Bacteria 14139 31530396 2008-07-12T20:37:47Z VolkovBot 198153 robot Ajoute: [[sw:Bakteria]] {{Taxobox bactérie | Bactérie | Deinococcus radiodurans.jpg | Une bactérie ''[[Deinococcus radiodurans]]''. }} {{Taxobox empire | Prokaryota }} {{Taxobox taxons bactérie | [[division (biologie)|Divisions]] : * ''[[Acidobacteria]]'' * ''[[Actinobacteria]]'' * ''[[Aquificae]]'' * ''[[Bacterioidetes]]'' * ''[[Chlamydiae]]'' * ''[[Chlorobi]]'' * ''[[Chloroflexi]]'' * ''[[Chrysiogenetes]]'' * ''[[Cyanobacteria]]'' * ''[[Deferribacteres]]'' * ''[[Deinococcus-Thermus]]'' * ''[[Dictyoglomi]]'' * ''[[Fibrobacteres]]'' * ''[[Firmicutes]]'' * ''[[Fusobacteria]]'' * ''[[Gemmatimonadetes]]'' * ''[[Nitrospira]]'' * ''[[Planctomycetes]]'' * ''[[Proteobacteria]]'' * ''[[Spirochaetes]]'' * ''[[Thermodesulfobacteria]]'' * ''[[Thermomicrobia]]'' * ''[[Thermotogae]]'' * ''[[Verrucomicrobia]]'' ''[[Bacteria Incertae sedis]]''}} {{Taxobox wikispecies | Bacteria }} {{Taxobox commons | Category:Bacteria }} {{Taxobox références ITIS bactérie |202421}} {{Taxobox phylogénie eucaryote | 1=<div style="font-size:smaller"> * '''''[[Eubacteria]]''''' * '''''[[Glycobacteria]]''''' ** ''[[Fusobacteriales]]'' ** ''[[Gemmatimonadales]]'' ** (clade non nommé) *** ''[[Spirochaetes]]'' *** (clade non nommé) **** ''[[Sphingobacteria]]'' **** ''[[Exoflagellata]]'' ** (clade non nommé) *** ''[[Cyanobacteria]]'' *** ''[[Posibacteria]]'' **** ''[[Endobacteria]]'' **** ''[[Actinobacteria]]'' ***** ''[[Acidimicrobiales]]'' ***** ''[[Coriobacteriales]]'' ***** ''[[Rubrobacterales]]'' ***** ''[[Actinobacteridae]]'' ****** ''[[Actinomycetales]]'' ******* ''[[Streptomycetales]]'' ******* ''[[Arabobacteria]]'' ******** ''[[Actinoplanales]]'' ou ''[[Micromonosporaceae]]'' ******** ''[[Mycobacteriales]]'' ******** ''[[Nemura]]'' (exclus) ********* ''[[Archaea]]'' (exclus) ********* ''[[Eukaryota]]'' (exclus) </div>}} {{Taxobox fin|microbiologie }} Les '''bactéries''' ('''''Bacteria''''') sont des [[Organisme vivant|organismes vivants]] [[unicellulaire]]s '''[[procaryotes]]''', caractérisées par une absence de [[noyau (biologie)|noyau]] et d'[[organite]]s. La plupart des bactéries possèdent une [[paroi cellulaire]] [[glucides|glucidique]], le [[peptidoglycane]]. Les bactéries mesurent quelques micromètres de long et peuvent présenter différentes formes : des formes sphériques ([[cocci|coques]]), des formes allongées ou en bâtonnets ([[Bacille (forme)|bacilles]]), des formes plus ou moins spiralées. L’étude des bactéries est la [[bactériologie]], une branche de la [[microbiologie]]. [[Image:Bacteria (PSF).jpg|thumb|left|200px|[[cocci|Coques]] à gauche, ''[[Spirillum]]'' au centre, [[bacille]] à droite.]] Les bactéries sont ubiquitaires et sont présentes dans tous les types de [[biotope]]s rencontrés sur [[Terre]]. Elles peuvent être isolées du sol, des eaux douces, marines ou saumâtres, de l’air, des profondeurs océaniques, de la croûte terrestre, sur la peau et dans l’intestin des animaux. Il y a quarante millions de cellules bactériennes dans un gramme de sol et un million de cellules bactériennes dans un millilitre d’eau douce. En tout, il y aurait cinq quintillions (5 &times; 10<sup>30</sup>) de bactéries dans le monde<ref>Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". ''Proc Natl Acad Sci U S A'' '''95''' (12): 6578 – 83.</ref>. Cependant, un grand nombre de ces bactéries ne sont pas encore caractérisées car non cultivables en laboratoire<ref>Rappé M, Giovannoni S. (2003) "The uncultured microbial majority". ''Annu Rev Microbiol'' '''57''': 369 – 94.</ref>. Les bactéries ont une importance considérable dans les [[Cycle biogéochimique|cycles biogéochimiques]] comme le [[cycle du carbone]] et la [[Fixation biologique de l'azote|fixation de l’azote]] de l’atmosphère. Chez l'Homme, il a été calculé que 10<sup>12</sup> bactéries colonisent la peau, 10<sup>10</sup> bactéries colonisent la bouche et 10<sup>14</sup> bactéries habitent dans l'intestin, ce qui fait qu'il y a dix fois plus de cellules bactériennes que de cellules humaines dans le corps humain<ref> [http://www.textbookofbacteriology.net/normalflora.html Textbook of Bacteriology : Flore bactérienne de l’Homme]</ref>. La plupart de ces bactéries sont inoffensives ou bénéfiques pour l’organisme. Il existe cependant de nombreuses espèces [[pathogène]]s à l'origine de beaucoup de [[maladie infectieuse|maladies infectieuses]] comme le [[choléra]], la [[syphilis]], la [[peste]], l’[[Charbon (maladie)|anthrax]], la [[tuberculose]]. Des bactéries peuvent entraîner des troubles respiratoires ou intestinaux alors que d’autres peuvent être responsables de l’infection de blessure. Les infections bactériennes peuvent être traitées grâce aux [[antibiotique]]s qui le plus souvent inhibent une de leur fonction vitale (par exemple la [[pénicilline]] bloque la synthèse de la paroi cellulaire). Les bactéries peuvent être très utiles à l’Homme lors des processus de traitement des eaux usées, dans l’agroalimentaire lors de la fabrication des [[yaourt]]s ou du [[fromage]] et dans la production industrielle de nombreux composés chimiques. ==Histoire== Les bactéries étant microscopiques, elles ne sont donc visibles qu'avec un [[microscope]]. [[Antoine van Leeuwenhoek]] fut le premier à observer des bactéries, grâce à un microscope de sa fabrication, en [[1668]]. Le mot « bactérie » apparaît pour la première fois avec le [[microbiologie|microbiologiste]] allemand [[Christian Gottfried Ehrenberg]] en [[1828]]. Ce mot dérive du grec βακτηριον, qui signifie « bâtonnet ». Au {{s-|XIX|e}}, les travaux de [[Louis Pasteur]] ont révolutionné la [[bactériologie]]. Il démontra en [[1859]] que les processus de [[fermentation]] sont causés par des [[micro-organisme]]s et que cette croissance n’était pas due à la [[génération spontanée]]. Il démontra aussi le rôle des micro-organismes comme agents infectieux. Pasteur conçut également des milieux de culture, des procédés de destruction des micro-organismes comme l’[[autoclave]] et la [[pasteurisation]]. Le médecin allemand [[Robert Koch]] et ses collaborateurs mirent au point les techniques de culture des bactéries sur milieu solide. Robert Koch est un des pionniers de la microbiologie médicale, il a travaillé sur le [[choléra]], la [[maladie du charbon]] (anthrax) et la [[tuberculose]]. Il démontra de façon claire qu’une bactérie pouvait être l’agent responsable d’une maladie infectieuse et il proposa une série de postulats (les [[postulats de Koch]]) confirmant le rôle [[étiologie|étiologique]] d’un micro-organisme dans une maladie. Il obtint le [[prix Nobel de médecine et de physiologie]] en [[1905]]. Les microbiologistes [[Martinus Beijerinck]] et [[Sergei Winogradsky]] initièrent les premiers travaux de microbiologie de l’environnement et d’[[écologie microbienne]] en étudiant les communautés microbiennes du sol et de l’eau et les relations entre ces micro-organismes. Si les bactéries étaient connues au {{s-|XIX|e}}, il n’existait pas encore de traitement antibactérien. En [[1909]], [[Paul Ehrlich]] mit au point un traitement contre la [[syphilis]] avant l’utilisation de la [[pénicilline]] en thérapeutique suggérée par [[Ernest Duchesne]] en [[1897]] et étudiée par [[Alexander Fleming]] en [[1929]]. En [[1977]], [[Carl Woese]] grâce à ses travaux de [[Classification