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    <title>Culicidae</title>
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Les '''moustiques''' sont des [[Insecte]]s de l'ordre des [[Diptère]]s et du sous ordre des [[Nématocère]]s. Ils sont regroupés dans la famille des '''''Culicidae''''' qui est caractérisée par des individus aux antennes longues et fines à multiples articles et par des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur.

Plus de {{formatnum:3500}} espèces de moustiques sont à ce jour décrites réparties en 3 sous familles (''[[Toxorhynchitinae]]'', ''[[Anophelinae]]'' et ''[[Culicinae]]'') et plus de 44 genres. Ils sont appelés « maringouins » au [[Québec]].

Les moustiques ont un rôle extrêmement important en médecine humaine (ou animale) car ils constituent, de par les piqures douloureuses qu’ils engendrent, et au delà de ce statut d’insectes nuisants, le plus important groupe de [[insecte vecteur|vecteurs]] d’agents pathogènes transmissibles à l’homme. Les moustiques sont responsables, entre autres, du [[paludisme]], une des toutes premières causes de mortalité humaine, de nombreuses maladies à virus ([[arbovirose]]s) telles que la [[dengue]], la [[fièvre jaune]], la [[fièvre de la vallée du Rift]], de la [[fièvre du Nil occidental]] (West Nile Virus), du [[chikungunya]], d’[[encéphalite]]s virales diverses ou de [[filariose]]s et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en [[entomologie médicale]].



===Morphologie des divers stades de développement===
'''Stade adulte''' : Leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 20 mm mais elles ne dépassent que très rarement les 10 mm à l'exception de la sous-famille des ''[[Toxorhynchitinae]]''.

Les moustiques au stade adulte, comme tous les Diptères, possèdent une seule paire d'ailes membraneuses longues et étroites pourvues d’écailles le long de ses nervures, repliées horizontalement au repos. La deuxième paire est réduite à une paire de balanciers.

Les ''Culicidae'' possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leurs corps.

Au niveau de la [[Tête de l'insecte|tête]], ils se différencient des autres familles de Diptères [[Brachycère]]s par des antennes longues et fines à nombreux articles, dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles qui sont les seuls a présenter des antennes plumeuses. 
Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales caractéristiques de type piqueur-suceur : la trompe ou proboscis qui inflige la douloureuse piqure si redoutée. Signalons que la tête des ''Culicidae'' est dépouvue d’ocelles.

Le [[Thorax de l'insecte|thorax]] des moustiques présente un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites pourvues d’écailles qui peuvent être rares ou abondantes, larges ou étroites, claires ou sombres.
La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicini. Citons : les soies acrostichales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

L'[[Abdomen de l'insecte|abdomen]] des moustiques est formé de 10 segments dont les 2 derniers sont télescopés à l’intérieur du 8ème segment : ils sont modifiés pour former les organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboités les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater lors du repas de sang. Cette capacité de dilatation assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.
Chez les mâles. les 9 et 10ème segments qui forment les génitalia mâle ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont également utilisés pour la détermination de l'espèce.

'''Stade larvaire''' : Ce stade est aquatique. Les larves de ''Culicidae'' se différencient des autres insectes aquatiques par l'absence de pattes. Ces larves sont clairement constituées de 3 parties : 1) une tête pourvue d'une paire d'antennes, une  paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal qui forment avec le mentum l'appareil masticateur. Il est flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraine les aliments vers cet appareil, 2) un thorax plus large que la tête et 3) un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour 2 des 3 sous familles (''Toxorhynchitinae'' et ''Culicinae''). Les espèces de la sous famille des ''Anophelinae'' en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures.

'''Stade nymphal''' : La nymphe présente un céphalothorax fortement renflé avec 2 trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale est aplatie en palettes ou nageoires.

===Taxonomie===
====De l'histoire...====
En 1758, [[Carl von Linné]] désigne sous le genre ''Culex'' les quelques moustiques -et assimilés- connus de l'époque. [[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]] en 1818, redistribue ce genre en 3 genres selon le critère morphologique de la longueur des palpes : genre ''[[Anopheles]]'' pour les moustiques à palpes longs dans les 2 sexes, ''[[Culex]]'' avec les palpes longs chez les mâles et courts chez les femelles et ''[[Aedes]]'' aux palpes courts chez les deux sexes.
Entre 1828 et 1896, au fil des nouvelles découvertes, les entomologistes [[André Jean Baptiste Robineau-Desvoidy|Robineau-Desvoidy]], [[Macquart]], [[Lynch-Arribalzaga|Lynch-Arribalzaga]] puis [[Williston]] apportent leur remaniement à la classification de ce qui deviendra la famille des ''Culicidae'', créant les genres ''Megharinus'' (actuel ''[[Toxorhynchites]]''), ''[[Psorophora]]'', ''[[Sabethes]]'', ''[[Ochlerotatus]]'', ''[[Taeniorhynchus]]'' (actuel ''[[Mansonia]]''), ''[[Ianthinosoma]]'', ''[[Heteronycha]]'', ''[[Uranotaenia]]'' et ''[[Hodgesia]]''.

