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    <title>Chaîne respiratoire</title>
    <id>219628</id>
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      <id>30607857</id>
      <timestamp>2008-06-13T14:09:46Z</timestamp>
      <contributor>
        <username>Franckapik</username>
        <id>312237</id>
      </contributor>
      <comment>/* Théorie chimio-osmotique de Mitchell */</comment>
      <text xml:space="preserve">La '''chaîne respiratoire''' (aussi ''Phosphorylation oxydative'') est constituée d'un ensemble complexe de [[protéine membranaire|protéines membranaires]] de la [[mitochondrie]] des [[Eukaryota|cellules eucaryotes]] qui servent à [[oxydation|réoxyder]] les coenzymes [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]] et [[Flavine adénine dinucléotide|FADH2]] qui ont été réduits en particulier au cours du [[cycle de Krebs]]. Cette réoxydation s'accompagne de la création d'un gradient trasmembranaire de protons. Ce gradient est une forme de stockage de l'énergie contenue dans les coenzymes, qui dérive elle même de l'énergie contenue dans les molécules dégradées au cours du catabolisme. Le gradient de proton va servir à fabriquer de l'ATP, molécule éne'rgétique universellement utilisable, au niveau de l'[[ATP synthase]], une protéine membranaire mitochondriale. Ce méchanisme de phosphorylation oxydative a été dévouvert par [[Peter Mitchell]], ce qui lui a valu le prix Nobel de chimie en 1978&lt;ref&gt;[http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1978/ prix Nobel de chimie] à Peter Mitchell&lt;/ref&gt;. Ce mécanisme est aussi connu sous le nom de [[Théorie chimiosmotique]] (de Mitchell).

== Origine des réactifs de la chaîne respiratoire ==

Lors des réactions du [[catabolisme]] que sont la [[glycolyse]] (dans le [[cytosol]])  et le [[cycle de Krebs]] (dans la [[mitochondrie]]) il y a production de [[coenzyme]]s réduits ([[nicotinamide adénine dinucléotide|NAD]]H et CoQH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;). Ces [[coenzyme]]s vont êtres réoxydés par la [[chaîne respiratoire]] (en [[aérobiose]]) au niveau des [[mitochondrie|crêtes de la membrane interne mitochondriale]] ou dans la [[membrane plasmique]] des [[bactérie]]s.

== Enchaînement des systèmes d'oxydoréduction de la chaîne respiratoire ==

;Remarque : L'enchaînement indiqué ici concerne les organismes [[eucaryote]]s, la chaîne respiratoire au niveau de la [[mitochondrie]].

L'ordre dans lequel on trouve les éléments de la chaîne respiratoire (figure 1) dépend de leur [[potentiel d'oxydo-réduction|potentiel]] standard d'oxydoréduction (tableau 1).

{|
|+ Tableau 1 : Systèmes rédox mis en jeu dans la chaîne respiratoire
! Systèmes rédox
! Potentiel standard (pH = 7, à 25 °C)
|----
| NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;/NADH
| -0,32 V
|----
| FP/FPH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;
| -0,14 V
|----
| CoQ/CoQH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;
| -0,09 V
|----
| Cytb Fe&lt;sup&gt;3+&lt;/sup&gt;/Cytb Fe&lt;sup&gt;2+&lt;/sup&gt;
| +0,04 V
|----
| CytC1 Fe&lt;sup&gt;3+&lt;/sup&gt;/CytC1 Fe&lt;sup&gt;2+&lt;/sup&gt;
| +0,22 V
|----
| CytC Fe&lt;sup&gt;3+&lt;/sup&gt;/CytC Fe&lt;sup&gt;2+&lt;/sup&gt;
| +0,26 V
|----
| Cyt(a+a&lt;sub&gt;3&lt;/sup&gt;) Fe&lt;sup&gt;3+&lt;/sup&gt;/Cyt(a+a&lt;sub&gt;3&lt;/sup&gt;) Fe&lt;sup&gt;2+&lt;/sup&gt;
| +0,29 V
|----
| ½O&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;/O&lt;sup&gt;2-&lt;/sup&gt;
| +0,82 V
|----
|}

[[Image:Enchainement_chaine_respiratoire.png|center|Figure 1 : Enchaînement des constituants de la chaîne respiratoire]]

La réaction de synthèse d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] :
&lt;math&gt;
ADP^{3-} +H^+ + P_{i}^{2-} \longrightarrow ATP^{4-} + H_{2}O
&lt;/math&gt;

Est une réaction [[endergonique]], elle a besoin d'énergie pour avoir lieu. Sa variation d'[[enthalpie]] libre standard (ΔG°) est égale à + 30 kJ/mol.