phylogénétique|phylogénie moléculaire]] divisa les procaryotes en deux groupes : les Bacteria et les [[Archaea]]<ref>Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". ''Proc Natl Acad Sci U S A'' '''87'''</ref>. ==Structure cellulaire== [[Image:Diagramme d une cellule procaryote.jpg|thumb|320px|right|Schéma de la structure cellulaire d’une cellule bactérienne typique]] En tant que [[procaryote]] (organisme sans noyau), les bactéries sont des cellules relativement simples, caractérisées par une absence de [[Noyau (biologie)|noyau]] et d’[[organite]]s comme les [[mitochondrie]]s et les [[chloroplaste]]s. Une caractéristique importante des bactéries est la [[paroi cellulaire]]. Les bactéries peuvent être divisées en deux groupes ([[Gram négatif]] et [[Gram positif]]) basé sur la différence de la structure et de la composition chimique de la paroi cellulaire mise en évidence grâce à la [[coloration de Gram]]. Les bactéries à coloration de Gram positif possèdent une paroi cellulaire contenant un [[peptidoglycane]] (ou muréine) épais et des [[acide teichoïque|acides teichoïques]] alors que bactéries à coloration de Gram négatif présentent un peptidoglycane fin localisé dans le [[espace périplasmique|périplasme]] entre la [[membrane plasmique|membrane cytoplasmique]] et une membrane cellulaire externe. La paroi donne à la bactérie sa forme et la protège contre l’éclatement sous l’effet de la très forte pression osmotique du cytoplasme. Le peptidoglycane assure la rigidité de la paroi. Il existe toutefois des bactéries sans paroi : ce sont les [[mycoplasme]]s. Au niveau intracellulaire, les bactéries possèdent un chromosome sous forme de filament d’ADN, support de l’hérédité. Le chromosome bactérien est en général [[ADN circulaire|circulaire]]. En plus de cet ADN [[génome|génomique]], les cellules bactériennes contiennent souvent des molécules d’ADN circulaire extra-chromosomiques appelées [[plasmide]]s. Les cellules contiennent aussi de nombreux [[ribosome]]s permettant la synthèse protéique grâce au mécanisme de la [[traduction (biologie)|traduction]]. Le cytoplasme des procaryotes contient souvent des substances intracellulaires de réserve qui sont des stocks de nutriments sous forme de [[glycogène]], [[amidon]] ou [[poly-b-hydroxybutyrate]] (PBH). Certaines espèces de bactéries aquatiques possèdent des vésicules à gaz qui assurent la flottabilité des cellules. D’autres espèces, les bactéries magnétotactiques, ont la particularité de présenter un magnétosome. Beaucoup de bactéries possèdent des structures extra-cellulaires comme des [[flagelle]]s utilisés pour la mobilité des cellules, et des [[fimbria]]e permettant l’attachement ou le phénomène de [[conjugaison (génétique)|conjugaison]]. Les bactéries [[hétérotrophe]]s peuvent utiliser leurs flagelles pour se diriger vers des zones riches en substances organiques (nutriments) grâce au phénomène appelé [[chimiotactisme]]. Quelques bactéries peuvent fabriquer de fines couches externes à la paroi cellulaire, généralement constituées de [[polysaccharide]]s (des sucres). Quand la couche est compacte, on parle de capsule. Les capsules constituent par exemple une barrière de protection de la cellule contre l’environnement externe et aussi contre la phagocytose. Elle facilite aussi l’attachement aux surfaces et la formation de [[biofilm]]s. ''[[Klebsiella]]'', ''[[Bacillus anthracis]]'', ''[[Streptococcus pneumoniae]]'' sont des exemples de bactéries capsulées. Quand la couche est diffuse, on parle de couche mucoïde. Quand la couche est plus épaisse, on parle de [[glycocalyx]]. Le glycocalyx permet aux bactéries d’adhérer à un support. <br/> Certaines bactéries qualifiées de bactéries engainées produisent une couche externe dense et rigide : la gaine. Ce phénomène est courant chez les bactéries de l’eau qui forment des chaînes filamenteuses (''[[Sphaerotilus natans]]'' par exemple). La gaine protège les cellules contre les turbulences de l’eau. Les bactéries du groupe ''[[Cytophaga]]'' – ''[[Flavobacterium]]'' produisent une couche muqueuse qui leur permet de rester en contact étroit avec un milieu solide. D'autres bactéries comme les ''[[Spirillum]]'' peuvent s’envelopper d’une couche protéique appelée la [[couche S]]. Quelques bactéries comme ''[[Bacillus]]'' ou ''[[Clostridium]]'' peuvent fabriquer des [[endospore]]s leur permettant de résister à certaines conditions de stress environnemental ou chimique. ==Croissance et reproduction== ===La division cellulaire=== pour Deux cellules identiques sont produites à partir d’une cellule mère. La croissance cellulaire se manifeste par un accroissement du volume cellulaire, suivi de la synthèse d’un [[Septum (bactérie)|septum]] transversal au milieu de la cellule, aboutissant à la séparation des deux cellules filles. La division bactérienne est précédée par la duplication du [[chromosome]] bactérien grâce à la [[réplication]] de l’ADN. Quelques bactéries présentent des structures reproductives plus complexes mais toujours de manière asexuée, facilitant la dispersion : ''[[Myxococcus]]'' élabore des fructifications, tandis que ''[[Streptomyces]]'' forme des hyphes aériens. Quand elles se trouvent dans un milieu propice les bactéries peuvent se multiplier à une allure vertigineuse. Une population de bactérie peut doubler toutes les 20 minutes en fonction de : la disponibilité en nutriments, la présence de bactéries concurrentes, la présence de prédateurs (par exemple des [[paramécie]]s), la présence de [[bactériophage]]s, la présence d’[[antibiotique]]s (inhibant par exemple la synthèse de la paroi bactérienne, entraînant donc leur mort) produits par des champignons ou des [[actinomycète]]s (bactéries filamenteuses). ===Croissance et culture des bactéries=== [[Image:Agar plate with colonies.jpg|thumb|right|300px|Colonies bactériennes sur milieu solide gélosé en boîte de Pétri]] [[Image:Bacteria mats near Grand Prismatic Spring in Yellowstone.JPG|thumb|right|300px|Dans la nature, depuis des milliards d'années, les [[biofilm]]s et [[concrétion]]s bactériennes contribuent au cycle de nombreux éléments, à la formation de "filons" riches en métaux (par [[bioconcentration]]), ainsi qu'à la formation et dégradation des roches]] Au laboratoire, les bactéries peuvent être cultivées en [[milieu de culture]] liquide ou en milieu solide. Le milieu de culture doit apporter les éléments nutritifs ou nutriments élémentaires à la bactérie. Les milieux de culture gélosés solides sont utilisés pour isoler des cultures pures de cellules bactériennes. Dans le cas des bactéries se divisant rapidement, une cellule bactérienne dispersée sur un milieu gélosé va se multiplier et, au bout de 24 à 48 heures, devenir un amas de bactéries, appelé une [[colonie (biologie)|colonie bactérienne]], visible à l’œil nu. Le temps de génération est le temps nécessaire à une bactérie pour se diviser. Le temps de génération correspond donc au temps nécessaire pour qu’une population de cellules double en nombre. Ce temps est très variable selon les espèces de bactéries et les conditions environnementales. Au laboratoire, dans des conditions idéales, il est par exemple de 20 minutes pour ''[[Escherichia coli]]'', 100 minutes pour ''[[Lactobacillus acidophilus]]'', 1000 minutes pour ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''. La croissance d’une population