Campylobacter jejuni 1997768 29047144 2008-04-27T19:39:43Z En rouge 17248 +taxobox {{Ébauche|microbiologie}} {{Taxobox bactérie | ''Campylobacter jejuni'' | Campylobacter jejuni 01.jpg | [[Photographie]] au [[microscopie électronique]] de</br>''[[Campylobacter jejuni]]'' }} {{Taxobox phylum | Proteobacteria}} {{Taxobox classe | Epsilon Proteobacteria}} {{Taxobox ordre | Campylobacterales}} {{Taxobox famille | Campylobacteraceae}} {{Taxobox genre | Campylobacter }} {{Taxobox binomial bactérie | Campylobacter jejuni | ({{auteur|[[William Jones|Jones]]}} ?ou? {{auteur|[[Frederick S. Jones|Jones]]}} ''et al.'' [[1931]]) </br>[[Michel Véron|Véron]] & {{auteur|[[Chatelain]]}} [[1973]] }} {{Taxobox fin}} Les [[bactéries]] de l'espèce '''''Campylobacter jejuni''''' sont des organismes connus depuis plus d’un siècle comme agents responsables de [[diarrhées]] et d'[[avortement]]s (campylobactérioses) au sein de troupeaux de bovins et de moutons, mais ils ne sont considérés comme ayant une incidence dans la santé humaine que depuis quelques décennies (13). Décrits réellement comme pathogènes alimentaires depuis 1972 (8) ils font l’objet depuis 1982 d’une surveillance par les services de santé publique (13). Aujourd’hui on sait que ''C. jejuni'' est la première cause de pathologie [[intestin|entérique]] d’origine bactérienne dans les pays industrialisés. Pour exemple, les ''Campylobacter'' sont isolés sur 5 % des patients américains et anglais atteints de diarrhées, et l’incidence annuelle de ces infections est évaluée à 50 cas pour {{formatnum:100000}} habitants aux Etats-Unis, dépassant celles estimées pour les ''[[Salmonella]]'' et les ''[[Shigella]]'' (35). On a estimé que plus de 1 % de la population de l’Amérique du Nord est touchée par une campylobactériose chaque année. Parmi les 16 espèces que contient le genre ''Campylobacter'', 12 ont été retrouvées associées à des entérites bactériennes, avec une nette implication de deux espèces : ''Campylobacter jejuni'' ainsi que ''Campylobacter coli'' qui sont retrouvées dans environ 95 % des campylobactérioses recensées chez l’homme. Une infection à ''Campylobacter jejuni'' peut engendrer dans de rare cas, des neuropathies auto-immunes sévères (syndromes de [[Syndrome de Guillain-Barré|Guillain-Barré]] et de [[Miller-Fisher]]) provoquées par un mimétisme moléculaire entre les [[ganglioside]]s (ou glycosphingolipides) exprimés chez la [[cellule nerveuse]] et les [[lipooligosaccharide]]s présents au niveau de la membrane externe de ''C. jejuni'' (59). Le syndrome de Guillain-Barré est considéré comme assez répandu à travers le monde (1 à 2 cas/{{formatnum:100000}} habitants/an) avec des incidences plus importantes dans le sud-est asiatique (33). Les campylobactérioses souvent sporadiques et rarement [[épidémie|épidémiques]] (environ 10% des cas totaux de cette maladie) sont communément acquises par ingestion de viande de volaille insuffisamment cuite pour les cas dispersés, de lait non pasteurisé ou d’eau contaminée suite à des défauts de traitement pour les cas endémiques. ''C. jejuni'' colonise le tractus gastro-intestinal des oiseaux préférentiellement, où il s’installe au niveau du [[cæcum]], du [[gros intestin]] et du [[Cloaque (oiseau)|cloaque]], et celui des animaux et de l’homme où il envahit l’iléon et le colon. Le réservoir est principalement le tube digestif des volailles et dans une moindre mesure celui des animaux domestiques. La principale voie de contamination vers l’homme s’effectue via les pièces de volailles déstinées à la consommation. En effet la grande majorité des carcasses de poulet (entre 50 et 90 %) sont contaminées suite aux processus d’abattages (29). ''Campylobacter jejuni'' présenté comme un micro-organisme exigeant est capable de surmonter plusieurs stress environnementaux durant sa période de transmission à l’homme tel qu’un environnement [[aérobie]]. ''De facto'' il est toujours difficile à l’heure actuelle d’expliquer l’importante incidence des campylobactérioses aux regards de ses exigences de croissance mais également aux regards des autres entéro-pathogènes gastriques. Cependant, depuis février 2000, la séquence annotée de la souche de ''C.jejuni'' NCTC11168 a été publiée (36) et ouvre de nouvelles possibilités pour caractériser ce germepathogène alimentaire qui dispose d’un mode de régulation qui s’orchestre différemment des modèles d’''[[Escherichia coli|E. coli]]'' et de ''[[Bacillus subtilis|B. subtilis]]''. == Taxonomie et phylogénie == '''''Campylobacter''''' a d'abord été classé dans la famille des ''[[Spirillaceae]]'' de par sa [[Morphologie (biologie)|morphologie]] (forme spiralée et hélicoïdale): c'est un genre qui contient '''16 espèces''' recensées à ce jour. Ce genre bactérien a été proposé en 1963 par ''Sebald'' et ''Véron'' (44) pour une [[bactérie]] préalablement connue sous le nom de ''[[Vibrio fetus]]''. Des études de [[phylogénie]] par [[hybridation ADN-ADN]] puis ADN-ARNr (40, 52) et par comparaison des séquences [[ARN16S]], véritable chronomètre de l’évolution ont montré que le genre ''Campylobacter'' appartient à la ''[[superfamille VI]]'' ou ''[[branche ε]]'' de la division des ''[[Proteobacteriae]]''. Le genre ''Campylobacter'' constitue, avec les genres ''[[Arcobacter]]'' et ''[[Sulfurospirillum]]'', la famille des ''[[Campylobacteraceae]]''. == Morphologie et structure de ''Campylobacter jejuni'' == ''C. jejuni'' est un [[bacille ]]à [[Gram négatif]], fin, incurvé et de forme spiralée, de 0,2 à 0,5 µm de diamètre sur 0,5 à 8 µm de longueur (Figure 1). Cette bactérie présente généralement une ondulation qui lui donne un aspect en virgule ou en « S » et quelquefois en hélice pour les plus longues. Elle est asporulée et possède un ou deux [[flagelle]]s polaires de taille variable qui peuvent atteindre trois fois la longueur du bacille. Ils lui confèrent une grande mobilité dite ''« en vol de mouette »'', qui est importante dans le phénomène de colonisation du tractus intestinal. La présence d’une capsule a été démontrée (20) et elle aurait des répercussions dans la virulence et la variabilité antigénique de ''C. jejuni'' . == Caractères culturaux == ''Campylobacter'' est cultivé sur un milieu sélectif particulier "CAMP" à 42 °C, la température normale du corps des oiseaux plutôt qu'à 37 °C, la températuire utilisée pour la plupart des autres bactéries pathogènes. Puisque les colonies sont capables d'utiliser l'oxygène de l'air, elles pousseront en surface des milieux de cultures mais elles préfèrent des conditions microaérophiles (elle privilégie les atmosphères pauvres en dioxygène) et [[capnophile]], nécessitant une atmosphère de croissance aux proportions suivantes : 5% O2 (dioxygène), 10% CO2 (dioxyde de carbone) et 85% N2 (diazote). Elle se multiplie entre 30°C et 47°C avec une température optimale de croissance à 42°C. Elle est dite [[thermotolérante]] (comme ''C. lari'', ''C. coli'' et ''C. upsaliensis'') par comparaison avec d’autres espèces ne se cultivant pas à 42°C mais capables de se développer à 25°C (23). La zone optimale de [[Potentiel hydrogène|pH]] pour obtenir une croissance convenable se situe entre 6,5 et 7,5 (9). {| class = "prettytable" style = "float:left; font-size:85%; margin-left:15px" |- !bgcolor="#DDDDDD" |'''Caractéristiques''' !bgcolor="#DDDDDD"|'''Résultat''' |- | Croissance à 25 °C | align = center | - |- | Croissance à 35-37 °C | align = center | - |- | Croissance à 42 °C | align = center | + |- | Réduction des nitrates | align = center | + |- | Test à la catalase | align = center | + |- | Test d'Oxidase | align = center | + |- | Croissance sur agar de MacConkey | align = center | + |- | Mobilité | align = center | + |- | Consommation de glucose | align = center | - |- | Hydrolyse de l'hippurate | align = center | + |- | Résistance à l'[[acide nalidixique]] | align = center | - |- | Resistance à la céphalothine | align = center | + |} == Génome de Campylobacter jejuni NCTC11168 == Actuellement, deux souches de ''C. jejuni'' ont été séquencées la souche NCTC11168 (36) et la souche RM 1221 (12). Nous nous intéresserons uniquement ici à la souche NCTC11168. Le génome de la souche NCTC11168 affiche un total de {{formatnum:1641481}} paires de bases (pb) et est constitué d’une unique molécule d’ADN circulaire au pourcentage en G+C de l’ordre de 30,6%. 1654 séquences codantes ont été prédites, parmi lesquelles 20 représentent probablement des [[pseudogène]]s et 54 des ARN stables. La taille du génome est très en deçà de celle d’''[[E. coli]]'' (4, 4-5 Mb) et de [[Listeria monocytogenes|''L. monocytogenes'']] (2,9Mb) ce qui expliquerait l’exigence nutritive de ''C. jejuni''. La longueur moyenne d’un gène est estimée à 948 pb et 94,3% du génome code des protéines, contre 87% à 87,9% pour les différentes souches de l’espèce ''E. coli'', faisant de lui l'un des génomes bactériens les plus denses. Une étude des régions inter-géniques a permis d’établir que celles-ci représentent 4,3% du génome et n'était pas distribuée de manière homogène (36). L’organisation des gènes est atypique. Effectivement, mis à part les deux [[opéron]]s codant les protéines [[ribosome|ribosomales]] et les groupes de [[gène]]s impliqués dans la biosynthèse des lipooligosaccharides, des polysaccharides extracellulaires et dans la modification du flagelle, peu de gènes paraissent agencés en opérons ou clusters, y compris les gènes de biosynthèse des [[acide aminé|acides aminés]]. On dénombre qu’une seule séquence d’insertion similaire en partie à l’IS605 tnpB d’''H. pylori'' mais aucune autre séquence d’insertion, [[transposon]], [[rétron]] ou [[prophage]]. Le séquençage a mis en exergue la présence de 25 régions polymorphiques hypervariables riches en '''G'''. Ces régions se situent préférentiellement parmi les gènes intercédant dans la biosynthèse ou le changement de structures de surfaces telles que le flagelle, la capsule et les lipooligosaccharides. L’existence de ces séquences singulières provoquerait un taux de mutation plus conséquent dans ces secteurs du génome (36). Ces possibles mutations et réarrangements par glissement permettraient à la bactérie d’éviter une réponse du système immunitaire de l’hôte par la modifications des structures de surfaces immunogènes. L’expression des gènes chez ''C. jejuni'' n’obéit pas aux mêmes promoteurs que chez ''E. coli'' (49). L’étude du génome de la souche NCTC11168 a permis de mettre en évidence l’existence de trois '''[[facteurs sigma]]''' permettant une expression spécifique de certains gènes. Il s’agit de '''RpoD''' ou '''σ70''' (facteur σ qui garantit la transcription des gènes assurant les fonctions indispensables à la vie de la bactérie) et des facteurs '''FliA''' ou '''σ28''' et '''RpoN''' ou '''σ54''' impliqués dans le contrôle des gènes de l’appareil flagellaire. À l’instar d’''H. pylori'', le génome de ''C. jejuni'' possède peu de facteurs sigma, soulevant ainsi l’hypothèse de l’existence d’une mise en œuvre de l’expression des gènes dissemblable de celle d’''E. coli'' et de ''B. subtilis''. == La survie