À la toute fin du 19ème siècle, le monde scientifique découvrit soudainement que les moustiques transmettaient de graves maladies telles que le [[paludisme]] (1880), les [[filariose]]s (1899) et la [[fièvre jaune]] (1900). Cette découverte provoqua la prospection intense de moustiques dans le monde entier, enrichissant les musées d'un abondant matériel et permettant une étude plus poussée de la taxonomie de ce groupe. Travaillant au British Museum de Londres, [[Frederick Vincent Theobald|Frederick Vincent Theobald]], dans son ouvrage en 6 volumes, « A Monograph of the ''Culicidae'' of the world » paru de 1901 à 1910, créa de nombreux genres pour déboucher sur une classification de la famille quelque peu rigide toutefois et comprenant 6 sous familles.
[[Frederick Wallace Edwards]], en 1932, inclut au rang de sous famille les Dixines et Chaoborines dans la famille des ''Culicidae'', les moustiques formant la sous famille des ''Culicinae'' divisée en 3 tribus : Anophelini, Toxorhynchitini et Culicini, ces derniers divisés en 5 groupes : ''Sabethes'', ''Uranotaenia'', ''Theobaldia'' (actuel ''[[Culiseta]]''), ''Aedes'' et ''Culex''. Stone, en 1957, supprima les ''Dixinae'' et ''Chaoborinae'' des ''Culicidae'' et en 1959, [[Knight]], `[[Stone]] et Starke, dans leur ouvrage « A synoptic Catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, ''Culicidae'')» reconnaissent 3 sous familles : ''Anophelinae'', ''Toxorhynchitinae'' et ''Culicinae'', ceux ci divisé en 2 tribus : les '''Culicini''' et '''Sabethini'''. [[Belkin]] en 1962 réintègre ''Chaoborinae'' et ''Dixinae'' mais subdivise les ''Culicinae'' en 10 tribus. Knight et Stone, pour la réédition de leur catalogue en 1977, adoptent dans son ensemble la classification de Belkin en excluant toutefois ''[[Chaoboridae]]'' et ''[[Dixidae]]''.

====À l'actualité====
Durant ces dernières décennies, le nombre d’espèces et de sous genres a considérablement augmenté, avec des remaniements taxonomiques à divers niveaux. Ainsi, Reinert, (2000) divisa, sur la base des génitalia mâles et femelles, le prolifique genre ''Aedes'' en 2 genres : ''Aedes'' conservant 23 sous genres et le genre ''Ochlerotatus'' (anciennement sous genre du genre ''Aedes'') captant 21 sous genres. Dernièrement, Reinert et al (2004) proposèrent de diviser la tribu des Aedini en 63 genres au lieu de 12 mais ils furent peu suivis. 

En 1959, 2 462 espèces de moustiques étaient décrites et validées de par le monde, 3 209 espèces en 1992 pour un total actuel dépassant les 3 500 espèces réparties en 44 genres et 145 sous genres (Harbach, 2007). La [[classification phylogénétique]] est toujours non totalement définie. Si certaines tribus sont [[monophylétique]]s (Aedini, Culicini et Sabethini) la [[phylogénie]] de la plupart des tribus reste incertaine (Harbach &amp; Kitching,1998 ; Harbach, 2007).

==== Liste des sous familles, Tribus, genres et sous genres ====
* '''sous-famille ''[[Toxorhynchitinae]]''''' 
** genre ''[[Toxorhynchites]]'' Theobald, 1901 (4 sous genres, 95 espèces)
*** sous genre ''Toxorhynchites'' (56 espèces : présent sur l'Ancien Monde)
*** sous genre ''Afrorhynchus'' (20 espèces: uniquement présent en Afrique néotropicale) 
*** sous genre ''Ankylorhynchus'' (4 espèces :[[Nouveau Monde]])
*** sous genre ''Lynchiella'' (16 espèces : Nouveau Monde)

* '''sous-famille ''[[Anophelinae]]'''''
** genre ''[[Anopheles]]'' Meigen, 1818 (7 sous genres, 455 espèces : régions néotropicale, afrotropicale, asiatique)
*** sous-genre ''Anopheles'' Meigen (175 espèces : région afrotropicale)
*** sous-genre ''Cellia'' Theobald (190 espèces :  Ancien Monde)
*** sous-genre ''Kerteszia'' Theobald ( 11 espèces : région néotropicale)
*** sous-genre ''Lophodomyia'' Antunes (région néotropicale)
*** sous-genre ''Nyssorhynchus'' Blanchard (28 espèces : région néotropicale)
*** sous-genre ''Stethomyia''  Theobald (région néotropicale)
** genre ''[[Bironella]]'' Theobald  (3 sous genres, 8 espèces : région australasienne)
*** sous-genre ''Bironella'' Theobald  
*** sous-genre ''Brugella'' Edwards 
** genre ''[[Chagasia]]'' Cruz 1906   (4 espèces : région néotropicale)