bactérienne dans un milieu de culture liquide non renouvelé, peut être observée dans le temps. Les cellules se divisent, et leur nombre augmente avec le temps. Si on relève le nombre de bactéries à différents intervalles au cours de la croissance, on obtient une courbe de croissance. Elle présente quatre phases principales : *La phase de latence correspond à une période d’adaptation de la bactérie au milieu *Au cours de la phase de croissance exponentielle, les bactéries se développent de façon maximale avec un taux de croissance maximal et constant *Après une phase transitoire de ralentissement, le nombre de bactéries n’évolue plus : c’est la phase stationnaire. Les divisions bactériennes qui se font encore sont compensées par la mort de bactéries *La dernière phase est la phase de mortalité ou de déclin. Les bactéries ne se divisent plus, elles meurent et peuvent être lysées. Le milieu de culture n’apporte plus les conditions nécessaires au développement des bactéries. On observe une courbe de décroissance exponentielle progressive. ===Paramètres influant la croissance microbienne=== Certaines conditions environnementales (paramètres physico-chimiques) influencent la croissance des micro-organismes. Parmi celles-ci figurent le pH (acidité et alcalinité), la température, la présence d’O<sub>2</sub>, de CO<sub>2</sub>, la disponibilité de l’eau.<br/> La plupart des micro-organismes tolèrent une gamme de pH permettant la croissance. Le pH optimal de croissance de beaucoup de bactéries est proche de la neutralité (pH 7). Les micro-organismes [[acidophile]]s se développent à des pH acides, alors que les micro-organismes [[alcalinophile]]s se développent à des pH basiques.<br/> De même, les bactéries peuvent être distinguées selon leur aptitude à croître en fonction de la température. Les [[mésophile]]s se développent généralement à des températures comprises entre 20 et 45°C. Les [[psychrophile]]s possèdent des températures optimales de croissance inférieures à 15°C, alors que les bactéries [[thermophile]]s croissent de façon optimale à des températures comprises entre 45 et 70°C. Les micro-organismes ayant des températures optimales de croissance supérieures à 70°C sont qualifiés d’hyperthermophiles. ==Génétique== ===Matériel génétique=== La plupart des bactéries possèdent un unique [[chromosome]] [[ADN circulaire|circulaire]]. Il existe toutefois de rare exemple de bactéries, comme ''[[Rhodobacter|Rhodobacter sphaeroides]]'' possédant deux chromosomes. La taille du [[génome]] peut être très variable selon les espèces de bactéries étudiées. Le génome de la souche de ''[[Escherichia coli]]'' séquencé en 1997 est constitué de 4,6 Mpb (4&thinsp;600&thinsp;000 [[paire de bases|paires de bases]]), il code 4200 [[protéine]]s. Le génome d’une autre souche de ''E. coli'' séquencé en 2001 comprend 5,5 Mpb codant 5400 protéines. <br>Certaines bactéries présentent un tout petit génome, comme la bactérie parasite ''[[Mycoplasma|Mycoplasma genitalium]]'' avec un génome de 580&nbsp;000 paires de bases et la bactérie endosymbiotique d’insecte, ''[[Candidatus Carsonella ruddii]]'' avec un génome de seulement 160&thinsp;000 paires de bases<ref>Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont ''Carsonella''. ''Science'' 314 (5797): 267</ref>. Au contraire, la bactérie du sol ''[[Sorangium cellulosum]]'' possède un génome constitué de 12&nbsp;200&nbsp;000 paires de bases<ref>Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium ''Sorangium cellulosum'' So ce56". ''Arch Microbiol'' 178 (6): 484-92.</ref>. Chose peu commune, les [[Spirochètes]] ainsi que des ''[[Streptomyces]]'' présentent la particularité d’avoir un chromosome linéaire<ref>Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". ''Mol Microbiol'' 10 (5): 917-22.</ref>. Les bactéries contiennent également souvent un ou plusieurs [[plasmide]]s, qui sont des molécules d’ADN extra-chromosomique. Ces plasmides peuvent conférer certains avantages aux bactéries, comme la résistance à des antibiotiques ou des facteurs de virulence. Les plasmides sont généralement des ADN double brin circulaire. Ils se répliquent indépendamment du chromosome. Le chromosome bactérien peut d’autre part intégrer de l’ADN de virus bactérien ([[bactériophage]]). Ces bactériophages peuvent contribuer au [[phénotype]] de l’hôte<ref>Brüssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". ''Microbiol Mol Biol Rev'' 68 (3): 560-602.</ref>. Par exemple, les bactéries ''[[Clostridium botulinum]]'' et ''Escherichia coli'' O157:H7 synthétisent une toxine codée par un gène qui provient d’un phage qui s’est intégré au génome de ces bactéries au cours de l’évolution<ref>Perna N, Mayhew G, Pósfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F (1998). "Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7". ''Infect Immun'' 66 (8): 3810-7.</ref>. ===Variation génétique=== Les bactéries sont des organismes asexués, après la division bactérienne, les cellules filles héritent d’une copie identique du génome de leur parent. Cependant, toutes les bactéries sont capables d’évoluer par modification de leur matériel génétique causé par des [[recombinaison génétique|recombinaisons génétiques]] ou des [[mutation (génétique)|mutations]]. Les mutations (changement ponctuel aléatoire de l'[[information génétique]] d'une cellule) proviennent d’erreur durant la réplication de l’ADN ou de l’exposition à des agents [[mutagène]]s. le taux de mutation varie grandement selon les espèces ou les souches bactériennes<ref>Denamur E, Matic I (2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". ''Mol Microbiol'' 60 (4): 820 – 7.</ref>. Quelques bactéries peuvent également transférer du matériel génétique entre les cellules. Il existe 3 mécanismes de transfert de gènes entre les cellules : la [[transformation (génétique)|transformation]], la [[transduction (génétique)|transduction]], et la [[conjugaison bactérienne|conjugaison]].<br/> Au cours de la transformation, c’est un plasmide qui est transféré dans la cellule bactérienne, alors qu’au cours de la transduction, le transfert d’ADN a lieu par l’intermédiaire d’un bactériophage. Au cours de la conjugaison, deux bactéries peuvent se rapprocher, grâce à des structures spéciales, les [[pilus|pili]], et il y a alors un transfert d’ADN d’une bactérie à une autre. L'ADN étranger peut être intégré dans le [[génome]] et être transmis aux générations suivantes. Cette acquisition de gènes, provenant d’une bactérie ou de l’environnement, est appelé transfert horizontal de gène (HGT pour ''horizontal gene transfer'')<ref>Davison J (1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". ''Plasmid'' 42 (2): 73 – 91.