de Campylobacter jejuni == Dans ses environnements naturels, c'est à dire dans le tractus gastro-intestinal des hôtes aviaires et mammifères, ou bien dans le milieu extérieur durant la transmission à l’humain, ''C. jejuni'' doit affronter des conditions de limitation de croissance potentiellement létales telles que : la [[pression osmotique]], les chocs thermiques chaud et froid, les stress oxydatifs, azotés et pH ; ainsi que la limitation en fer ou en nutriments comme le carbone, le phosphate ou le soufre. ---- À l’heure actuelle, les connaissances acquises sur l’adaptation de ''C. jejuni'' à différentes conditions environnementales sont basées sur les analyses des séquences des génomes des souches NCTC11168 et RM 1221 et des expressions différentielles observées en réponse à des changements de température ou changements de milieu de culture (45, 34, 51). Ainsi, ''C. jejuni'' possédant trois facteurs '''σ''', montre des systèmes de régulation différents de ceux d'''E. coli'' et de ''B. subtilis'' avec environ 37 régulateurs répertoriés comme fonctionnels ou potentiels, et plusieurs systèmes à deux composantes (Tableau 1). ''C. jejuni'' ne possède ni ''[[RpoS]]'' (36) ou '''facteur σ''' de la réponse de la phase stationnaire ou de la carence, ni ''RpoH'' ou facteur ''σ'' de la réponse à un stress thermique chaud chez ''E. coli'' ou ''[[σB]]'' ou ''[[CtsR]]'' chez ''B. subtilus'', ; pourtant la bactérie synthétise un groupe de protéines hautement résistantes appelées [[Protéine de choc thermique|"protéines de choc thermiques" (HSP)]] suite à une augmentation de température. Vingt quatre protéines ''[[Protéine de choc thermique|HSP]]'' ont été identifiées chez ''C.jejuni''. Parmi ces protéines, il fut identifié des homologues des gènes ''dnaJ, dnaK, groEL, groES, grpE, hrcA, hspR, clpB'' et ''lon''. ''HrcA'' pourrait servir de [[régulateur négatif]] des [[gène]]s ''grpE et dnaK'' comme chez ''B. subtilis'' car il a été découvert dans la [[région promotrice]] de l’[[opéron]]''hrcA-grpE-dnaK'' de ''C. jejuni'' un élément [[CIRCE]] (pour [[Controlling Inverted Repeat of Chaperone Expression]]) qui correspond à la séquence d’ADN que fixe la [[protéine HrcA]]. Cette séquence est également présente dans l’[[opéron groESL]]. ''C. jejuni'' contient aussi un [[homologue]] d’un autre régulateur, [[HspR]] retrouvé chez ''[[Streptomyces albus]]''. Dernièrement des études ont révélé qu’'''HspR''' régulait l’expression de ''dnaK, groELS et cbpA'' chez ''C. jejuni'' (23, 45). Concernant la réponse au '''choc froid''' ''C. jejuni'' ne possède pas d’homologue de la protéine majeure de réponse au choc froid d’''E. coli'' qui est l’[[ARN chaperonne CspA]] (Cold shock protein A). Néanmoins, il a été montré qu’à 4°C, ''C. jejuni'' était mobile, consommait du [[dioxygène]], synthétisait des [[protéine]]s et était capable de survivre (17, 45). Cependant si aucun régulateur de la réponse du choc aut froid est à ce jour connu, il semblerait que la bactérie ressente le choc au froid comme un [[choc oxydatif]] car plusieurs gènes dont les [[protéine]]s sont impliquées dans la réponse au [[stress oxydatif]] voient leurs transcriptions augmentées à basses températures (45). De plus, ''C. jejuni'' semble également s’adapter au froid en acquérant ou biosynthétisant des cryoprotecteurs et/ou des protéines stabilisatrices, et en maintenant une traduction efficace (45). ''Campylobacter jejuni'' de part son cycle de vie évoqué précédemment, doit pouvoir survivre dans un milieu hostile tel que le milieu extérieur qui peut, au vu des ressources nutritives accessibles, être assimilé à la [[phase stationnaire]] du [[cycle physiologique]] classique d’une