Archaeopteryx]]
[[eo:Arkeopterigo]]
[[es:Archaeopteryx]]
[[et:Ürglind]]
[[fi:Archaeopteryx]]
[[he:ארכיאופטריקס]]
[[hu:Archaeopteryx]]
[[id:Archeopteryx]]
[[is:Öglir]]
[[it:Archaeopteryx lithographica]]
[[ja:始祖鳥]]
[[ka:არქეოპტერიქსი]]
[[ko:시조새]]
[[lt:Archeopteriksas]]
[[lv:Arheopterikss]]
[[nl:Archaeopteryx]]
[[pl:Praptak]]
[[pt:Arqueopterix]]
[[ro:Archaeopteryx]]
[[ru:Археоптерикс]]
[[simple:Archaeopteryx]]
[[sk:Archaeopteryx]]
[[sl:Praptič]]
[[sv:Archaeopteryx]]
[[tr:Archaeopteryx]]
[[uk:Археоптерикс]]
[[vi:Archaeopteryx]]
[[zh:始祖鸟]]