* '''sous-famille ''[[Culicinae]]'''''   (2975 espèces , 39 genres)
Du fait de leur abondance, les sous genres ne sont pas cités pour cette sous famille. Se reporter à la page de chaque genre.
* Tribu ''[[Aedeomyiini]]'' 
** ''[[Aedeomyia]]'' Theobald, 1901    (2 sous genres, 6 espèces : régions afrotropicale, neotropicale, orientale et australasienne) 
* Tribu ''[[Aedini]]'' 
** ''[[Aedes]]'' Meigen, 1818 (263 espèces, 23 sous genres : cosmopolite) 
** ''[[Armigeres]]'' Theobald  (2 sous genres, 58 espèces : région orientale, australasienne)
** ''[[Ayurakitia]]''  (2 espèces : région orientale)
** ''[[Borichinda]]'' (1 espèce : région orientale)
** ''[[Eretmapodites]]'' Theobald, 1901    (48 espèces : région afrotropicale exclusivement) 
** ''[[Haemagogus]]'' Williston, 1896 (2 sous genres, 28 espèces : région néotropicale principalement)  
** ''[[Heizmannia]]'' Ludlow 1905    (2 sous genres, 39 espèces : région orientale) 
** ''[[Ochlerotatus]]'' Lynch Arribalzaga, 1891 (22 sous genres, 550 espèces : cosmopolite) 
** ''[[Opifex]]'' Hutton (2 espèces : Nouvelle Zélande)
** ''[[Psorophora]]'' Robineau-Desvoidy, 1827 (3 sous genres, 48 espèces : Nouveau Monde)  
** ''[[Udaya]]''  (3 espèces : région orientale)
** ''[[Verrallina]]'' (3 sous genres, 95 espèces : région australasienne, orientale essentiellement) 
** ''[[Zeugnomyia]]'' Leicester(4 espèces : région orientale)

* Tribu ''[[Culicini]]''
** ''[[Culex]]'' Linnaeus, 1758   (23 sous genres, 763 espèces  : cosmopolite)  
** ''[[Deinocerites]]'' Theobald  (18 espèces : Nouveau Monde)
**''[[Galindomyia]]'' Stone &amp; Barreto (1 espèce : région néotropicale (Colombie)) 
** ''[[Lutzia]]'' (3 sous genres, 7 espèces : cosmopolite, initialement sous genre du genre ''Culex'', rescucité par Tanaka (2003) au rang de genre)

* Tribu ''[[Culisetini]]'' 
** ''[[Culiseta]]'' Felt   (37 espèces : région néarctique, ancien monde) 
* Tribu ''[[Ficalbiini]]''
** ''[[Ficalbia]]'' Theobald	(8 espèces : régions afrotropicale (4 spp.), orientale (3spp.), australasienne))
** ''[[Mimomyia]]'' Theobald    Theobald (3 sous genres, 42 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne) 
* Tribu ''[[Hodgesiini]]''  
** ''[[Hodgesia]]'' Theobald    (11 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne) 
* Tribu ''[[Mansoniini]]''
** ''[[Coquillettidia]]'' Dyar, 1905	 (66 espèces : région afrotropicale, néotropicale, australasienne) 
** ''[[Mansonia]]'' Blanchard    (24 espèces : région afrotropicale, Ancien Monde) 
* Tribu ''[[Orthopodomyiini]]''
** ''[[Orthopodomyia]]'' Theobald, 1904   (38 espèces : cosmopolite, pas d'importance médicale)
* Tribu ''[[Uranotaeniini]]'' 
** ''[[Uranotaenia]]'' Lynch Arribalzaga, 1891 (2 sous genres, 266 espèces : région afrotropicale, orientale, asiatique)

* Tribu Sabethini
** ''[[Isostomyia]]'' Coquillett (4 espèces : région néotropicale) 
** ''[[Johnbelkinia]]'' Zavortink (3 espèces : région néotropicale) 
** ''[[Limatus]]'' Theobald (8 espèces : région néotropicale) 
** ''[[Malaya]]'' Leicester (régions afrotropicale, orientale, australasienne)
** ''[[Maorigoeldia]]'' Edwards (1 espèce : Nouvelle Zélande)
** ''[[Onirion]]'' Harbach &amp; Peyton, 2000 (7 espèces : région néotropicale, issu du genre ''Wyeomyia'' Theobald)
** ''[[Runchomyia]]'' Theobald (7 espèces : région néotropicale) 
** ''[[Sabethes]]'' Robineau-Desvoidy (5 sous genres, 38 espèces : région néotropicale)
** ''[[Shannoniana]]'' Lane &amp; Cerqueira (3 espèces : région néotropicale) 
** ''[[Topomyia]]'' Leicester, 1908 (2 sous genres, 56 espèces : région orientale, australasienne) 
** ''[[Trichoprosopon]]'' Theobald, 1901  (13 espèces : région néotropicale)
** ''[[Tripteroides]]'' Giles (5 sous genres, 122 espèces : régions orientale, australasienne) 
** ''[[Wyeomyia]]'' Theobald  (15 sous genres, 140 espèces : région néotropicale principalement, Nouveau Monde)

===Bioécologie des moustiques===
====Cycle de développement====

L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie. 

