Drosophila melanogaster 471701 30147504 2008-05-30T14:14:44Z Noritaka666 37985 [[User:EDUCA33E/LiveRC/Documentation|LiveRC]] : Révocation des modifications de [[Special:Contributions/70.48.130.173|70.48.130.173]]; retour à la version de [[User:Hexabot|Hexabot]] {{Voir homonymes|Mouche}} {{Taxobox animal | Mouche du vinaigre | Drosophila melanogaster - top (aka).jpg | Vue dorsale de ''Drosophila melanogaster'' }} {{Taxobox phylum | Arthropoda }} {{Taxobox sous-embranchement | Hexapoda }} {{Taxobox classe | Insecta }} {{Taxobox sous-classe | Pterygota }} {{Taxobox infra-classe | Neoptera }} {{Taxobox ordre | Diptera }} {{Taxobox sous-ordre | Brachycera }} {{Taxobox infra-ordre | Muscomorpha }} {{Taxobox famille | Drosophilidae }} {{Taxobox sous-famille | Drosophilinae }} {{Taxobox genre | Drosophila }} {{Taxobox binomial animal | Drosophila melanogaster | [[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]], [[1830]]}} {{Taxobox wikispecies | Drosophila melanogaster }} {{Taxobox commons | Drosophila melanogaster }} {{Taxobox fin}} '''''Drosophila melanogaster''''', nom tiré du grec signifiant "amateur de rosée au ventre noir" est encore appelée '''mouche du vinaigre'''. C'est un [[insecte]] [[diptère]] (donc à une seule paire d'ailes). C'est l'[[espèce]] de [[drosophile]] qui est en général utilisée dans des expériences en [[génétique]] ; elle appartient aux plus importants [[organisme modèle|organismes modèles]]. Dans la littérature biologique contemporaine, elle est souvent désignée tout simplement sous le nom de son [[Genre (biologie)|genre]], '''''Drosophila''''' (qui contient pourtant de nombreuses autres espèces). == Aspect physique== [[Image:55542main maflies med.jpg|thumb|left|200px|''D. melanogaster'' mâle (à gauche) et femelle]] [[Image:Drosophila-melanogaster-Nauener-Stadtwald-03-VII-2007-10.jpg|200px|thumb|left|''Drosophila melanogaster'']] [[Image:Drosophila egg.png|thumb|left|200px|Œuf de ''D. melanogaster'']] Ces mouches sont de couleur brun jaunâtre, avec des anneaux transversaux noirs au travers de l'abdomen. Elles ont des yeux rouges. Elles présentent un [[dimorphisme sexuel]] : les femelles mesurent environ 2,5 millimètres de long ; les mâles sont un peu plus petits et la partie arrière de leur corps est plus foncée. Pour un néophyte qui essayerait de décrire la différence entre les sexes sous un microscope<!-- dissecting microscope = stéréoscope ???-->, le caractère distinctif le plus marquant est probablement l'amas de poils<!--cluster of spiky hairs--> enourant l'anus et les parties génitales du mâle. Sur le site web Flybase (voir lien plus bas), l'on trouve des images concrètes à ce propos. == Cycle de vie== Le cycle de vie de ''Drosophila melanogaster'' dure environ deux semaines à 25 °C; le cycle prend deux fois plus de temps à 18 °C. Les femelles pondent environ 400 œufs (embryons) dans des fruits en putréfaction ou dans d'autres matériaux organiques. Les œufs ont une longueur d'environ 0,5 millimètres. La [[larve]] sort de l'oeuf après 24 h et croît durant cinq jours en [[Mue des arthropodes|muant]] deux fois, 24 et 48 h après l'éclosion. Au cours de leur croissance, elles se nourrissent des micro-organismes qui décomposent le fruit, ainsi que des sucres du fruit lui-même. Ensuite, les larves s'encapsulent dans le [[pupa]]rium et subissent une [[métamorphose (biologie)|métamorphose]] qui dure cinq jours, suite à laquelle l'adulte émerge. Les femelles s'accouplent environ 12 heures après être sorties de leur pupe<!