</ref>. Le transfert de gènes est particulièrement important dans les mécanismes de [[résistance aux antibiotiques]]<ref>Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". ''Trends Microbiol'' 12 (9): 401</ref>. == Morphologie et association des bactéries == [[Image:Bacterial morphology diagram.svg|right|thumb|280px|Les bactéries présentent une grande diversité de morphologies et d'arrangements cellulaires]] [[Image:EscherichiaColi NIAID.jpg|thumb|200px|''[[Escherichia Coli]]'' observée au microscope électronique.]] Les bactéries présentent une grande diversité de tailles et de formes. Les cellules bactériennes typiques ont une taille comprise entre 0,5 et 5 µm de longueur, cependant, quelques espèces comme ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' et ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' peuvent mesurer jusqu’à 500 µm (0,5 mm) de long et être visibles à l’œil nu<ref>Schulz H, Jorgensen B. (2001). "Big bacteria". ''Annu Rev Microbiol'' '''55''' : 105 – 37</ref>. Parmi les plus petites bactéries, les [[Mycoplasma|Mycoplasmes]] mesurent 0,3 µm, soit une taille comparable à certains gros virus<ref>Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". ''J Bacteriol''. '''124''' (2): 1007 – 18. </ref>. La plupart des bactéries sont soit sphériques, appelées [[cocci|coques]] (''pl''. cocci, du grecque ''kókkos'', grain), ou soit en forme de bâtonnets, appelés [[Bacille (forme)|bacilles]] (''pl''. baccili, du Latin ''baculus'', bâton). Il existe aussi des formes intermédiaires : les cocobacilles. Quelques bactéries en forme de bâtonnets sont légèrement incurvées comme les ''[[Vibrio]]''. D’autres bactéries sont hélicoïdales. Ce sont des [[spirille]]s si la forme est invariable et rigide, des [[spirochète]]s si l’organisme est flexible et peut changer de forme. La grande diversité de formes est déterminée par la [[Paroi bactérienne|paroi cellulaire]] et le [[cytosquelette]]. Les différentes formes de bactéries peuvent influencer leur capacité d’acquérir des nutriments, de s’attacher aux surfaces, de nager dans un liquide et d’échapper à la prédation. Beaucoup d’espèces bactériennes peuvent être observées sous forme unicellulaire isolée alors que d’autres espèces sont associées en paires (diploïdes) comme les ''[[Neisseria]]'' ou en en chaînette, caractéristique des [[Streptocoques]]. Dans ces cas, les coques se divisent selon un axe unique et les cellules restent liées après la division. Certains coques se divisent selon un axe perpendiculaire et s’agencent de façon régulière pour former des feuillets. D’autres se divisent de façon désordonnée et forment des amas comme les membres du genre ''[[Staphylococcus]]'' qui présentent un regroupement caractéristique en grappe de raisins. D’autres bactéries peuvent s’élonger et former des filaments composés de plusieurs cellules comme les [[Actinobacteria|Actinomycetes]]. D’autres organismes comme les [[cyanobactéries]] forment des chaînes appelées trichomes. Dans ce cas, les cellules sont en relation étroite et les échanges physiologiques sont favorisés. En dépit de leur apparente simplicité, les bactéries peuvent aussi former des associations complexes. Elles peuvent s’attacher aux surfaces et former des agrégations appelées [[biofilm]]s. Les bactéries présentes dans le biofilm peuvent présenter un arrangement complexe de cellules et de composants extra-cellulaires, formant des structures secondaires comme des microcolonies, dans lesquelles se forme un réseau de canal facilitant la diffusion des nutriments. Au sein des biofilms des relations s'établissent entre bactéries, conduisant à une réponse cellulaire intégrée. Les molécules de la communication cellulaire ou "[[quorum sensing]]" sont soit des Homosérine lactones pour les bactéries à Gram négatif, soit des peptides courts pour les bactéries à Gram positif. De plus au sein de biofilms établis, les caractéristiques physico-chimiques (pH, oxygénation, métabolites) sont néfastes au bon développement bactérien et constituent des conditions stressantes. Les bactéries mettent en place des réponses de stress qui sont autant d'adaptation à ces conditions défavorables. En général les réponses de stress rendent les bactéries plus résistantes à toute forme de destruction par des agents mécaniques ou des molécules biocides. ==Mobilité des bactéries== [[Image:flagella.png|thumb|200px|right|Différentes organisations des flagelles bactériens: A-Monotriche; B-Lophotriche; C-Amphitriche; D-Péritriche;]] Certaines bactéries sont mobiles et peuvent se déplacer grâce à un ou plusieurs [[flagelle]]s, d’autres bactéries peuvent se déplacer par glissement. Les flagelles des bactéries sont de longs appendices protéiques flexibles. Leur nombre et leur position peuvent différer selon les espèces de bactéries. La flagellation (ou ciliature) polaire monotriche correspond à la présence d’un seul flagelle à un pôle de la bactérie (exemple des ''[[Vibrio]]''). La flagellation polaire lophotriche correspond à la présence de plusieurs flagelles au pôle de la bactérie (''[[Pseudomonas]]'' par exemple). D’autres bactéries comme ''[[Escherichia coli]]'' produisent des flagelles sur toute la surface cellulaire et possèdent donc une flagellation péritriche. Le filament du flagelle est constitué d’une protéine, la [[flagelline]]. Le type de rotation du flagelle peut déterminer le type de mouvement de la bactérie. Les bactéries mobiles peuvent réagir à des stimuli, être attirées par des substances nutritives comme les sucres, les acides aminés, l’oxygène, ou être repoussées par des substances nuisibles. Ce comportement est appelé le [[chimiotactisme]]. Des chimiorécepteurs de nature protéique sont présents au niveau de la membrane plasmique et du périplasme des bactéries et peuvent détecter différentes substances attractives ou nocives. Les ions de cuivre bloquent la rotation des flagelles. Pour le faire repartir, on recourt à l’acide éthylènediaminetétraacétique, capable de capturer les ions et donc de libérer le flagelle. ==Métabolisme== [[Image:Anabaena sperica2.jpg|right|thumb|150px|Une [[cyanobactérie]] : ''Anabaena sperica'']] Le [[métabolisme]] d’une cellule est l’ensemble des réactions chimiques qui se produisent au niveau de cette cellule. Pour réaliser ce processus, les bactéries, comme toutes les autres cellules, ont besoin d’énergie. L’[[Adénosine triphosphate|ATP]] est la source d’énergie biochimique universelle. L’ATP est commune à toutes les formes de vies, mais les réactions d’[[oxydo-réduction]] impliquées dans sa synthèse sont très variées selon les organismes et notamment chez les bactéries. Les bactéries vivent dans pratiquement toutes les [[niche écologique|niches]] environnementales de la [[biosphère]]. Elles peuvent ainsi utiliser une très large variété de source de carbone et/ou d’énergie.<br/> Les bactéries peuvent être classées selon leur type de métabolisme, en fonction des sources de carbone et d’énergie utilisés pour la croissance, les [[donneur d’électron|donneurs d’électrons]] et les [[accepteur d’électron|accepteurs d’électrons]].