Avant l'accouplement, les mâles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable en Afrique pour ''An. garmbiae'' et ''An. funestus'' et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces.

Le repas de sang est alors indispensable à la ponte pour les espèces hématophages. Toutefois, les femelles peuvent parfaitement se gorger d'eau sucrée et de nectar et vivre longtemps, mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre. 
Quarante huit heures après la prise du repas de sang , les femelles fécondées déposent leurs œufs selon les espèces à la surface d'eaux stagnantes (mare, étang) ou courantes (torrent, bord de rivière) dans des réceptacles naturels (flaque, trou de rocher, aisselles de feuilles, trou d'arbres...) ou artificiels (pneu, gouttière, pot de fleurs, carcasse de voiture...) ou sur des terres inondables (marécage, rizière...). Ces œufs sont pondus soit isolément (''[[Toxorhynchites]]'', ''[[Aedes]]'', ''[[Anopheles]]''), soit en amas (''[[Culex]]'', ''[[Culiseta]]'', ''[[Coquillettidia]]'', ''[[Uranotaenia]]'') ou bien fixé à un support végétal immergé (''[[Mansonia]]''). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 800 à 2 500 œufs.

Ces œufs se développent en 1 à 2 jours et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des ''Anopheles'') au bout de l'abdomen un siphon respiratoire qui émerge à la surface de l'eau. - c'est le principe du tuba des nageurs sous-marins -. 

Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent les eaux courantes (torrent de montagne, rivière) ou stagnantes (mare, bord de rivière, creux de fossé), ensoleillées ou ombragées (en forêt), de grande dimension (lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau de mer ou eau saumâtre) ou chargées de matières organiques, les gîtes naturels de type phytothelmes (aisselle de feuille, bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore) ou autres (trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher) ou artificiels (citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, pneu, carcasse de voiture, boite de conserve, pot de fleur…).

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et situés soit au niveau du 8e segment abdominal pour les ''[[Anopheles]]'' (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèle à la surface de l’eau), soit à l’extrémité du siphon respiratoire pour les ''[[Toxorhynchitinae]]'' et les ''[[Culicinae]]'' (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de ''Culicinae'' ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elle insère son siphon (''[[Coquillettidia]]'', ''[[Mansonia]]'', quelques espèces du genre ''[[Mymomyia]]'').

Les larves passent par 4 stades de développement et se métamorphosent en une nymphe. Ce stade ne se nourrit pas.

La nymphe qui est également libre présente un céphalothorax fortement renflé avec 2 trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. 

De la nymphe émergera au bout de 2 jours l'adulte volant.

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre ''[[Culex]]'', ''Anopheles'', ''[[Mansonia]]'' ) ou bien essentiellement diurne (''Toxorhynchites'', ''Tripteroides'') à crépusculaire (genre ''Aedes''). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule au moins en zone de savanes et à basse altitude; en montagne où il fait très froid la nuit et en forêt dense où règne en permanence une mi-obscurité un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre ''[[Anopheles]]'', la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 30 jours.

Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'[[hiver]], certains moustiques cherchent un endroit pour [[hibernation|hiverner]], et s'ils n'en trouvent pas (ce qui arrive fréquemment), ils meurent, laissant leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du [[printemps]].

[[Image:Mosquito larva.jpg|left|thumb|100px|Une larve de moustique]]

====Alimentation====
Les '''adultes''' mâles et femelles se nourrissent de [[nectar (botanique)|nectar]] de [[fleur]]s, et participent ainsi à la [[pollinisation]] des plantes, au même titre que les [[Lepidoptera|papillon]]s, par exemple.

De plus, les femelles (à l'exception des espèces du genre ''[[Toxorhynchites]]''), afin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou d'autres insectes (larves de Lépidoptères,nymphe de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elle effectue une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'homme ou zoophile s'il pique préférentiellement les animaux.

Les '''larves''' de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. 
La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de ''Culicidae'' divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les ''Culicidae'', ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres ''[[Toxorhynchites]]'', ''[[Psorophora]]'' et ''[[Lutzia]]'', chez les ''[[Aedes]]'' du sous genre ''[[Mucidus]]'', les ''[[Tripteroides]]'' du sous genre ''Rachisoura'' et chez des espèces des genres ''[[Sabethes]]'', ''[[Eretmapodites]]'' et ''[[Culiseta]]''.

==Intérêt médical==

===Rôle vectoriel===
Les ''Culicidae'' constituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêt médical. Les moustiques sont vecteurs de 3 groupes d'agents pathogènes pour l'homme : ''Plasmodium'', filaires des genres ''Wuchereria'' et ''Brugia'' ainsi que des de nombreux arbovirus. Plus de 150 espèces de ''Culicidae'' relevant de 14 genres ont été observé porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'homme ou aux animaux.

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin. 

