Calpaïne
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2008-04-10T10:31:46Z
Chatsam
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lien interne future
Les calpaïnes ({{N° EC|3.4.22.52}}, {{N° EC|3.4.22.53}}) sont des [[Cystéine protéase|protéases à cystéine]], non-[[lysosome|lysosomiales]], dont l'activité, de type [[papaïne]], est dépendante du [[calcium]]. Ces [[enzymes]] sont responsables de la protéolyse neutre calcium-dépendante. Les calpaïnes possèdent un domaine leur permettant d'interagir avec le calcium. Ce domaine, fortement homologue à la [[calmoduline]], est dit ''calmodulin-like'' et présente des structures [[EF-Hand]] capables de lier les [[ions]] calcium.
Le site actif des calpaïnes est constitué de trois [[acides aminés]] (triade catalytique): [[Cystéine]] (C), [[Histidine]] (H) et [[Asparagine]] (N).
== Historique ==
L'histoire des calpaïnes débute au milieu des années 1960 lorsque des activités protéolytiques calcium-dépendantes ont été détectées dans le [[cerveau]], le [[cristallin]] et d'autres tissus. Les [[enzymes]] responsables de cette [[protéolyse]] furent appelées CAPN pour ''calcium-activated neutral proteases''. Les deux premières enzymes (calpaïnes 1 et 2) furent isolées en [[1964]] par Guroff. Leurs activités de type papaïne dépendantes du calcium, non-lysosomiales et nécessitant un pH neutre les différencient clairement des cathepsines. Le nom calpaïne est choisi par contraction de [[calcium]] et de [[papaïne]]. Depuis, plusieurs autres calpaïnes ont été identifiées. De plus, certaines protéines déjà découvertes telles que nCL-2, nCL-4 et SolH, se sont révélées être des calpaïnes et ont donc été reclassées dans cette famille de protéase. Le nom de ces protéines ne permettant pas de les identifier clairement comme des calpaïnes, une nouvelle {{Lh|Nomenclature|nomenclature}} a été mise en place par la FASEB en [[2001]].
La dernière calpaïne a été identifiée en 2001, portant le nombre des calpaïnes à 14.
== Nomenclature ==
La nomenclature actuelle, mise en place en [[2001]] lors de la ''FASEB Summer Research Conferences'', distingue 14 calpaïnes différentes, de la calpaïne 1 à la calpaïne 15 (on notera l'absence de calpaïne 4), codées par les gènes ''capn1'' à ''capn15''.
L'ancienne calpaïne 4 correspond à une sous-unité régulatrice capable de s'hétérodimériser avec les calpaïnes 1 et 2. Ne possédant pas d'activité protéolytique, elle a été rebaptisée Css1 pour ''Calpain Small Subunit 1''. Une seconde sous-unité régulatrice a été identifiée en [[2002]] et baptisée Css2.
Le tableau suivant résume la nouvelle nomenclature :
{| class="wikitable"
!Différentes calpaïnes !! Gènes ''capn'' !! Anciens ou autres noms utilisés !! Année d'identification !! EF-Hand !! Tissus
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 1''' || ''capn1'' || CAPN1 ou µ-calpaïne || [[1964]] || + || ubiquitaire
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 2''' || ''capn2'' || CAPN2 ou m-calpaïne || [[1964]] || + || ubiquitaire
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 3''' || ''capn3'' || nCL-1 ou p94 || [[1989]] || + || [[muscle|muscle squelettique]], [[cristallin]], [[rétine]]
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 5''' || ''capn5'' || htra3, nCL-3 || [[1997]] || - || ubiquitaire
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 6''' || ''capn6'' || CAPNX, calpamoduline || [[1997]] || - || [[placenta]], [[utérus]]
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 7''' || ''capn7'' || palBX || [[1999]] || - || ubiquitaire
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 8''' || ''capn8'' || nCL-2 || [[1993]] || + || [[estomac]]
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 9''' || ''capn9'' || nCL-4 || [[1998]] || + || appareil digestif
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 10''' || ''capn10'' || CAPN10 ou CAPN8 || [[2000]] || - || ubiquitaire
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 11''' || ''capn11'' || CAPN11 || [[1999]] || + || [[testicules]]
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 12''' || ''capn12'' || CAPN12 || [[2000]] || + || ubiquitaire
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 13''' || ''capn13'' || CAPN13 || [[2001]] || + || [[testicules]], [[poumon]]
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 14''' || ''capn14'' || CAPN14 || [[2001]] || - || ubiquitaire
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Calpaïne 15''' || ''capn15'' || SolH || || - || ubiquitaire
|}
{| class="wikitable"
!Sous-unités régulatrices !! Gènes !! Anciens noms utilisés !! Année d'identification !! EF-Hand !! Tissus
|- {{ligne grise}}
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Css1''' || ''capn-s1'' ou ''cpns1'' || calpaïne 4 ou CAPN4 || [[1964]] || + || ubiquitaire
|-
| bgcolor="#808080" align="center"| <font color="#ffffff">'''Css2''' || ''capn-s2'' ou ''cpns2'' || || [[2002]] || + || tissu-spécifique (''à déterminer'')
|}
== Classifications ==
Les calpaïnes sont classées selon deux [[classification]]s différentes.
* La première est basée sur la présence ou l'absence de structures EF-Hand permettant la fixation du [[calcium]]. Les calpaïnes possèdant ces structures sont dites "conventionnelles" ou "typiques". À l'inverse, les calpaïnes dépourvues d'EF-Hand sont dites atypiques.
** Calpaïnes typiques : Calpaïnes 1, 2, 3, 8, 9, 11, 12 et 13.
** Calpaïnes atypiques : Calpaïnes 5, 6, 7, 10, 14 et 15.
* La seconde classification est basée sur la [[localisation]] des [[enzymes]], distinguant des calpaïnes ubiquitaires, présentes dans toutes les [[Cellule (biologie)|cellules]] de l'[[Organisme vivant|organisme]], quel que soit le tissu considéré, et les calpaïnes tissu-spécifiques, exprimées uniquement dans certains tissus.
** Calpaïnes ubiquitaires : Calpaïnes 1, 2, 5, 7, 10, 12, 14 et 15.
** Calpaïnes tissu-spécifiques : Calpaïnes 3, 6, 8, 9, 11 et 13.
== Liens externes ==
* [http://www.tlc-aaea.org/calpains/index.html La famille des calpaïnes] (2001). Université d'Arizona.
== Références ==
* Goll, D. E., Thompson, V. F., Li, H., Wei, W., & Cong, J. (2003). The calpain system. ''Physiol. Rev.'', 83(3): 731-801. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=12843408&query_hl=33&itool=pubmed_docsum PMID 12843408]
* Schad, E., Farkas, A., Jekely, G., Tompa, P., & Friedrich, P. (2002). A novel human small subunit of calpains. ''Biochem. J.'', 362: 383-388. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=11853546&query_hl=4&itool=pubmed_docsum PMID 11853546]
* Guroff, G. (1964). A neutral, calcium-activated proteinase from the soluble fraction of rat brain. ''J. Biol. Chem.'', 239: 149-155. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=14114836&query_hl=36&itool=pubmed_docsum PMID 14114836]
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[[Catégorie:EC 3.4.22]]
[[Catégorie:Hydrolase]]
[[en:calpain]]
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