Crustacés
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2008-07-23T09:05:12Z
David.mitrani
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/* Classification */ phylogénie
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Les '''Crustacés''' (''Crustacea'') sont des [[Arthropode]]s, c'est-à-dire des animaux dont le corps est revêtu d’un [[exosquelette]] chitinoprotéique appelé [[cuticule]] et souvent imprégné de [[carbonate de calcium]]. Il est plus ou moins rigide sauf en certaines zones qui demeurent souples et permettent l’articulation des différentes parties du corps ainsi que des appendices et autorisent les mouvements. Cette cuticule (à ne pas confondre avec la carapace, voir plus bas) constitue un squelette externe peu extensible qui rend nécessaire le recours à des [[mue des arthropodes|mues]] pour réaliser la croissance linéaire.
Ils forment un vaste ensemble de plus de {{formatnum:50000}} espèces dont les formes sont aussi diverses que celle d’une [[balane]], d’un [[cloporte]] ou d’un [[homard]] et dont les tailles varient de l’échelle millimétrique des petites [[plancton|formes planctoniques]] comme les [[Copépode]]s à celles du plus grand Arthropode terrestre, le [[crabe de cocotier]] (presque 1 m pattes étendues) ou celle du plus grand Arthropode vivant, le crabe géant du Japon ''[[Macrocheira kaempferi]]'' (presque 4 m d’envergure). Dans la série des records, il faut mentionner aussi le krill antarctique ''[[Euphausia superba]]'' dont l'espèce représente probablement la plus forte [[biomasse]] animale de la planète (500 millions de tonnes, valeur approchée).
La plupart des espèces sont aquatiques (marines ou [[wikt:dulçaquicole|dulçaquicoles]]), quelques unes mènent une vie partiellement ou totalement terrestre (les cloportes, des [[Isopode]]s, par exemple pour ce dernier cas). On compte dans leurs rangs de nombreuses espèces parasites dont la morphologie est parfois très déroutante.
=='''Morphologie'''==
<ref name="Calman">Calman, W.T. 1909. Crustacea, in Lankester, R. A treatise on zoology. 346 p. Reprint Ascher and Co. Amsterdam, 1964</ref><ref name="Schram">Schram, R.S. 1986.Crustacea. Oxford University Press. 606 p</ref><ref>Mc Laughlin, P.A.1982.Comparative morphology of crustacean appendages. In Bliss, D.E. The biology of Crustacea, vol.2. Embryology, morphology and genetics. Academic Press. 197-256 </ref>
La terminologie se rapportant aux Crustacés est passablement compliquée et certains termes ont des acceptions différentes selon les taxons, les auteurs ou les époques. On peut consulter utilement un glossaire étendu sur http:/crustacea.nhm.org/glossary/define.html.
Le corps des Crustacés est constitué essentiellement d’éléments répétitifs les '''métamères''' (ou somites ou segments) en avant et à l’arrière desquels on trouve respectivement l’'''acron''' et le '''telson''' (ou « segment anal ») qui ne sont généralement pas considérés comme d’authentiques métamères. Les métamères eux-mêmes sont associés en unités fonctionnelles qui constituent les différentes parties du corps ou tagmes. De l’avant vers l’arrière ces tagmes sont
• La '''tête''' ou '''céphalon'''
• Le '''thorax''' ou '''péréion'''
• L’'''abdomen''' ou '''pléon'''.
Chaque somite porte, en principe, une paire d’appendices.
[[Image:Crustacé b.jpg|thumb|left|Crustacé. Les différentes parties du corps (tagmes) et leurs appendices]][[Image:Appendice nomenclature.jpg|thumb|middle|Crustacé. Appendice, nomenclature des différentes parties]]
===Les appendices===
Ils assurent des fonctions diverses (de locomotion –nage ou marche-, de capture de la nourriture, de perception de l’environnement, de respiration, d’accouplement etc.) qui déterminent des adaptations morphologiques extrêmement variées malgré lesquelles on peut y retrouver des éléments structuraux constants.
Ils se composent d’une base de deux articles : la '''coxa''' (« hanche »), ou '''coxopodite''', insérée latéralement ou ventralement sur le corps à laquelle fait suite le '''basis''' ou '''basipodite''' sur lequel s’articulent deux rames, l’une externe ou '''exopodite''', composée d’un nombre indéterminé d’articles, l’autre interne ou '''endopodite''' composée typiquement de 5 articles : l’ischiopodite, le méropodite le carpopodite, le propodite et le dactylopodite terminal.