Les stylets délimitent 2 canaux : l’un, formé par l’hypopharynx, par lequel est injecté une salive anesthésiante et anticoagulante, l’autre, au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique. 
La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 ml en 1 à 2 minutes.

Mêlé au sang aspiré, le parasite pathogène -excepté les filaires- (''[[Plasmodium]]'' spp. responsables du [[paludisme]], le virus de la [[dengue]], de la [[fièvre jaune]], le [[virus du Nil occidental]] ou le virus du [[chikungunya]]...) parvient dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genres ''Aedes'', ''Culex'', ''Eretmapodites'', ''Mansonia'' et ''Anopheles'' contiennent la majorité des espèces qui s'attaquent à l'homme.

====Paludisme====
{{article détaillé|paludisme}}

====Filarioses lymphatiques====
Plus de 40 espèces de ''Culicidae'', relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission  des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires : ''[[Wuchereria bancrofti]]'', la plus fréquente et sa variété ''pacifica'', ''[[Brugia malayi]]'' et ''[[Brugia timori]]''.

La '''[[filariose de Bancroft]]''' à ''[[Wuchereria bancrofti]]'' sévit dans toute la zone intertropicale ([[Caraïbes]], Amérique latine, Afrique, [[Inde]], Asie du Sud-Est et les îles du Pacifique). La variété ''pacifica'' sévit en Océanie.

La '''filariose de Malaisie''' (ou filariose lymphatique orientale) due à ''Brugia malayi'', est exclusivement asiatique (Asie du Sud-Est, Inde, [[Sri Lanka]], [[Corée]] et [[République populaire de Chine|Chine]]). ''Brugia timori'' ou filaire de Timor sévit dans les îles du Sud-Est de l'Indonésie (Timor).

Des moustiques des genres ''Culex'' (en particulier ''[[Culex quinquefasciatus]]''), ''[[Anopheles]]'' et ''[[Aedes]]'' sont vecteurs des 2 types de filarioses. 

En Afrique, ''W. bancrofti'' est transmis par ''Cx quinquefasciatus'' et, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par des ''Anopheles'' : ''An. funestus'', ''An.'' Complexe ''gambiae''.

De plus, des espèces du genre ''Mansonia'' transmettent la filariose de Malaisie (''Brugia malayi''). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (''Mansonia uniformis'', ''M. annulifera'', ''M. indiana'') sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèces zoophiles et rurales, ''Mansonia bonneae'', ''M. dives'' et ''M. uniformis'' sont vectrices en Thailande, Malaisie et aux Philippines. 
Des espèces ''Coquillettidia'' sont signalées vectrices en Indonésie.

''Wuchereria bancrofti pacifica'' présente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement par ''Aedes (Stegomyia) polynesiensis'', ''Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris'', ''Ae. (Stegomyia)  tongae'',  ''Ae. (Stegomyia) hebridea'' ainsi que par ''Ae. (Ochlerotatus) vigilax'', espèce de Mangrove très agressive envers l’homme.
''Brugia timori'' est transmise par ''Anopheles barbirostris''.

Le cycle est indirect et fait intervenir l'homme comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de 1er stade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les 12 heures, elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après 2 mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqure. Le parasite ne subit aucune multiplication chez le vecteur.

La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du ''Culicidae'' entraine chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.

Les filarioses lymphatiques touchent 120 millions de personnes dans 80 pays d'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et 40 millions d’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.

====Fièvre de la vallée du Rift====
{{détail|Fièvre de la vallée du Rift}}
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====Fièvre jaune====
{{détail|Fièvre jaune}}
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====Chikungunya====
{{détail|Chikungunya}}
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====Le virus du Nil occidental==== 
{{détail|West Nile Virus}}
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====Dengue====
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====L'encéphalite de Saint Louis====
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====L'encéphalite de la Murray Valley====
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====Encéphalite japonaise====
Les Culex, principalement ''[[Culex tritaeniorhynchus]]'' et dans une moindre mesure ''Culex annulus'', ''Culex gelidus'', ''Culex fuscocephala'' et le complexe ''Culex vishnui'', sont les vecteurs de l'[[encéphalite japonaise]].  Ces espèces sont normalement zoophiles, mais s'attaquent à l'homme lors de fortes pullulations. ''[[Aedes]] japonicus'' est également cité comme espèce vectrice et peut transmettre le virus à sa descendance (transmission transovarienne) (Takashima &amp; Rosen, 1989).
Signalons également qu'une transmission verticale des virus des encéphalites japonaise et de St. Louis par ''[[Aedes albopictus]]'' est possible (Rosen, 1988).

Cette maladie virale ([[Flavivirus]]) est endémique dans le sud-est de l'Inde et au Sud-Est asiatique (Malaisie, Thailande, Vietnam, Philippines, Indonésie). Elle est épidémique en Chine (partie), en Corée ainsi que dans certaines régions d'Océanie, au nord de l'Australie et au Japon. L'encéphalite japonaise est une cause majeure d'encéphalite virale avec 30 000 à 50 000 cas cliniques signalés chaque année, provoquant 15 000 décès.