Lors de la chaîne respiratoire, '''trois''' réactions libèrent suffisamment d'énergie (variation d'[[enthalpie]] libre standard (ΔG°) est inférieure ou égale à - 30 kJ/mol) :
* &lt;math&gt;NADH,H^{+} + FP \leftrightarrow FPH_{2} + NAD^{+}&lt;/math&gt; ΔG° = - 42 460 J.mol&lt;sup&gt;-1&lt;/sup&gt; ;
* &lt;math&gt;2~Cytb~Fe^{2+} + 2~CytC1~Fe^{3+}  \leftrightarrow 2~Cytb~Fe^{3+} + 2~CytC1~Fe^{2+}&lt;/math&gt; ΔG° = - 34 740 J.mol&lt;sup&gt;-1&lt;/sup&gt; ;
* &lt;math&gt;2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{2+} + {1 \over 2}O_{2}  \leftrightarrow 2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{3+} + O^{2-}&lt;/math&gt; ΔG° = - 102 290 J.mol&lt;sup&gt;-1&lt;/sup&gt; ;

== Inhibiteurs de la chaîne respiratoire ==

Ces inhibiteurs sont des poisons qui ont été utilisés pour identifier les intermédiaires de la [[chaîne respiratoire]]. En effet, ils ont permis d'élucider le mécanisme de fonctionnement de la chaîne respiratoire puisque leur action est très spécifique. Citons par complexe:

* I - Les '''barbituriques''' la '''roténone'''
* II - Les '''malonates'''
* III - Les '''antimycines A'''
* IV - Le '''cyanure''', le '''cobalt''', les '''azotures''', monoxyde de carbone (CO)
* V - Le '''DCCD''', l' '''oligomycine''', l'atractyloside

== Régulation ==

La régulation de la chaîne respiratoire dépend des apports en:
* '''NADH'''
* '''&lt;math&gt;O_2&lt;/math&gt;'''
* '''ADP+Pi'''

Au repos, le rapport : &lt;math&gt;\frac {[ATP]}{[ADP+Pi]}&lt;/math&gt; est '''élevé''', la chaîne respiratoire tourne donc '''au ralenti'''.

Pendant un effort : &lt;math&gt;\frac {[ATP]}{[ADP+Pi]}&lt;/math&gt; diminue, on assiste donc à une augmentation de la [[chaîne respiratoire|phosphorylation oxydative]] (= chaîne respiratoire).

== Théorie chimio-osmotique de [[Peter Dennis Mitchell|Mitchell]] ==

Il existe 5 ensembles de protéines et de coenzymes impliqués dans les oxydations phosphorylantes de la chaîne respiratoire.
Les 4 premiers complexes (I, II, III et IV) interviennent dans le transport des [[électron]]s et le cinquième (V) intervient dans la synthèse d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] (figure 2). Ces complexes diffusent de façon indépendante au sein de la membrane interne et connectés par un transporteur [[liposoluble]] mobile le coenzyme Q (CoQ) et le cytochrome C fixé à la membrane.

* '''Complexe I''' : NADH-ubiquinone réductase ;
* '''Complexe II''' : Succinate-ubiquinone réductase ;
* '''Complexe III''' : Ubiquinone-cytochrome C réductase ;
* '''Complexe IV''' : Cytochrome oxydase ;
* '''Complexe V''' : ATP synthase.

[[Image:Complexes_proteiques_chaine_respiratoire2.png|center|Figure 2 : Complexes protéiques de la chaîne respiratoire]]

L'expulsion d'ions H&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt; entraîne un gradient de [[potentiel hydrogène|pH]]. Les ions H&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt; vont revenir (dans la sens du gradient électrochimique) dans la matrice [[mitochondrie|mitochondriale]] (ou dans le [[cytoplasme]] des [[bactérie]]s) en entraînant un flux d'ions dans   :
* L'[[ATP synthase]] (complexe V) entraînant la synthèse d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] ;
* Pour le transport de molécules contre un gradient de concentration (exemple : pompe à sodium) ;
* Pour la rotation des [[flagelle|flagelles bacteriens]].

== Complexes et fonctionnement ==

* '''Complexe I''' : Transfert d'une paire d'électron du [[NADH]] à l'[[Coenzyme Q|ubiquinone]].

* '''Complexe II''' : Livraison d'électrons de plus faible énergie provenant du [[succinate]] à l'[[Coenzyme Q|ubiquinone]] : &lt;math&gt;succinate + CoQ \longrightarrow furamate +  CoQH_2 &lt;/math&gt;.