Ces appendices peuvent en outre porter des expansions : du côté externe, les '''exites''' ou '''épipodites''' et du côté interne, les '''endites'''. Ces derniers constituent notamment les '''gnathobases''', parties masticatrices des appendices buccaux. Les deux articles de la base constituent le protopodite de l’appendice. On y inclut parfois un article proximal par rapport aux deux premiers : la précoxa qui aurait été plus ou moins complètement incorporée à la paroi du corps.
===La tête ou céphalon===
(du grec ancien κέφάλέ = tête): Ce tagme incorpore l’acron, porteur des yeux : l’œil médian ou œil nauplien unique et les yeux pairs, généralement composés, sessiles ou pédonculés. S’y ajoutent 5 métamères dont la présence est caractéristique de la tête des Crustacés, ce sont :
• L’'''antennulaire''', porteur de la première paire d’antennes, les antennules (A1).
• L’'''antennaire''', porteur de la deuxième paire d’antennes (A2)
• Le '''mandibulaire''' muni des mandibules (Md)
• Le '''maxillulaire''' muni des maxillules (Mx1)
• Le '''maxillaire''', muni des maxilles (Mx2)
Les '''mandibules''' sont situées de part et d’autre de la bouche qui est entourée d’autre part du '''labre''' (labrum), impair, à l’avant et des '''paragnathes''' (labium), pairs, en retrait, à l’arrière des mandibules. Labre et paragnathes ne sont pas considérés comme des appendices, il ne leur correspond aucun somite.
Les appendices céphaliques ont des fonctions sensorielles (A1, A2 principalement), masticatrices (Md, Mx1, Mx2 surtout) mais aussi locomotrices dans certains cas.
Très fréquemment la partie dorso-latérale de la tête émet vers l’arrière un repli plus ou moins étendu, la carapace, qui recouvre et éventuellement se soude à la partie dorsale du thorax. De cette fusion naît le céphalothorax, cependant lorsqu’un seul thoracomère est concerné (Amphipodes, et nombreux Isopodes par exemple) il est souvent considéré comme faisant partie de la « tête ».
En arrière de la tête, se trouve le '''tronc''', généralement divisé en deux tagmes.
===Le thorax ou péréion===
(du grec ancien πέράίόω : se transporter au-delà de, traverser. Idée de mouvement, locomotion). Les somites sont appelés '''thoracomères''' ou''' péréionites''' et les appendices, les '''thoracopodes''' ou '''péréiopodes'''. Les fonctions de ces derniers sont diverses, ils sont souvent impliqués dans la locomotion sur le fond pour les espèces benthiques. Des thoracomères peuvent fusionner avec le céphalon (phénomène appelé « céphalisation ») dans ce cas leurs appendices peuvent se transformer en '''maxillipèdes''' (= pattes mâchoires). On tend à réserver le nom de péréiopodes aux thoracopodes qui n’ont pas subi cette transformation. Ces péréiopodes sont parfois appelés « pattes marcheuse », mais ils ne participent pas nécessairement à cette fonction. Les orifices génitaux (gonopores) mâles sont fréquemment situés sur le dernier thoracomère.
===L’abdomen ou pléon===
(du grec πλέω, naviguer, voguer. Idée de déplacement sur l’eau). Généralement plus étroit que le thorax et pourvu d’appendices moins développés. Les métamères sont appelés '''pléomères''' ou '''pléonites''', les appendices, les '''pléopodes'''. Cependant la dernière paire (voire les 3 dernières, chez les Amphipodes) est fréquemment appelée '''uropode'''.
Ces appendices ne sont jamais marcheurs, ils peuvent être natatoires, respiratoires, porteurs des œufs, modifiés en vue de la fécondation etc.
Le '''telson''' ou segment anal (les deux termes ne sont pas rigoureusement synonymes !) prolonge l’abdomen, il porte l’anus et parfois deux éléments allongés, plus ou moins cylindriques, les '''rames caudales''' qui constituent la '''furca'''.
En résumé, parmi les Arthropodes actuels, les Crustacés se caractérisent notamment par :
* Des appendices biramés (la rame externe, ou exopodite, peut disparaître)
* Deux paires d’antennes (A1 et A2)
* Un céphalon à 5 métamères (portant les appendices A1, A2, Md, Mx1 et Mx2)
* La larve nauplius (libre ou identifiable au cours du développement embryonnaire)
=='''Eléments d'anatomie et de biologie'''==
<ref name="Calman"/><ref name="Schram"/>
===Alimentation===
De nombreux crustacés, petits ou grands sont [[carnivore]]s, soit prédateurs actifs soit [[charognard]]s ([[crabe]]s, [[homard]]s, [[crevette]]s). Parmi les espèces peu mobiles ou fixes on trouve essentiellement des animaux filtreurs, microphages, comme les [[balane]]s ou les [[porcellane]]s (Décapodes) par exemple et à cette catégorie se rattachent aussi les [[Euphausiacé]]s. Quelques espèces ont un régime à dominante [[phytophage]] comme le [[crabe de cocotier]]. Nombreuses sont les espèces [[Parasitisme|parasite]]s, externes ou internes, d’autres animaux, poissons et crustacés notamment.