Les zones touchées sont essentiellement les zones rurales où les moustiques pullulent dans les rizières et zones inondées avec une forte activité crépusculaire et nocturne, infligeant alors à l'homme et aux animaux domestiques des piqûres douloureuses. L'homme n'est qu'un hôte accidentel du virus, favorisé en cela par la création de rizières et de porcheries à proximité d'habitations humaines. Le réservoir de base du virus est constitué par les oiseaux ''[[Ardeidae]]'' (hérons et aigrettes) et des canards vivant dans les zones humides, et pour réservoir relais les animaux domestiques (porcs principalement). Les chevaux, les chauve-souris et les reptiles sont également cités comme hôtes.

Il n’y a pas de transmission inter-humaine. Il existe un vaccin efficace contre cette maladie.

===Nuisance===
[[Image:Aedes aegypti biting human.jpg|right|thumb|300px|Le moustique [[Aedes aegypti|Aedes (Stegomyia) aegypti]] lors d'une piqûre]]
La femelle adulte, pour sa [[reproduction (biologie)|reproduction]], pique les [[vertébré]]s pour prélever leur sang contenant des [[protéine]]s nécessaires à la fabrication des œufs.

Tout comme la [[tique]], le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci leur révèle la présence de [[dioxyde de carbone]] et celle d'acides gras comme l'acide butyrique, aux relents ammoniaqués, émis par la [[respiration]] de la [[peau]] (c'est ce facteur qui fait que certaines personnes sont plus souvent piquées que d'autres). Des scientifiques américains ont identifié plus de 340 odeurs émises par la peau humaine susceptibles d'attirer les moustiques.

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (sur la photo ci-contre, un moustique femelle du genre ''[[Aedes]]'', dont l'estomac est gorgé de sang) qui chez l'Homme provoque une réaction [[inflammation|inflammatoire]] plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange.

Les différentes espèces de moustiques ne s'attaquent pas aux mêmes cibles. Ainsi, ''Culex hortensis'', ''Culex impudicus'' piquent de préférence les [[batracien]]s, ''Cusileta longiareolata'' les [[oiseaux]] alors qu'''Aedes caspius'' et ''[[Culex pipiens]]'' préfèrent l’[[Homo sapiens|homme]].

===Traitement des piqûres===
Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer un [[prurit]] très désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'au [[choc anaphylactique]]. L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à des antigènes présents dans la salive du moustique. 

Certains des ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV) (Clements, 2000). 

Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au péroxyde de zinc dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent ; antihistaminiques oraux ou topiques appliqués et diphenhydramine (Benadryl en onguent) qui semblent efficacement soulager les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées.

On a cité l'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante pour bloquer (pour quelques heures) le dégagement d'[[histamine]] autour de la piqûre. L'application d'un Mylanta ou d'un antiacide liquide serait selon certains auteurs efficace en soulageant le prurit et le gonflement car réduisant l'acidité des anticoagulants injectés avec la salive de l'insecte.

==Bio-indicateur==
Une distinction essentielle concerne la manière dont pondent les différentes espèces. Certaines (genre ''Aedes'') pondent leurs œufs sur des zones humides temporaires, donc dans des secteurs susceptibles de se mettre en eau et de s'assécher au gré des conditions climatiques. Leurs œufs peuvent survivre à la dessiccation.
D'autres espèces (genres ''Culex'' ou ''Anopheles'') pondent leurs œufs à la surface des eaux stagnantes.&lt;br /&gt;
Pour les ''Aedes'', la prolifération en très grand nombre est due à des événements climatiques importants (fortes précipitations après une longue période de sécheresse). Il y a alors apparition concomitante d'une très grande quantité de larves aquatiques, due à la submersion d'une grande quantité d'œufs. Quelques jours plus tard, les adultes (imago) vont apparaître.&lt;br /&gt;
Ceci est un phénomène naturel qui n'a rien à voir avec une action anthropique. Dans ce cas, le moustique ne peut être considéré que comme un [[bio-indicateur]].
De même, pour les autres espèces appartenant aux genres précités, même si parfois leur nombre augmente avec la teneur en matière organique, il est toujours délicat de les utiliser comme bio-indicateurs. C'est pour cela qu'ils ne figurent jamais dans les différents indices biotiques existants ([[Indice biologique global normalisé|IBGN]] par exemple) établis pour les rivières, peu colonisées par les moustiques.

==Contrôle des moustiques==
=== Limiter la prolifération des moustiques ===
Une bonne technique pour éviter d'être envahi par les moustiques à la maison est de leur fournir un/des nids pour leur ponte que l'on pourra contrôler et de supprimer tous les autres.&lt;br /&gt;
Pour cela, récoltez de l'eau de pluie dans un récipient assez large et profond (par exemple une [[brouette]], une glacière...) et laissez-le au soleil si possible.&lt;br /&gt;
Les femelles seront ravies de trouver un tel volume d'eau et y pondront sans modération. Lorsque les [[larves]] commencent à être assez grosses, videz l'eau dans la terre en faisant bien attention qu'elle soit complètement absorbée.

