Collembola 30012 30984482 2008-06-25T07:15:34Z GillesC 38320 Correction d'homonymie vers [[Landes]] {{taxobox animal | Collemboles | Isotoma Habitus.jpg | Isotoma Habitus }} {{taxobox phylum | Arthropoda }} {{taxobox sous-embranchement | Hexapoda }} {{taxobox classe | Entognatha }} {{Taxobox taxon animal (auteur) | [[Ordre (biologie)|Ordre]] | Collembola | [[John Lubbock|Lubbock]], [[1870]] }} {{taxobox taxons animal}} <!-- {{taxobox phylogénie animal| }} --> {{taxobox fin}} Les '''collemboles''' ('''''Collembola''''') sont de petits invertébrés, souvent sauteurs, anciennement classés parmi les [[insecte]]s. Ils forment aujourd'hui, en compagnie des [[Protoures]], un {{b ordre}} au sein de la [[Classe (biologie)|classe]] des [[aptérygote]]s, dans le sous-embranchement des [[hexapodes]]. Connus comme étant les plus anciens des [[Hexapoda|hexapode]]s fossilisés, ils étaient déjà présents au [[Dévonien]], il y a environ 400 [[million d'années|Ma]], donc bien avant les [[insectes]]. Ils vivent pour la plupart dans les premiers centimètres du sol, souvent à l'abri de la lumière directe (quelques {{b espèce}}s descendent jusqu'à 30&nbsp;cm de profondeur). Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la [[microflore]] du sol et participent donc indirectement à la tranformation de la matière organique et au cycle des nutriments. Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de {{formatnum:50000}} à {{formatnum:400000}} individus par mètre carré<ref>Guide des insectes (Zahradnik-Severa), Hatier, 1984, page 24</ref>. On les trouve depuis les forêts tropicales humides aux limites des glaces polaires et jusqu'à la limite des glaciers en altitude. Certaines espèces vivent dans des fourmilières. En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors période de gel). Ils ont longtemps été considérés comme des [[insectes]] primitifs mais ils sont [[aptère]]s et [[amétabole]]s (c’est-à-dire dépourvus d'[[Aile (zoologie)|aile]]s et ne passant pas par une phase [[larve|larvaire]]). On tent à les rapprocher aujourd'hui des crustacés (beaucoup d'espèces ressemblent à de petites [[crevettes]]). == Caractéristiques morphologiques== * couleur parfois vive, mais plus souvent gris foncé, bleuté, blanchâtre ou jaunâtre ; * petite taille (2 à 3 mm en moyenne, exceptionnellement de 0,25 à 9 mm chez certaines espèces) ; * absence d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ou [[ocelle]]s) ; * une paire d'antennes segmentées (4 à 6 articles); * pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes) de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur ; * corps protégé par une fine cuticule, allongé, ou ''« globuleux »'' (plus épais, notamment à la hauteur de la tête) ; * trois segments thoraciques et 6 segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux ; * [[abdomen]] (segmenté ou non) toujours caractérisé par deux organes propres aux collemboles : * un appendice abdominal sauteur, la furca, ou ''fourche'', repliée sous l'abdomen et tendue comme un ressort, maintenue par un organe ventral à deux branches appelé rétinacle (''tenaculum''), qui peut brutalement libérer le ''ressort'' en propulsant l'animal vers l'avant (réflexe de fuite). * un organe ventral dit ''collophore'' ou ''tube ventral'', en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Chez certaines espèces (Symphypléones) ce tube peut se dévaginer et avoir une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa [[pression osmotique]] (l'animal ''boit'' par son tube ventral), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la [[respiration]] cuticulaire. Le tube ventral est en relation avec une gouttière ventrale, qui le relie au [[labium]], où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de ''filtrer'' et de récupérer en partie son [[urine]]<ref>Verhoef, H.A. & Prast, J.E., 1989. Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys. Comparative Biochemistry and Physiology 93A:691-694</ref>. * de nombreuses [[Soie (zoologie)|soies]] et [[sensilles]] sur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu * certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles, qui assurent une protection vis-à-vis du dessèchement, les Collemboles étant d'une manière générale particulièrement sensibles à la sécheresse en raison de leur respiration tégumentaire * certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de [[trachées]] rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance vis-à-vis de la sécheresse. ==Alimentation== La plupart des espèces connues sont saprophages puisqu'elles se nourrissent principalement des végétaux en décomposition et des microorganismes qui constituent la [[litière]] ([[feuille]]s mortes, [[champignon]]s, [[pollen]]s, etc.). Certaines espèces sont phytophages et se nourissent du [[feuillage]] des plantes (Sminthurus viridis) ou de [[Racine (botanique)|racines]] (Onychiuridae). Il existe aussi des espèces [[carnivores]] (genre Friesea) qui se nourissent de [[nématodes]], de [[protozoaires]] et de [[rotifères]]. Leur activité de broûtage de champignons ([[hyphes]] et [[spores]]) est considérable<ref>Ponge, J.F., 1991. Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter. Geoderma 49:33–62</ref>. ==Habitat== Les Collemboles peuplent les sols, mais également les rochers, troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol, ainsi que les milieux humides tels que [[mares]] et [[tourbière]]s<ref>Ponge, J.F., 1993. Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems. Pedobiologia 37:223-244</ref>. Il existe même une espèce marine, ''Anurida maritima''<ref>Encyclopédie Hachette 1982</ref>. Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent, mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de [[végétation]] ([[forêts]], [[lande]]s, [[prairies]], [[cultures]]), de l'humidité et de la [[lumière]]. Les Collemboles sont [[grégaires]] et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères ([[phéromones]])<ref>Manica, A., McMeechan,F.K. & Foster, W.A., 2001. An aggregation pheromone in the intertidal collembolan Anurida maritima Entomologia Experimentalis et Applicata 99:393–395</ref>. Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil<ref>Hågvar, S., 1995. Long distance, directional migration on snow in a forest collembolan, Hypogastrura socialis (Uzel). Acta Zoologica Fennica 196:200-205</ref>. Les capacités de dispersion de ces animaux varient fortement d'une espèce à l'autre et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles<ref>Ponge, J.F., Dubs, F., Gillet, S., Sousa, J.P. & Lavelle, P., 2006. Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes. Soil Biology & Biochemistry 38:1158-1161</ref>. Les communautés de Collemboles sont sensibles au niveau d'[[acidité]] du sol (communément exprimé par le [[pH]]) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ<ref>Ponge, J.F., 1993. Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems. Pedobiologia 37:223-244</ref> <ref>Loranger, G., Bandyopadhyaya, I., Razaka, B. & Ponge, J.F., 2001. Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities? Soil Biology & Biochemistry 33:381-393</ref>. D'après les quelques études sur la phylogénie des Collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives seraient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol<ref>Ponge, J.F., 2000. Acidophilic Collembola: living fossils ? Contributions from the Biological Laboratories, Kyoto University 29: 65-74</ref>. Etant donnée l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au [[Dévonien]], il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le [[Carbonifère]]<ref>Ponge, J.F., 2003. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology & Biochemistry 35:935–945</ref>. ==Rôle écologique== Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de la [[microflore]] du sol ([[bactéries]], [[champignons]]) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments ([[azote]], [[phosphore]], [[potassium]], etc...), assurant ainsi la mise à disposition d'éléments essentiels pour la nutrition des végétaux<ref>Verhoef, H.A. & Brussaard, L., 1990. Decomposition and nitrogen mineralization in natural and agro-ecosystems: The contribution of soil animals. Biogeochemistry 11:175-211</ref>. En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de la [[Biomasse (écologie)|biomasse]] [[microbienne]]. Lorsque les [[feuilles]] et [[aiguilles]] mortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par des [[champignons]] microscopiques, dont les [[spores]] sont véhiculées par les Collemboles vivant dans la [[litière]]. Par la suite, le [[mycélium]] de ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leur [[décomposition]]. Les [[hyphes]] de champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broûtées, les Collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignons [[pathogènes]] responsables de la [[fonte des semis]]<ref>Sabatini, M.A. & Innocenti, G., 2001. Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems. Biology & Fertility of Soils 33:62-66</ref>. ==Ecotoxicologie== Les Collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulier Folsomia candida<ref>Crouau Y., Gisclard C., Perotti P., 2002. The use of Folsomia candida (Collembola, Isotomidae) in bioassays of waste. Applied Soil Ecology 19:65-70</ref>, espèce [[parthénogénétique]] associée aux milieux anthropisés, connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités de [[Reproduction (biologie)|reproduction]] très élevées (environ une semaine de l'[[oeuf]] à l'oeuf en conditions optimales d'humidité, de [[température]] et de [[nourriture]]). Une norme internationale de qualité du sol ([[ISO]] 11267) a été mise au point sur le test d'[[inhibition]] de la reproduction utilisant Folsomia candida<ref>International Organization for Standardization, 1999. Qualité du sol. Inhibition de la reproduction de Collembola (Folsomia candida) par des polluants du sol. Norme ISO 11267</ref>. Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des Collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils de [[tolérance]] nettement inférieurs aux tests de [[toxicité]] habituels<ref>Lors, C., Martínez Aldaya, M., Salmon, S. & Ponge, J.F., 2006. Avoidance bio-assays may help to test the ecological significance of soil pollution. Environmental Pollution 140:173-180</ref> <ref>Lors, C., Martínez Aldaya, M., Salmon, S. & Ponge, J.F., 2006. Use of an avoidance test for the assessment of microbial degradation of PAHs. Soil Biology & Biochemistry 38:2199-2204</ref>, et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sens [[olfactif]] et leurs capacités "gustatives" pour se diriger "à l'aveugle" dans un environnement très hétérogène<ref>Tranvik, L. & Eijsackers, H., 1989. On the advantage of Folsomia fimetarioides over Isotomiella minor (Collembola) in a metal polluted soil. Oecologia 80:195–200</ref>. ==Classification== Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Au milieu des années 1980, on en connaissait déjà plus de 8000 [[espèce]]s dans le monde et environ 2200 en Europe, mais il existe encore un très grand nombre de formes non décrites car de nouvelles espèces sont décrites régulièrement de par le monde. Des clés d'identification existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[http://www.geocities.com/CapeCanaveral/lab/1300/]. <br>Ils sont regroupées en plusieurs [[Famille (biologie)|famille]]s : * Arthropléones (collemboles allongés) ** Entomobryens *** Entomobryidae *** Microfalculidae *** Oncobryidae *** Oncopoduridae *** Paronellidae *** Praentomobryidae *** Tomoceridae ** Isotomides *** Actaletidae *** Coenaletidae *** Isotomidae ** Poduromorphes *** Hypogastruridae *** Neanuridae *** Onychiuridae *** Poduridae * Symphypléones (collemboles globuleux sans champs sensoriels) *** Bourletiellidae *** Dicyrtomidae *** Katiannidae *** Sminthuridae *** Sminthurididae * Néélipléones (collemboles globuleux avec champs sensoriels) *** Neelidae == Notes == <references /> ==Bibliographie== * Encyclopédie en 14 volumes (1982) La nature, Hachette, ISBN 2-245-01629-7 Vol 8 II p 14 * Stephen P. Hopkin, 1997. Biology of the Springtails. Oxford University Press, 330 pp. ==Spécialistes== Voir la liste complète[http://www.geocities.com/~fransjanssens/doc/experts.htm] * Bengtsson Göran[http://www.kem.ekol.lu.se/staff.html] * Berg Matty[http://www.bio.vu.nl/do/staff/MPBerg.htm] * Chauvat Matthieu[http://www.univ-rouen.fr/12694/0/fiche_annuaire/] * Christian Erhard[http://www.dib.boku.ac.at/christian.html] * Christiansen Kenneth A. * Chagnon Madeleine[http://www.repertoire.uqam.ca/detail_E.aspx?P1=20687] * Chauvat Matthieu[http://www.univ-rouen.fr/12694/0/fiche_annuaire/] * Cortet Jérôme[http://www.lse.inpl-nancy.fr/Personnel/pperso/cortet.html] * Crouau Yves[http://www.ecolab.ups-tlse.fr/spip.php?article135] * Deharveng Louis[http://www.mnhn.fr/mnhn/oseb/annuaire.htm] * Dunger Wolfram * Eisenbeis Gerhard[http://www.uni-mainz.de/FB/Biologie/Zoologie/abt1/eisenbeis/Homepage_Profile.htm] * Filser Juliane[http://www.uft.uni-bremen.de/oekologie/julianefilser.htm] * Fountain Michelle * Frati Francesco[http://www.unisi.it/ricerca/dip/bio_evol/doc6.htm] * Fjellberg Arne[http://www.nettkatalogen.no/firmainfo/arne_fjellberg_entomological_research/1961126842.htm] * Frampton Geoffrey[http://www.southampton.ac.uk/~gkf/index.htm] * Gers Charles[http://www.ecolab.ups-tlse.fr/spip.php?article141] * Greenslade Penelope[http://www2.nationalparks.nsw.gov.au/npws.nsf/Content/BRN077] * Gruia Magdalena * Hedlund Katarina [http://www.kem.ekol.lu.se/soil.html] * Hågvar Sigmund[http://www.umb.no/ina/ansatte/shg_e.htm] * Holmstrup Martin[http://www2.dmu.dk/1_english/1_om_dmu/2_afdelinger/3_teri/4_personlig/5_mho/default.asp] * Huhta Veikko[http://wwwb.mmm.fi/metso/international/research/PUTTE_Huhta_ENG.html] * Janssens Frans[http://www.geocities.com/CapeCanaveral/lab/1300/] * Jordana Rafael[http://www.unav.es/unzyec/gires/jordana/index.html] * Kampichler Christian[http://christian-kampichler.net/index.html] * Krogh Paul Henning[http://krogh.ph/cv] * Lee Byung Hoon * Mari Mutt José A.[http://www.uprm.edu/biology/profs/marimutt/] * Mateos Eduardo[http://www.telefonica.net/web2/emateos/index.htm] * Najt Judith * Palacios-Vargas José G. * Pomorski Romuald Jacek * Ponge Jean-François[http://www.mabiodiv.cnrs.fr/Rubriques/Annuaire/Equip3PMF.htm#Ponge][http://www.pixiflore.com/flash/itv_pixiflore/ponge.html] * Potapov Mikhail * Rusek Josef[http://www.upb.cas.cz/?co=jrusek-cz] * Salmon Sandrine * Shaw Peter[http://www.roehampton.ac.uk/staff/petershaw/] * Simon Benito José Carlos * Snider Richard J.[http://www.zoology.msu.edu/all-faculty/richard-j-snider.html] * Sousa Jorge Paulo[http://www1.ci.uc.pt/pessoal/jps/index_ficheiros/List%20of%20publications_Sousa.pdf] * Takeda Hiroshi[http://www.kais.kyoto-u.ac.jp/e/modules/tinycontent1/index.php?id=7] * Thibaud Jean-Marc * Van Straalen Nico M.[http://www.bio.vu.nl/do/staff/NMvanStraalen.htm] * Verhoef Herman A.[http://www.bio.vu.nl/do/staff/HAVerhoef.htm] * Weiner Wanda * Wolters Volkmar[http://www.bio.uni-giessen.de/ma/dat/tieroekologie/Volkmar_Wolters/] * Zettel Jürg[http://www.cx.unibe.ch/~zettel/index.htm] ==Liens externes== * {{ITIS|99237|''Collembola'' }} * {{ADW|Collembola|''Collembola'' }} * {{NCBI|30001|''Collembola'' }} [[Catégorie:Collembole]] [[ca:Col·lèmbol]] [[cs:Chvostoskoci]] [[da:Springhaler]] [[de:Springschwänze]] [[en:Springtail]] [[eo:Vostsaltuloj]] [[es:Collembola]] [[et:Hooghännalised]] [[fi:Hyppyhäntäiset]] [[he:קפזנביים]] [[io:Haltiko]] [[it:Collembola]] [[ja:トビムシ目]] [[lt:Kolembolos]] [[lv:Kolembolas]] [[nl:Springstaarten]] [[no:Spretthaler]] [[pl:Skoczogonki]] [[pt:Collembola]] [[ru:Коллембола]] [[sl:Skakači (členonožci)]] [[sv:Hoppstjärtar]] [[zh:彈尾目]]