===Système nerveux===
Il est organisé en ganglions correspondant aux différents métamères mais susceptibles de fusionner (une seule masse pour les ganglions allant de la mandibule au dernier pléonite chez les crabes). Il peut présenter des différentiations ayant un rôle endocrine.
===Appareil circulatoire===
Il comporte un élément moteur, le cœur, dorsal, d’où partent des artères se ramifiant en artérioles. Celles-ci débouchent sur des espaces non ou mal délimités (des lacunes ou des sinus) d’où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce système est dit « ouvert ». Cependant, chez les Cirripèdes <ref>Burnett B.R. 1977. Blood circulation in the balanomorph Megabalanus californicus. J. Morph. 153 : 299-306</ref> et même chez certains crabes<ref>Mc Gaw, I.J. 2005. The decapod circulatory system: the case that is neither open or closed. Microscopy and Microanalysis, 11 : 18-36</ref>il serait, au moins partiellement, clos.
===Excrétion===
Des reins sont présents dans le métamère antennaire (Malacostracés) et dans le métamère maxillaire (autres groupes). La fonction excrétrice de ces organes n’est pas toujours bien établie. Ils peuvent avoir des fonctions osmo ou ionorégulatrices. Quant à l’excrétion azotée elle peut s’accomplir au niveau des branchies par exemple.
===Respiration===
Elle se fait de manière plus ou moins diffuse par la surface du corps des petites espèces à tégument mince, ou bien elle siège dans des organes spécialisés comme des branchies situées soit sur le thorax soit sur l’abdomen, des « poumons » chez des décapodes terrestres ou des pseudotrachées chez des Isopodes terrestres.
===Sexualité===
La reproduction se fait toujours par voie sexuée. Certaines espèces sont hermaphrodites (nombreux Cirripèdes), mais généralement les sexes sont séparés, ce qui s’accompagne d’un dimorphisme plus ou moins marqué. On recense enfin des cas d’hermaphrodisme protandrique, par exemple chez la crevette du Nord Pandalus borealis [[Pandalus borealis]].
===Larves===
La larve primitive caractéristique de Crustacés est la larve nauplius, planctonique munie de 3 paires d’appendices natatoires : A1, A2, et Md. L’éclosion est susceptible intervenir dans un état plus avancé (larve Zoé par exemple, fréquente chez les Décapodes) ou bien le développement peut être direct. Par ailleurs, le développement peut avoir un caractère progressif (addition de métamères et d’appendices : développement anamorphique) ou être marqué par des transformations morphologiques de grande ampleur s'accomplissant en une seule mue(développement "métamorphique").
=='''Classification'''==
Martin & Davis<ref>Martin, J.W. & Davis, G.E. 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39 : 132p.</ref> proposent une mise à jour de la classification des Crustacés. En soulignant les difficultés de la tâche, ils présentent de manière critique, les nouveaux outils disponibles pour l’accomplir : analyse cladistique, systématique moléculaire, génétique, morphologie du sperme, morphologie larvaire et fossiles.
Considérant les Crustacés comme un subphylum des Arthropodes (phylum) ils y distinguent 6 groupes ayant rang de classe : les Branchiopodes, les Rémipèdes, les Céphalocarides, les Maxillopodes, les Ostracodes et les Malacostracés dont ils indiquent la composition jusqu’au niveau de la famille. Le caractère artificiel du groupe des Maxillopodes notamment est souligné.
La position des crustacés sur l'arbre phylogénétique par rapport aux [[hexapode]]s et aux [[myriapode]]s est discutée. Un taxon des ''[[Pancrustacea]]'', réputé monophylétique, a été proposé comme alternative à la classification traditionnelle : les Crustacés et peut-être les Hexapodes y seraient paraphylétiques, ces derniers étant apparus à plusieurs reprises au sein des précédents.
=='''Importance économique'''==
===Pêche et aquaculture===
Il importe de noter que les Crustacés planctoniques (Copépodes, Euphausiacés notamment) assurent, pour l’essentiel, le transfert de l’énergie captée par le phytoplancton vers les niveaux trophiques plus élevés où se situent les espèces d’intérêt commercial. Ils jouent donc un rôle de premier plan pour les activités halieutiques.