* '''Complexe III''' : &lt;math&gt;CoQH_2 + 2CytC Fe^{3+} \longrightarrow CoQ + 2CytC Fe^{2+} &lt;/math&gt;
De plus, on assiste au transfert de '''quatre protons''' (&lt;math&gt;H^+&lt;/math&gt;). On peut remarquer aussi que le '''[[cytochrome c]]''' (CytC) est très conservé dans l'évolution des espèces. 

* '''Complexe IV''' : &lt;math&gt;4CytC Fe^{2+} + O_2 + 4H^+ \longrightarrow 4CytC Fe^{3+} + 2H_2O&lt;/math&gt;

* '''Complexe V''' : Dernière étape: &lt;math&gt;ADP + Pi \longrightarrow ATP&lt;/math&gt;. Le flux de protons active l'[[ATP synthétase]] qui catalyse ensuite la phosphorylation de l'[[Adénosine diphosphate|ADP]].
Les trois sous-unités β ont, à un moment donné une forme différente, en accord avec une activité fonctionnelle différente. Elles peuvent être : 
* '''O''' (''Open'')
* '''L''' (''Loose'') → Faible affinité pour le substrat
* '''T''' (''Tight'') → Forte affinité pour le substrat

== Transport des molécules d'ATP formées ==
Les molécules d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] ainsi formées se retrouvent dans la [[mitochondrie|matrice mitochondriale]] où leur présence est peu intéressante. Pour passer dans le [[hyaloplasme]], elles empruntent un [[Transport (biologie)|anti-port]], une protéine permettant de faire passer de l'ATP dans le sens Matrice mitochondriale (ANT1 ou 3)→ espace intermembranaire → cytosol et de l'ADP dans le sens inverse.

La différence de potentiel crée en partie par le gradient de protons induit un transport 30 fois plus rapide de l'ATP par rapport à l'ADP.

== Bilan total ==

Il dépend du nombre de protons pompés par les complexes I, III et IV, du nombre de protons utilisés pour synthétiser 3 ATP  (une rotation complète de l'ATP synthase) ainsi que de l'utilisation d'énergie proton-motrice par la mitochondrie pour importer de l'ADP et du phosphate et pour exporter de l'ATP. Pour les mitochondries de levure, on estime que:

Par &lt;math&gt;\rm NADH,H^+&lt;/math&gt;, on produit '''2,5''' molécules d'[[Adénosine triphosphate|ATP]].

Par [[Coenzyme Q|ubiquinone]], on produit '''1,5''' molécules d'[[Adénosine triphosphate|ATP]].

== Des chaînes respiratoires particulières : celles des bactéries  ==

* La chaîne respiratoire des [[bactérie]]s dites « [[oxydase]] + » (''[[Pseudomonas]]'', ''[[Vibrio]]''...) est sensiblement la même que celle des [[mitochondrie]]s.

* La chaîne respiratoire des [[bactérie]]s dites « [[oxydase]] - » (''[[Enterobacteriaceae]]''...) est plus courte : il n'y a pas le complexe IV de la chaîne respiratoire correspondant à la cytochrome oxydase.

* Dans certains cas ([[respiration anaérobie|respirations anaérobies]] chez les [[bactérie]]s), l'accepteur final de la chaîne respiratoire n'est pas du [[dioxygène]] mais un composé minéral ([[nitrate]], [[sulfate]]...). Voir [[respiration anaérobie]].

== Voir aussi ==
* [[Métabolisme]]
* [[Respiration]]
* [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD]]

==Notes et références==
{{références}}
== Liens externes ==
*{{en}} [http://www.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm The chemical logic behind respiration and fermentation]
* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Metabo/chresp.html Chaîne respiratoire]
* [http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/Zsuite/1Respiration/Z999suite/3ChaineRespiratoire/1ChainRespiratoire.htm Chaîne respiratoire]

{{Portail|Biochimie|Biologie cellulaire et moléculaire}}

[[Catégorie:bioénergétique]]
[[Catégorie:Physiologie]]

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[[cs:Dýchací řetězec]]
[[da:Elektrontransportkæde]]
[[de:Atmungskette]]
[[en:Electron transport chain]]
[[es:Cadena de transporte de electrones]]
[[fi:Elektroninsiirtoketju]]
[[it:Catena di trasporto degli elettroni]]
[[ja:電子伝達系]]
[[mk:Респираторна низа]]
[[pl:Łańcuch oddechowy]]
[[pt:Cadeia respiratória]]
[[ru:Дыхательная электронтранспортная цепь]]
[[sl:Dihalna veriga]]
[[sv:Elektrontransportkedja]]
[[uk:Електронтранспортний ланцюг]]
[[zh:電子傳遞鏈]]</text>
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