<br/> L’énergie cellulaire des [[chimiotrophe]]s est d’origine chimique alors que celle des [[phototrophie|phototrophes]] est d’origine lumineuse. La source de carbone des [[autotrophe]]s est le CO<sub>2</sub>, tandis que des substrats organiques sont la source de carbone des [[hétérotrophe]]s. Il est aussi possible de distinguer deux sources possibles de [[proton]]s (H+) et d'[[électron]]s (e-) : les bactéries réduisant des composés minéraux sont des [[lithotrophe]]s alors que celles réduisant des substances organiques sont des [[Organotrophie|organotrophe]]s. Les bactéries peuvent être divisées en quatre grands types nutritionnels en fonction de leurs sources de carbone et d’énergie : * Les [[photoautotrophe]]s utilisent la lumière comme source d’énergie et le [[dioxyde de carbone|CO<sub>2</sub>]] comme source de carbone. * Les [[photohétérotrophe]]s se développent par [[photosynthèse]]. Ils assimilent le CO<sub>2</sub> en présence d’un donneur d’électrons. * Les [[chimioautotrophe]]s utilisent des substrats inorganiques réduits pour l’assimilation réductrice du CO<sub>2</sub> et comme source d’énergie. * Les [[chimiohétérotrophe]]s utilisent des substrats organiques comme source de carbone et d’énergie. Chez les chimiohétérotrophes, les substrats sont dégradés en plus petites molécules pour donner des métabolites intermédiaires ([[pyruvate]], [[acétylCoA]]…) qui sont eux-mêmes dégradés avec production de CO<sub>2</sub>, H<sub>2</sub>O et d’énergie. Ces réactions productrices d’énergie sont des réactions d’oxydation d’un substrat hydrogéné, avec libération de protons et d’électrons grâce à des [[déshydrogénase]]s. Le transfert de protons et d’électrons à un accepteur final est réalisé par toute une série d’enzymes qui forment une chaîne de transport électronique. L’énergie ainsi produite est libérée par petites étapes dans le but d’être transférée dans des liaisons chimiques riches en énergie ([[Adénosine triphosphate|ATP]], [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]], [[NADPH]]). Suivant la nature de l’accepteur final d’électrons, on distingue les processus de la [[respiration]] et de la [[fermentation]]. La respiration peut être [[aérobie]] quand O<sub>2</sub> est l’accepteur final de protons et d’électrons, ou [[anaérobie]] (respiration nitrate, et respiration fumarate par exemple). Dans tous les cas, l’accepteur final d’électrons doit être une molécule oxydée (O<sub>2</sub>, [[nitrate|NO]]{{ind|3-}}{{exp|−}}, [[sulfate|SO]]{{ind|2}}{{exp|−}}).<br/> Chez les organismes [[aérobie]]s, l’[[oxygène]] est utilisé comme accepteur d’électrons. Chez les organismes anaérobies, d’autres composés inorganiques comme le [[nitrate]], le [[sulfate]] ou le [[dioxyde de carbone]] sont utilisés comme accepteurs d’électrons. Ces organismes participent à des processus écologiques très importants lors de la [[dénitrification]], la réduction des sulfates et l’[[acétogénèse]]. Ces processus sont aussi importants lors de réponses biologiques à la pollution, par exemple, les bactéries réduisant les sulfates sont responsables de la production de composés hautement toxiques à partir du [[Mercure (chimie)|mercure]] (méthyl et diméthylmercure) présent dans l’environnement. Les anaérobies (non respiratoires) utilisent la [[fermentation]] pour fournir de l’énergie à la croissance des bactéries. Au cours de la fermentation, un composé organique (le substrat ou la source d’énergie) est le donneur d’électrons tandis qu’un autre composé organique est l’accepteur d’électrons. Les principaux substrats utilisés lors de la fermentation sont des [[glucide]]s, des [[acide aminé|acides aminés]], des [[purine]]s et des [[pyrimidine]]s. Divers composés peuvent être relargués par les bactéries lors des fermentations. Par exemple, la fermentation alcoolique conduit à la formation d’[[éthanol]] et de [[dioxyde de carbone|CO<sub>2</sub>]]. Les bactéries anaérobies facultatives sont capables de modifier leur métabolisme entre la fermentation et différents accepteurs terminaux d’électrons, selon les conditions du milieu où elles se trouvent. Selon leur mode de vie, les bactéries peuvent être classées en différents groupes : * Les [[aérobie]]s strictes peuvent vivre uniquement en présence de [[dioxygène]] ou oxygène moléculaire (O<sub>2</sub>). * Les aéro-anaérobies facultatives peuvent vivre en présence ou en absence de dioxygène ; * Les [[anaérobie]]s ne peuvent vivre qu'en absence de dioxygène. Les aérotolérants sont des organismes anaérobies qui peuvent tout de même survivre en présence d’oxygène. * les [[microaérophile]]s requièrent de l’oxygène pour survivre mais à une concentration faible. Les bactéries [[lithotrophe]]s peuvent utiliser des composés inorganiques comme source d’énergie. L’[[hydrogène]], le [[monoxyde de carbone]], l’[[ammoniac]] (NH<sub>3</sub>), les ions ferreux ainsi que d’autres ions métalliques réduits et quelques composés du [[soufre]] réduit. Le [[méthane]] peut être utilisé par les [[méthanotrophe]]s comme source de carbone et d’électrons. Chez les [[phototrophie|phototrophes]] aérobie et les [[chimiolithotrophe]], l’oxygène est utilisé comme accepteur terminal d’électrons, alors qu’en condition anaérobie, ce sont des composés inorganiques qui sont utilisés. En plus de la fixation du CO<sub>2</sub> lors de la photosynthèse, quelques bactéries peuvent fixer l’[[azote]] N<sub>2</sub> ([[Fixation biologique de l'azote|fixation de l’azote]] en utilisant une enzyme : la [[nitrogénase]]. Des bactéries aérobies, anaérobies et photosynthétiques sont capables de fixer l’azote. Les [[cyanobactérie]]s qui fixent l’azote, possèdent des cellules spécialisées (les [[hétérocyste]]s). == Bactéries et écosystème == Les bactéries, avec les autres [[micro-organisme]]s participent pour une très large part à l’équilibre biologique existant à la surface de la [[Terre]]. Ils colonisent en effet tous les [[écosystème]]s et sont à l’origine de transformations chimiques fondamentales lors des [[Cycle biogéochimique|processus biogéochimiques]] responsables du cycle des [[Élément chimique|éléments]] sur la planète. ===Écosystème aquatique=== Les eaux naturelles comme les eaux marines ([[océan]]s) ou les eaux douces ([[lac]]s, [[mare]]s, [[étang]]s, [[rivière]]s…) sont des habitats microbiens très importants. Les [[matières organiques]] en solution et les minéraux dissous permettent le développement des bactéries. Les bactéries participent dans ces milieux à l’autoépuration des eaux. Elles sont aussi la proie des [[protozoaire]]s. Les bactéries composant le [[plancton]] des milieux aquatiques sont appelées le [[bactérioplancton]]. ===Bactérie du sol=== Le [[Sol (pédologie)|sol]] est composé de matière minérale provenant de l’érosion des roches et de matière organique (l’[[humus]]) provenant de la décomposition partielle des [[végétaux]]. La flore microbienne y est très variée. Elle comprend des [[bactérie]]s, des [[champignon]]s, des [[protozoaire]]s, des [[algue]]s, des [[virus]], mais les bactéries sont les représentants les plus importants quantitativement. On peut y retrouver tous les types de bactéries, des [[autotrophe]]s, des [[hétérotrophe]]s, des [[aérobie]]s, des [[anaérobie]]s, des [[mésophile]]s, des [[psychrophile]]s, des [[thermophile]]s. Certaines bactéries, comme les champignons, sont capables de dégrader des substances insolubles d’origine végétale comme la [[cellulose]], la [[lignine]], de réduire les [[sulfate]]s, d’oxyder le [[soufre]], de fixer l’[[azote]] atmosphérique et de produire des [[nitrate]]s. Les bactéries jouent un rôle dans le cycle des nutriments des sols, et sont notamment capables de [[Fixation biologique de l'azote|fixer l’azote]]. Elles ont donc un rôle dans la fertilité des sols pour l’[[agriculture]]. Les bactéries abondent au niveau des racines des végétaux avec lesquels elles vivent en [[mutualisme (biologie)|mutualisme]]. <br/>[[Image:Nur04506.jpg|thumb|right|120px|Une cheminée hydrothermale]] À la différence des milieux aquatiques, l’eau n’est pas toujours disponible dans les sols. Les bactéries ont mis en place des stratégies pour s’adapter aux périodes sèches. Les ''[[Azotobacter]]'' produisent des [[cyste]]s, les ''[[Clostridium]]'' et les ''[[Bacillus]]'' des [[endospore]]s