Attention :
* Ne videz jamais l'eau dans une canalisation (égoût, caniveau...) car les larves resteraient en vie et donneraient naissance aux moustiques que vous essayiez d'éliminer.
* Videz l'eau un peu avant la date estimée d'éclosion des larves. Si vous avez un doute sur cette date, il vaut mieux vider l'eau de suite (le but est de limiter la reproduction des moustiques et non d'en faire un élevage...).
* Prévenez vos voisins et incitez-les (ou aidez-les) à détruire, chez eux aussi, les petites collections d'eau sans prédateurs.

Dans les endroits tropicaux, il est aussi possible de favoriser le développement des [[grenouille]]s qui se nourrissent des larves de moustiques.

Astuces :
* Vous pouvez récupérer les larves pour nourrir vos poissons ou autres animaux d'[[aquarium]].
* Il est possible de conserver les larves dans des bouteilles mais attention cependant à ne pas laisser trop d'air dans celles-ci, sinon les larves pourront éclore à la surface.

=== Limiter les risques de piqûre ===

[[Image:Mosquito Netting.jpg|thumb|right|250px|Les moustiquaires peuvent être imprégnées d'un insecticide pour renforcer leur efficacité. Elles sont un des meilleurs moyens de protection.]]
De nombreuses méthodes sont réputées pour éviter d'être piqué par les moustiques, dont certaines sont inefficaces, peu efficaces ou sans efficacité prouvée. Pour se prémunir des piqûres dans les régions infestées, il faut combiner les moyens de protection et parfois de lutte.

La première précaution consiste à se couvrir le corps aux époques, lieux et heures où sortent les moustiques femelles, avec des vêtements longs (manches longues, col roulé, pantalon, chaussettes). Dormir et se reposer sous une moustiquaire imprégnée apporte la sécurité la plus complète.
Penser à équiper portes et fenêtres de toile moustiquaire.
&lt;br&gt;Des diffuseurs d'[[insecticide]] existent, mais ne présentent d'intérêt que dans une pièce fermée, en apportant alors d'autres risques avérés ou potentiels pour la santé, des enfants notamment. 
Dans les zones infestées, la peau et les vêtements peuvent être imprégnés d'un répulsif à insecte (en évitant les yeux et les muqueuses). Le traitement est à renouveler tous les deux lavages pour les tissus. On trouve aussi dans le commerce des filets permettant de protéger la tête, fermés autour du cou par un élastique.

Le [[répulsif]] le plus efficace est le [[N,N-diéthyl-3-méthylbenzamide|DEET]] ([[N,N-diéthyl-3-méthylbenzamide]], auparavant appelé N,N-diéthyl-m-toluamide), mais il est contre-indiqué pour les enfants&lt;ref&gt;On a recensé dans le monde 12 cas de convulsions chez l'enfant depuis la mise en œuvre de ce produit, sans que l'origine de ces convulsions puisse être imputée au produit ; il s'agit donc là d'un [[principe de précaution]] que certains jugent abusif
&lt;/ref&gt;. Les répulsifs à base d'huile de haricot de [[soja]] et d'[[IR3535]] ([[éthyl butylacétylaminopropionate]]) présentent une protection de plus courte durée. Les autres répulsifs d'origine végétale, dont l'essence de [[citronnelle]], ont une durée d'effet très courte et sont donc considérés comme inefficaces. Les bracelets dits « antimoustiques » n'ont montré aucune efficacité&lt;ref&gt;Mark S. Fradin, M.D. et John F. Day, “Comparative Efficacy of Insect Repellents against Mosquito Bites”, ''New England Journal of Medicine,'' volume 347 : 13-18  July 4, 2002, n° 1&lt;/ref&gt;. Les répulsifs à base de la molécule icaridine sont particulièrement actifs contre les moustiques vecteurs de maladie.

Une légende entretenue par des fabricants de gadgets prétend que les moustiques mâles émettraient une vibration [[ultrason]]ique inaudible pour l'oreille humaine mais répulsive pour les femelles en [[gestation]], période pendant laquelle elles piquent. Les appareils du typr « stop-moustiques électronique », censés éloigner les moustiques par émission d'ultrasons, sont en réalité inefficaces, la femelle étant insensible à ces vibrations.

Des lampes anti-moustiques sont constituées d'une lampe émettant une lumière bleue ou ultraviolet attirant les insectes, et entourée d'une grille alimentée en haute tension. Le tout est évidemment protégé par une grille en isolant (plastique), pour des raisons de sécurité.

Il semblerait également selon certains récits de vie à l'écart de la civilisation que la salive mélangée à du tabac puisse être efficace. À vérifier (la nicotine est effectivement un excellent insecticide naturel)... Le feu et la fumée éloigneraient aussi les moustiques, mais non sans conséquences pour la santé des humains qui respirent cette fumée.

En zone tropicale, les moustiques sont surtout présents au niveau du sol. Là où les arbres sont hauts, il semble que les animaux qui dorment et vivent sur la [[canopée]] leur échappent.