population bactérienne. On observe que des cultures âgées ou ayant été exposées à des conditions de stress, présentent des modifications dans la morphologie des cellules. Deux formes prédominent dans la phase exponentielle de croissance : "[[bacille|bacillaire]] et [[vibrio|vibrioïde]]" tandis que la forme "[Cocci|coccoïde]]" est retrouvée dans une culture âgée ou stressée (21). Une telle réduction de la taille de la cellule se déroule également chez d’autres bactéries que sont ''[[Vibrio vulnificus]]'' et ''[[Helicobacter pylori]]'' où cette transformation est associée à un [[état viable]] mais non [[état cultivable|cultivable]] (21). Dans la majorité des espèces bactériennes caractérisées à ce jour, l’entrée en [[phase stationnaire]] ou en carence, est accompagnée par de profonds changements structuraux et physiologiques qui se traduisent par une augmentation de la résistance aux chocs chaud, osmotique, aux stress oxydatif, acide. Chez '' E. coli'' lors de l’entrée en phase stationnaire ou en carence plus d’une trentaine de gènes sont induits dont le facteur de la réponse générale, le [[facteur RpoS]] ou [[facteur σS|σS]]. L’analyse ''[[in silico]]'' de la séquence génomique de la souche NCTC11168 indique que le gène codant la [[protéine RpoS]] est absent. Cependant ''C. jejuni'' est capable de produire des facteurs de résistance lorsqu’il est mis en condition de carence. En effet, bien que la réponse de ''C. jejuni'' en condition de phase stationnaire et/ou carence soit peu connue, il a été observé dans les premières heures de ces conditions une synthèse protéique. Mais à l’heure actuelle cette synthèse protéique n’a pas encore été élucidée, cependant deux hypothèses s’affrontent soit cette production de protéines est le résultat d’une réponse spécifique induite par le stress, soit il s’agit d’une synthèse continue de protéines non adaptatives. Il faut noter également que ''C. jejuni'' est capable de mettre en place une [[réponse d’austérité]] face à une carence en acides aminés et/ou carbone. Car il est doté dans son génome d’homologues des enzymes du métabolisme de la [[guanosine polyphosphate]] («(p)ppGpp») que sont Ndk ([[Nucleoside diphosphate kinase]]), Gpp ([[Guanosine 5'-triphosphate,3'-diphosphate (pppGpp) pyrophosphatase]]) et SpoT ([[ppGpp synthetase]]) (14). Il est également connu que lors de l’adaptation à des changements environnementaux, les régulations post-transcriptionnelles à savoir : contrôle de la stabilité des ARNm, transcrits antisens, inhibition de la traduction, sont des caractéristiques décisives pour l’expression des gènes. Des études d’intégration de ''C. jejuni'' en microcosme aqueux froid (18) sur deux souches : Bf et NCTC11168, ont révélé après analyse des [[protéome]]s, l’existence d’une synthèse de protéines en réponse aux stress et une diminution de certaines voies métaboliques. Les données recueillies en [[transcriptomique]] sur la souche NCTC11168 ont permis de déceler la surexpression d’une protéine de ce stress aqueux froid (45). Il s’agit de la protéine [[CstA]] (gène ''Cj0917c'' chez NCTC11168). Chez ''E. coli'' CstA ([[carbon storage starvation]]) est un [[transporteur de peptide]] (10) et est impliqué dans le métabolisme des peptides (43). Son expression est induite par la carence en carbone et son induction nécessite l’AMPc et CRP (cAMP Receptor Protein) (43). Sa traduction est sujette à une régulation par CsrA (Carbon storage regulator) (10). Considéré comme un régulateur chez ''E. coli''. [[Catégorie:Bactérie]] [[de:Campylobacter jejuni]] [[en:Campylobacter jejuni]] [[es:Campylobacter jejuni]] [[he:Campylobacter jejuni]] [[pl:Campylobacter jejuni]] [[sv:Campylobacter jejuni]]