ou d’autres types de spores chez les [[Actinomycète]]s. ===Environnements extrêmes=== Les bactéries peuvent aussi être rencontrées dans des environnements plus extrêmes. Elles sont qualifiées d’[[extrémophile]]s. Des bactéries [[halophile]]s sont rencontrées dans des lacs salés, des bactéries [[psychrophile]]s sont isolées d’environnements froids comme des océans [[Arctique]] et [[Antarctique]], des [[banquise]]s. Des bactéries [[thermophile]]s sont isolées des sources chaudes ou des [[Cheminée hydrothermale|cheminées hydrothermales]]. == Interactions avec d’autres organismes == En dépit de leur apparente simplicité, les bactéries peuvent entretenir des associations complexes avec d’autres organismes. Ces associations peuvent être répertoriées en [[parasitisme]], [[mutualisme (biologie)|mutualisme]] et [[commensalisme]]. En raison de leurs petites tailles, les bactéries commensales sont ubiquitaires et sont rencontrées à la surface et à l’intérieur des plantes et des animaux. ===Mutualistes=== Dans le sol, les bactéries de la [[rhizosphère]] (couche de sol fixée aux racines des plantes) fixent l’[[azote]] et produisent des composés azotés utilisés par les plantes (exemple de la bactérie ''[[Azotobacter]]'' ou ''[[Frankia]]''). En échange, la plante excrète au niveau des [[Racine (botanique)|racines]] des sucres, des acides aminés et des vitamines qui stimulent la croissance des bactéries. D’autres bactéries comme ''[[Rhizobium]]'' sont associées aux plantes [[légumineuses]] au niveau de [[nodosité]]s sur les racines. Il existe de nombreuses relations symbiotiques ou mutualistes de bactéries avec des [[invertébré]]s. Par exemple, les animaux qui se développent à proximité des cheminées hydrothermales des fonds océaniques comme les vers tubicoles ''[[Riftia pachyptila]]'', les moules ''[[Bathymodiolus]]'' ou la crevette ''[[Rimicaris exoculata]]'' vivent en symbiose avec des bactéries chimiolitho-autotrophes. <br/> ''[[Buchnera]]'' est une bactérie [[endosymbiote]] des [[aphide]]s (puceron). Elle vit à l'intérieur des cellules de l'insecte et lui fournit des acides aminés essentiels. La bactérie ''[[Wolbachia]]'' est hébergé dans les testicules ou les ovaires de certains insectes. Cette bactérie peut contrôler les capacités de reproduction de son hôte.<br/> Des bactéries sont associés aux [[termite]]s et lui apportent des sources d'azote et de carbone. Des bactéries colonisant le [[rumen]] des [[herbivore]]s permettent la digestion de la [[cellulose]] par ces animaux. La présence de bactéries dans l’intestin de l’Homme contribue à la digestion des aliments mais les bactéries fabriquent également des [[vitamine]]s comme l’[[Vitamine B9|acide pholique]], la [[vitamine K]] et la [[Vitamine B8|biotine]].<br/> Des bactéries colonisent le jabot d'un oiseau folivore (consommateur de feuilles), le [[Hoazin]] (''Opisthocomus hoazin''). Ces bactéries permettent la digestion de la cellulose des feuilles, de la même manière que dans le rumen des ruminants. Des bactéries [[bioluminescence|bioluminescentes]] comme ''[[Photobacterium]]'' sont souvent associées à des poissons ou des invertébrés marins. Ces bactéries sont hébérgés dans des organes spécifiques chez leurs hôtes et émettent une luminescence grâce à une protéine particulière : la [[luciférase]]. Cette luminescence est utilisée par l'animal lors de divers comportement comme la reproduction, l'attraction de proies ou la dissuasion de prédateurs. ===Pathogènes=== [[Image:TB Culture.jpg|thumb|right| Culture de ''[[Mycobacterium tuberculosis]] ]] Les bactéries pathogènes sont responsables de maladies humaines et causent des infections. Les organismes infectieux peuvent être distingués en trois types : les pathogènes obligatoires, accidentels ou opportunistes.<br/> Un pathogène obligatoire ne peut survivre en dehors de son hôte. Parmi les bactéries pathogènes obligatoires, ''[[Corynebacterium diphtheriae]]'' entraîne la [[diphtérie]], ''[[Treponema pallidum]]'' est l’agent de la [[syphilis]], ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' provoque la [[tuberculose]], ''[[Mycobacterium leprae]]'' la [[lèpre]], ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'' la [[gonorrhée]]. Les ''[[Rickettsia]]'' à l’origine du [[typhus]] sont des bactéries parasites intracellulaires.<br/> Un pathogène accidentel présent dans la nature peut infecter l’Homme dans certaines conditions. Par exemple, ''[[Clostridium tetani]]'' provoque le [[tétanos]] en pénétrant dans une plaie. ''[[Vibrio cholerae]]'' entraîne le [[choléra]] suite à la consommation d’une eau contaminée.<br/> Un pathogène opportuniste infecte des individus affaiblis ou atteints par une autre maladie. Des bactéries comme ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', des espèces de la flore normale, comme des ''[[Staphylococcus]]'' de la flore cutanée, peuvent devenir des pathogènes opportunistes dans certaines conditions. On rencontre ce type d’infection surtout en milieu hospitalier. La capacité d’une bactérie à provoquer une maladie est son pouvoir pathogène. L’intensité du pouvoir pathogène est la [[virulence]]. L’aboutissement de la relation bactérie-hôte et l’évolution de la maladie dépendent du nombre de bactéries pathogènes présentes dans l’hôte, de la virulence de cette bactérie, des défenses de l’hôte et de son degré de résistance.<br/> Pour déclencher une maladie, les bactéries infectieuses doivent d’abord pénétrer dans l’organisme et adhérer à un [[Tissu biologique|tissu]]. Des facteurs d’adhésion permettent la fixation des bactéries à une [[Cellule (biologie)|cellule]]. Le pouvoir invasif est la capacité de la bactérie à se répandre et à se multiplier dans les tissus de l’hôte. Les bactéries peuvent produire des substances lytiques lui permettant de se disséminer dans les tissus. Certaines bactéries présentent aussi un pouvoir toxinogène qui est la capacité de produire des [[toxine]]s, substances chimiques portant préjudice à l’hôte. On peut distinguer les [[exotoxine]]s libérées lors de la multiplication des bactéries et les [[endotoxine]]s fixées dans la membrane des bactéries. Les bactéries pathogènes tentant d’envahir un hôte rencontrent toutefois de nombreux mécanismes de défense assurant à l’organisme une protection aux infections. Une bonne alimentation et une hygiène de vie correcte constituent une première protection. La peau, les muqueuses forment une première ligne de défense contre la pénétration d’organismes pathogènes. Les bactéries de la flore normale constituent aussi une barrière de protection. Lorsqu’un micro-organisme a pénétré ces premières lignes de défense, il rencontre des cellules spécialisées qui se mobilisent contre l’envahissement : ce sont les [[phagocyte]]s. L’[[inflammation]] est une réaction défensive non spécifique. Un second système de défense très efficace est le [[système immunitaire]] spécifique, capable de reconnaître des [[antigène]]s portés ou sécrétés par les bactéries, et d’élaborer des [[anticorps]] et des cellules immunitaires spécifiques de ces antigènes. ==Importance des bactéries dans l’industrie et les technologies== L’origine de la microbiologie industrielle date de l’époque [[préhistoire|préhistorique]]. Les premières civilisations ont utilisé sans le savoir des micro-organismes pour produire des [[boisson alcoolisée|boissons