De nombreuses espèces de Crustacés font l’objet d’une pêche très active (crabes, crevettes, langoustes, langoustines, homards, krill, écrevisses).
L’aquaculture intensive des crevettes pénéides principalement, suite aux travaux de Hudinaga (1942)<ref> Hudinaga, M. 1942. Reproduction, development and rearing of Penaeus japonicus. Jap.J. Zool. 10 : 305-393</ref>a connu un très fort développement dans les régions tropicales au cours des dernière décennies du XXème siècle.
En 2005, Les captures (pêche) et production (aquaculture) au niveau mondial<ref>[http://www.fao.org/docrep/009/A0699e/A0699e00.htm THE STATE OF WORLD FISHERIES AND AQUACULTURE 2006<!-- Titre généré automatiquement -->]</ref>, ont été de respectivement de 6{{x10|6}} tonnes et de 4{{x10|6}} tonnes soit, au total, environ 6.4% de l’ensemble des ressources aquatiques.
===Aquariologie===
Les larves nauplius et métanauplius, voire les "adultes" d'''Artemia salina'',ainsi que les daphnies sont utilisés comme nourriture des poissons d’aquarium.
===Agents de salissure (« fouling ») ===
Plusieurs espèces, principalement des Cirripèdes (balanes), s’installent sur les coques des navires ce qui diminue leur vitesse, occasionne d’importants frais de carénage et l'utilisation de peintures antisalissures dont certaines, à base de [[tributylétain]] se sont révélées très toxiques.
===Sources de produits chimiques===
La [[chitine]] ou des enzymes comme la phosphatase alcaline de la crevette [[Pandalus borealis]].
===Agents de destruction du bois===
En Europe c’est le petit Isopode ''Limnoria lignorum'' qui cause les plus importants dégâts.
===Santé===
Des crustacés d’eau douce sont des hôtes intermédiaires dans le cycle de parasites de l’Homme : les crabes du genre ''Potamon'' pour ''[[Paragonimus ringeri]]'' ( la douve pulmonaire) et des Copépodes pour [[Diphyllobothrium latum]] ( un ténia).
=='''Références'''==
<references/>
==Galerie==
== Classes de crustacés ==
* [[Branchiopoda]] Latreille, 1817 - branchiopodesp
* [[Cephalocarida]] Sanders, 1955
* [[Malacostraca]] Latreille, 1802
* [[Maxillopoda]] Dahl, 1956
* [[Ostracoda]] Latreille, 1802 - ostracodes
* [[Remipedia]] Yager, 1981
== Exemples de crustacés ==
*[[Langoustine]] (''[[Nephrops norvegicus]]'')
*[[Crevette-mante]] (''[[Squilla mantis]]'' et autres genres proches)
== Alimentation ==
Les crustacés sont recommandés par les nutritionnistes du fait de leur teneur importante en [[oligo-élément]]s.
== Voir aussi ==
=== Liens internes ===
* [[Photo-guide taxinomique du monde animal]]
* [[Arthropoda (classification phylogénétique)]]
* [[Pancrustacés]]
* [[Élevage de crustacés]]
* [[Aquaculture]]
===Références taxonomiques===
* {{Faunaeur|13251|''Crustacea'' }}
* {{ITIS|83677|''Crustacea'' Brⁿnnich, 1772 }}
* {{ADW|Crustacea|''Crustacea'' }}
* {{NCBI|6657|''Crustacea'' }}
=== Liens externes ===
*{{lien web|url=http://www.finances.gouv.fr/DGCCRF/consommation/information_consommateurs/poissons/crustaces.htm|titre=crustacés|éditeur=[[DDCCRF]]}}, nom officiel de crustacé en [[France]].
*Liste de nom vernaculaire http://www.lutzhoepner.de/terminologie/crustacea_sabine.pdf
{{Wiktionnaire|crustacés}}
{{portail|Origine et évolution du vivant|maritime}}
[[catégorie:crustacé|*]]
{{Lien BA|de}}
{{Lien BA|en}}
[[ar:قشريات]]
[[bg:Ракообразни]]
[[ca:Crustaci]]
[[cs:Korýši]]
[[cy:Cramennog]]
[[da:Krebsdyr]]
[[de:Krebstiere]]
[[en:Crustacean]]
[[eo:Krustacoj]]
[[es:Crustacea]]
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[[fi:Äyriäiset]]
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[[no:Krepsdyr]]
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[[uk:Ракоподібні]]
[[vi:Động vật giáp xác]]
[[zh:甲壳亚门]]
[[zh-min-nan:Kah-khak-lūi]]