==Évolution==
Les moustiques sont apparus au [[Jurassique]], il y a environ 170 millions d'années. Le [[fossile]] le plus ancien date du [[Crétacé]]. Ils ont évolué sur ce qui correspond aujourd'hui à l'[[Amérique du Sud]] avant de s'étendre d'abord vers la [[Laurasie]] au nord avant de redescendre vers les tropiques.

Les moustiques préhistoriques étaient environ trois fois plus gros que les espèces actuelles et étaient un groupe voisin des ''[[Chaoboridae]]'' (moucherons piquants).

== Moustiques et aquariophilie ==
Les larves de moustique sont utilisées comme nourriture en [[aquariophilie]], et sont commercialisés sous trois formes : [[lyophilisation|lyophilisées]], congelées ou vivantes.

Vivantes, elles sont appréciées par les poissons prédateurs: [[cichlidés]], [[Betta|combattants]], [[gourami]]s...

Il est facile de se procurer des larves de moustique en laissant croupir de l'eau dans un récipient (l'ajout d'herbe coupée ou d'une branche peut accélérer le processus). Après quelques semaines, vous pourrez récolter avec une épuisette pour aquarium une multitude de larves.

== Annexes ==
===Voir aussi===
* [[Chironome]] et [[Tipule]], deux types d'insectes pouvant être confondus avec les ''culicidae''.

=== Notes ===
{{reflist}}

=== Bibliographie ===
*Systématique :
** Neveu-Lemaire M. (1923). L’évolution de la classification des ''Culicidae''. Annales de Parasitologie. T. 1 (1). 18 pp.
** Harbach R. E. &amp; Peyton E. L. (2000). Systematics of ''Onirion'', a new. genus of Sabethini (Diptera:. ''Culicidae'') from the Neotropical region. Bull. nut. Hist. MUS. Lond. (Ent.) 69(2): 115-169. http://www.mosquitocatalog.org/pdfs/wr363.pdf
** Harbach R. E. The ''Culicidae'' (Diptera): a review of taxonomy, classification and phylogeny. Zootaxa 1668:591–638 (2007)
** Reinert, J.F. (2000). New classification for the composite genus ''Aedes'' (Diptera: ''Culicidae'': Aedini), elevation of subgenus ''Ochlerotatus'' to generic rank, reclassification of the other subgenera, and notes on certain subgenera and species. Journal of the American Mosquito Control Association, 16, 175–188.
*Systématique et biologie:
** Lane R. &amp; Crosskey. (1993). Medical insects and arachnids. The natural History Museum. London. 723 pp.ISBN 0-412-40000-6.
* Rôle vecteur :
**Takashima I. &amp; Rosen L. (1989). Horizontal and vertical transmission of Japanese encephalitis virus by ''Aedes japonicus'' (Diptera: ''Culicidae''). Journal of medical entomology. Vol. 26 (5), pp.454-458. ISSN 0022-2585.
**Rosen L.  (1988). Further observations on the mechanism of vertical transmission of flaviviruses by ''Aedes'' mosquitoes. The American journal of tropical medicine and hygiene    Vol. 39, no1, pp. 123-126. ISSN 0002-9637.
* Contre les piqûres de moustique :
** Mark S. Fradin, M.D. et John F. Day, “Comparative Efficacy of Insect Repellents against Mosquito Bites”, ''New England Journal of Medicine,'' volume 347 : 13-18  July 4, 2002, n° 1
* Yves SCIAMA, ''Moustiques, la grande menace'', Sciences et Vie, juin 2006.

==Liens externes==
{{Wiktionnaire|moustique|moustique}}
* {{Faunaeur|11650|''Culicidae'' }}
* {{ITIS|125930|''Culicidae'' }}
* {{ADW|Culicidae|''Culicidae'' }}
* {{NCBI|7157|''Culicidae'' }}
* {{fr}} [http://www.univers-nature.com/dossiers/moustique.html Univers-Nature]
* {{en}} [http://www.bantix.com.au/webcontent7.htm Le Système d'éradication des moustiques-Efficace dans le combat contre le virus du Nil occidental, la Dengue et le Chikungunya]
* {{fr}} [http://www.hmprod.net/aquariums/pages/moustiques01.htm Récolte et congélation de larves de moustiques pour l'aquariophilie (photos)]
* {{fr}} [http://www.aquabase.org/articles/html.php3/les-larves-moustique-larve-culex-pipiens=1225.html Article sur les larves de moustique en aquariophilie (www.aquabase.org)]
* {{fr}} [http://www.hww.ca/hww2_F.asp?id=414 Moustique], Faune et flore du pays

[[Catégorie:Culicidé| ]]
[[Catégorie:Nourriture en aquariophilie]]
[[Catégorie:Insecte vecteur]]

[[ar:بعوضة]]
[[ay:Ch'uspi]]
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[[id:Nyamuk]]
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[[ro:Ţânţar]]
[[ru:Комар]]
[[simple:Mosquito]]
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[[tr:Sivrisinek]]
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