alcoolisées]], du [[pain]] et du [[fromage]]. Les bactéries comme ''[[Lactobacillus]]'', ''[[Lactococcus]]'' ou ''[[Streptococcus]]'', combinées aux [[levure]]s et [[moisissure]]s interviennent dans l’élaboration d’aliments fermentés comme les fromages, les [[yaourt]]s, la [[bière]], le [[vin]], la [[Shoyu|sauce de soja]], le [[vinaigre]], la [[choucroute]]. Les bactéries acétiques (''[[Acetobacter]]'', ''[[Gluconobacter]]'') peuvent produire de l'[[acide acétique]] à partir de l'[[éthanol]]. Elles sont rencontrées dans les jus alcoolisés et sont utilisées dans la production du [[vinaigre]]. Elles sont également exploitées pour la production d'acide ascorbique ([[vitamine C]]) à partir du [[sorbitol]] transformée en [[sorbose]]. La capacité des bactéries [[hétérotrophe]]s à dégrader une large variété de composés organiques est exploitée dans des processus de traitement des déchets comme la [[bioremédiation]] ou le traitement des eaux usées. Des bactéries sont également utilisées dans les fosses septiques pour en assurer l'épuration. Des bactéries, capables de dégrader des [[hydrocarbure]]s du [[pétrole]], peuvent être utilisées lors du nettoyage d'une [[marée noire]]. Le processus de nettoyage de milieux pollués par des micro-organismes est la [[bioremédiation]]. Des bactéries peuvent être utilisées pour récupérer des métaux d'intérêts économiques à partir de minerais. C'est la [[biolixiviation]]. L'activité de bactéries est ainsi exploitée pour la récupération du cuivre. Des bactéries peuvent être utilisées à la place de [[pesticide]]s en [[lutte biologique]] pour combattre des parasites des plantes. Par exemple, ''[[Bacillus thuringiensis]]'' produit une protéine Bt qui est toxique pour certains [[insecte]]s. Cette toxine est utilisée en [[agriculture]] pour combattre des insectes qui se nourrissent de [[plante]]s. En raison de leur capacité à se multiplier rapidement et de leur relative facilité à être manipulées, certaines bactéries comme ''[[Escherichia coli]]'' sont des outils très utilisés en [[biologie moléculaire]], [[génétique]] et [[biochimie]]. Les scientifiques peuvent déterminer la fonction de [[gène]]s, d’[[enzyme]]s ou identifier des [[voie métabolique|voies métaboliques]] nécessaires à la compréhension fondamentale du vivant et permettant également de mettre en œuvre de nouvelles applications en [[biotechnologie]]. De nombreuses [[enzyme]]s utilisées dans divers processus industriels ont été isolées de micro-organismes. Les enzymes des [[détergent]]s sont des [[protéase]]s de certaines souches de ''[[Bacillus]]''. Des [[amylase]]s capables d’hydrolyser l’amidon sont très utilisées dans l’industrie alimentaire. La [[Taq polymérase]] utilisée dans les réactions de polymérisation en chaîne ([[Polymerase Chain Reaction|PCR]]) pour l’amplification de l’ADN provient d’une bactérie thermophile ''[[Thermus aquaticus]]''. Les bactéries génétiquement modifiées sont très utilisées pour la production de produits pharmaceutiques. C’est le cas par exemple de l’[[insuline]], l’[[hormone de croissance]], certains [[vaccin]]s, des [[interféron]]s… Certaines bactéries comme ''[[Streptomyces]]'' sont très employées pour la production d’[[antibiotique]]s. ==Classification et Identification== La [[taxonomie]] permet de classer de façon rationnelle les organismes vivants. Chez les bactéries, les [[taxon]]s dans l’ordre hiérarchique sont les suivant : phylums (ou divisions), classes, sous-classes, ordres, sous-ordres, familles, sous-familles, tribus, sous-tribus, genres, sous-genres, espèces et sous-espèces. Différentes approches permettent la classification des bactéries. ===classification phénotypique=== * Critères morphologiques (forme et groupement des bactéries, présence ou absence de flagelle, nature de la paroi, type de mobilité, présence d’[[endospore]]). * Critères physiologiques (type métabolique, source d’énergie, de carbone, d’azote, type de substrat utilisé, capacité à produire certaines molécules, produits de fermentation, métabolites secondaires…). * Critères de pathogénicité. * Critères de [[sérogroupage]]. ===Chimiotaxonomie=== Il s’agit de l’analyse chimique de constituants cellulaires (structure et composition de la paroi, des membranes plasmiques, du peptidoglycane). ===Classification moléculaire=== * Composition en bases de l’ADN. Le pourcentage de [[guanine]] + [[cytosine]] varie d’un organisme à un autre, mais est relativement constant au sein d’une même espèce. Le pourcentage de G + C varie de 25 à 70% chez les procaryotes. * Hybridation ADN – ADN. Cette technique permet de comparer la totalité du génome bactérien et d'estimer le degré d'homologie entre deux bactéries. Cette caractéristique est importante dans la définition d’une espèce bactérienne. * Séquençage des [[ARN ribosomique]]s ou séquençage des gènes codant les ARNr. Chez les procaryotes, la comparaison de la séquence en nucléotides de l'ARN 16S permet d'évaluer le degré de parenté entre ces organismes. Ces gènes sont qualifiés d’horloge moléculaire et permettent la classification [[phylogénie|phylogénétique]]. ===Identification des espèces bactériennes=== La détermination génétique des espèces se base sur l’étude des gènes des ARN ribosomiques. Le choix des gènes des ARNr 16S se justifie pour les raisons suivantes : * les ARNr 16S sont des molécules ubiquistes ; * leur structure est bien conservée car toute modification pourrait nuire à la synthèse protéique. Il en résulte une évolution très lente de ces gènes. Le choix des gènes des ARNr plutôt que les ARNr eux-mêmes se base sur le choix de la technique de l’amplification par PCR. Cette technique permet, à partir d’une colonie de bactéries, d’obtenir des fragments d’ADN correspondants au gène ou à une partie du gène. Les analyses génétiques concernent également la région intergénique 16S-23S des opérons des ARN ribosomiques. Cette dernière est une région de longueur variable selon les organismes. Elle donne une indication immédiate sur le fait que deux souches données appartiennent ou non à la même espèce. Tous les micro-organismes possèdent au moins une copie des gènes codant les ARN ribosomiques. Ces molécules sont indispensables à la synthèse des protéines, raison pour laquelle cette séquence d’ADN est très conservée au sein des espèces (plus de 99%). Cette conservation de séquence permet d’utiliser cette région pour la détermination des espèces. En effet, Le degré de similarité des séquences d’ARNr entre deux organismes indique leur parenté relative. La procédure utilisant l’ARNr 16S comme facteur d'identification implique l'extraction de l’ADN des bactéries d’une colonie. Puis des amorces reconnaissant des zones très conservées du gène permettent d'amplifier par PCR une grande partie du gène ARNr 16S, qui par la suite est séquencé. Les données sur la séquence nucléotidique sont comparées avec des bases de données de séquences déjà connues. Les séquences du gène codant l’ARNr 16S sont connues pour plus de 4000 souches bactériennes. Ces séquences peuvent être consultées par interrogation de banques de données telles que EMBL et GenBank par les logiciels Fasta et Blast. Le Ribosomal Data Project II (RDP) est également intéressant dans la mesure où sa base de données est spécifique de l’ARN 16S. Ces logiciels sont accessibles en ligne sur l’internet. Selon les différents auteurs, le degré d’homologie entre deux bactéries pour qu’elles appartiennent à la même espèce doit être supérieur à 97&nbsp;%, voire 99&nbsp;%. Comme les gènes de la région intergénique 16S-23S sont moins conservés, ils diffèrent d’une souche à l’autre aussi bien au niveau de la séquence que de la longueur. Ceci résulte de ce que de nombreuses bactéries ont des copies multiples par génome de l’opéron de l’ARNr, il en résulte lors de l’amplification un motif caractéristique. Comme pour le gène de l’ARNr 16S, l’étude systématique de la région intergénique 16S-23S requiert l’amplification de cette région par PCR. L’utilité de la région intergénique 16S-23S est qu’elle permet de distinguer des espèces différentes et parfois différentes souches au sein de la même espèce. En effet la région intergénique étant moins conservée, des variabilités au niveau des séquences peuvent se présenter pour des souches de la même espèce mais appartenant à des biovars différents. Les séquences de la région intergénique 16S-23S sont comparées par interrogation des bases de données IWoCS qui est spécifique de la région intergénique 16S-23S. La base de données GenBank est également très bien fournie. Le degré d’homologies devrait idéalement être proche de 100 % pour des souches identiques. ==Anecdotes== === Les plus anciennes bactéries en vie === Le 4 septembre 2007 un forage dans le [[pergélisol]] du nord-ouest Canadien a permis à des scientifiques de l'université de Californie dirigée par le professeur Eske Willerslev (Université de Copenhague) de mettre au jour une [[bactérie]] vieille d'environ 500&thinsp;000 ans et toujours vivante. On a retrouvé une bactérie endormie à l'intérieur d'une [[abeille]] qui était dans de l'[[ambre]] (résine fossile - provenant de [[conifère]]s de l'époque [[oligocène]], qui poussaient sur l'emplacement de l'actuelle [[mer Baltique]] - se présentant sous forme de morceaux durs et cassants, plus ou moins transparents, jaunes ou rougeâtres) depuis 25 à 40 millions d'années. De même, une bactérie demeurée endormie depuis 250 millions d'années a été découverte dans un cristal de sel. Elle a été découverte par [[Russell Vreeland]] de l'université de [[West Chester]] en [[Pennsylvanie]] dans un lit de sel à environ 600 mètres sous terre, près de [[Carlsbad (Nouveau-Mexique)|Carlsbad]] au [[Nouveau-Mexique]]. Dans l'espace, les bactéries deviendraient presque trois fois plus virulentes. C'est du moins le cas de [[Salmonella]] typhimurim, une bactérie responsable d'intoxication alimentaire. Celles-ci ont fait un voyage à bord de la navette Atlantis en 2006. À leur retour, les bactéries qui avaient été conservées dans un récipient étanche, ont été transmise à des souris. Il n'a fallu que le tiers de la dose habituelle pour tuer la moitié du groupe de souris qui avait été infecté.<ref>[http://news.nationalgeographic.com/news/2007/09/070924-space-bacteria.html Lethal Bacteria Turn Deadlier After Space Travel<!-- Titre généré automatiquement -->]</ref>{{,}}<ref>[http://tempsreel.nouvelobs.com/actualites/sciences/sante/20070925.OBS6434/des_bacteries_plus_virulentes_apres_un_sejour_dans_lesp.html Des bactéries plus virulentes après un séjour dans l’espace, MICROBIOLOGIE<!-- Titre généré automatiquement -->]</ref> === Recherche de bactéries extra-terrestres === On cherche actuellement à savoir s'il a existé une vie bactérienne sur la planète [[Mars (planète)|Mars]]. Certains éléments d'analyse du sol martien semblent s'orienter en ce sens, et la présence abondante d'eau sur Mars jadis a peut-être pu constituer un terrain extrêmement favorable au développement de la vie bactérienne, si elle est apparue. Si la chose venait à être confirmée, ce serait un élément important en faveur de l'hypothèse de [[panspermie]]. {{référence nécessaire|Une chose semble certaine aujourd'hui ([[2006]])&thinsp;: les différents appareils américains et européens envoyés sur Mars dans un but d'exploration de la planète y ont laissé une grande quantité de bactéries d'origine terrestre. Si ces bactéries terrestres arrivent à survivre en trouvant l'eau martienne profonde (qui parfois rejaillit en surface ou s'accumule en glace autour des pôles) et à s'adapter au milieu physicochimique et climatique de cette planète (notamment des extrémophiles capables d'utiliser les oxydes de fer et de carbone), elles pourraient contaminer et coloniser rapidement des sols qu'on cherche à explorer aujourd'hui, et même produire assez vite de nouvelles espèces spécifiquement martiennes, produisant à terme de profonds changements dans la chimie des sols, voire sur l'atmosphère très ténue de Mars.}} D'autres recherches s'intéressent aussi aux glaces de la lune jovienne [[Europe (lune)|Europe]] qui abritent de l'eau liquide sous leur surface. == Voir aussi == * [[Structure bactérienne]] * [[Archaea]] * [[Écologie microbienne]] * [[Liste de bactéries importantes sur le plan clinique]] ==Références== {{Références}} ==Bibliographie== * Madigan, M. T., Martinko, J. M. ''Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed''. Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 2005. * Perry J., Staley J., Lory S. ''Microbiologie''. Éditions Dunod, 2004. * Prescott, L.M., Harley, J.P. Klein, D.A., ''Microbiologie'', 2{{e}} édition DeBoeck eds, 2003. * Singleton P. ''Bactériologie : pour la médecine, la biologie et les biotechnologies''. Cours, 6{{e}} édition, Dunod, 2005. == Liens externes == * [http://www.bacterio.cict.fr/bacdico/bacteriogene/structure.html#paroi Morphologie et structure des bactéries (J.P. Euzéby)] * [http://www.infovisual.info/02/002_fr.html Voir un schéma détaillé d'une cellule bactérienne] * {{de}} [http://www.zytologie-online.net/bakterien.php Bacterial Growth and Cell Wall] * [http://canal-educatif.fr/video2.html Vidéo sur les bactéries présentes dans les eaux naturelles] {{Portail microbiologie}} {{Lien AdQ|en}} {{Lien AdQ|hu}} {{Lien AdQ|uk}} {{Lien AdQ|no}} {{Lien AdQ|es}} [[Catégorie:Bactérie| ]] {{Lien BA|cs}} [[af:Bakterie]] [[an:Eubacteria]] [[ar:بكتيريا]] [[ay:Jisk'a laq'u]] [[az:Bakteriya]] [[bg:Бактерии]] [[bn:ব্যাক্টেরিয়া]] [[br:Bakteri]] [[bs:Bakterije]] [[ca:Bacteri]] [[cs:Bakterie]] [[cy:Bacteria]] [[da:Bakterie]] [[de:Bakterien]] [[el:Βακτήριο]] [[en:Bacteria]] [[eo:Bakterioj]] [[es:Bacteria]] [[et:Bakterid]] [[eu:Bakterio]] [[fa:باکتری]] [[fi:Bakteerit]] [[fo:Bakteria]] [[ga:Baictéar]] [[gl:Bacteria]] [[he:חיידקים]] [[hi:जीवाणु]] [[hr:Bakterije]] [[hu:Baktériumok]] [[ia:Bacterio]] [[id:Bakteri]] [[ilo:Bacteria]] [[io:Bakterio]] [[is:Gerlar]] [[it:Bacteria]] [[ja:真正細菌]] [[ka:ბაქტერიები]] [[kaa:Bakteriya]] [[kn:ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯ]] [[ko:세균]] [[ku:Bakterî]] [[la:Bacterium]] [[lb:Bakterien]] [[lt:Bakterijos]] [[lv:Baktērija]] [[mk:Бактерија]] [[mr:जीवाणू]] [[ms:Bakteria]] [[nds:Bakterien]] [[nl:Bacterie]] [[nn:Bakterie]] [[no:Bakterier]] [[nrm:Bactéthie]] [[oc:Bactèri]] [[pl:Bakterie]] [[pt:Bactéria]] [[qu:Añaki]] [[ro:Bacterie]] [[ru:Бактерии]] [[sh:Bakterija]] [[simple:Bacteria]] [[sk:Baktérie]] [[sl:Bakterije]] [[sr:Бактерија]] [[su:Baktéri]] [[sv:Bakterier]] [[sw:Bakteria]] [[ta:கோலுரு நுண்ணுயிர்]] [[te:బాక్టీరియా]] [[tg:Бактерия]] [[th:แบคทีเรีย]] [[tl:Bakterya]] [[tr:Bakteri]] [[uk:Бактерії]] [[vi:Vi khuẩn]] [[wa:Bactereye]] [[yi:באקטעריע]] [[zh:细菌]] [[zh-min-nan:Sè-khún]]