-- ;-) -->. Elles stockent le [[sperme]] des mâles auxquels elles se sont accouplées pour pouvoir l'utiliser ultérieurement. Pour cette raison, les généticiens doivent capturer les mouches femelles avant leur premier rapport sexuel, c'est-à-dire une femelle vierge, et s'assurer qu'elles ne s'accouplent qu'avec le mâle précis requis par l'expérience. Selon le "red book" (livre rouge) de [[Michael Ashburner]], les femelles inséminées peuvent être "re-virginisées" par incubation prolongée à -10 °C, ce qui tue le sperme. == Un cobaye exceptionnel en génétique== [[Image:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|vue latérale]] ''Drosophila melanogaster'' est l'un des [[organisme modèle|organismes modèles]] les plus étudiés en recherche biologique, en particulier en génétique et en biologie du développement. Il y a plusieurs raisons pour cela : * Elles sont petites et faciles à élever en laboratoire * Leur cycle de génération est court (environ 2 semaines) et a une grande productivité (les femelles peuvent pondre jusqu'à 500 œufs en 10 jours) * Les larves matures ont des chromosomes géants dans les glandes salivaires. * Elles n'ont que 4 paires de [[chromosome]]s : 3 autosomiques, et 1 sexuel. * Les mâles n'effectuent pas de [[recombinaison génétique|recombinaison]], ce qui facilite les études génétiques. * Des techniques de transformation génétique sont disponibles depuis 1987. * Leur [[génome]], qui est compact, a été [[séquençage|séquencé]] en 1998. <!-- [[Charles W. Woodworth]] is credited with being the first to breed Drosophila in quantity and for suggesting to [[W. E. Castle]] that they might be used for genetic research during his time at [[Harvard University]]. Beginning in 1910, fruit flies helped [[Thomas Hunt Morgan]] accomplish his studies on heredity. "Thomas Hunt Morgan and colleagues extended [[Gregor Mendel|Mendel]]'s work by describing X-linked inheritance and by showing that genes located on the same chromosome do not show independent assortment. Studies of X-linked traits helped confirm that genes are found on chromosomes, while studies of linked traits led to the first maps showing the locations of genetic loci on chromosomes" (Freman 214). The first maps of Drosophila chromosomes were completed by [[Alfred Sturtevant]]. --> ==Le génome des ''Drosophila''== [[Image:Drosophila metaphase chromosomes.jpg|thumb|200px|right|Chromosomes métaphasiques de ''[[Drosophila melanogaster]]'' observés au [[microscope optique]] après coloration au [[Giemsa]]. a est un mâle et b est une femelle.]] Le [[génome]] des ''Drosophila'' contient 4 paires de chromosomes : une paire X/Y, et trois autosomes appelés 2, 3, et 4. Le quatrième chromosome est si minuscule qu'on l'omet souvent. Le génome contient environ 165 millions de bases et environ 13&nbsp;000 gènes. Le génome a fini d'être séquencé en 2000 et mis en carte. === Similarité par rapport aux humains === D'un point de vue génétique, les êtres humains et les drosophiles sont similaires. Environ 61 % des gènes de maladies connues ont une correspondance reconnaissable avec le code génétique des drosophiles, et 50 % des protéines de cette mouche ont des analogues chez les mammifères. ''Drosophila'' est utilisée comme modèle génétique pour diverses maladies humaines dont la [[maladie de Parkinson]] et celle de [[chorée de Huntington|Huntington]]. [[Image:Drosophila melanogaster - front (aka).jpg|left|thumb|vue antérieure]] ==Déterminisme du sexe chez la drosophile== Le chromosome Y ne définit pas le sexe mâle chez la mouche comme chez l'être humain. C'est le rapport entre le nombre de gènes autosomaux déterminant le caractère mâle et le nombre de gènes femelles portés sur le ou les chromosomes X qui importe. Ainsi une mouche XY peut phénotypiquement être une femelle si la balance entre le nombre de gènes déterminant mâle et femelle penche en faveur du déterminisme femelle. ===Nomenclature génétique=== Le nom des gènes nommés d'après des allèles [[récessif]]s commence par une minuscule, celui des allèles dominants par une majuscule. Les gènes qui doivent leur nom à un dérivé de protéine commencent par une minuscule. Les gènes sont typiquement écrits en italiques. La convention d'écriture des génotypes est : :''X/Y; 2nd/2nd; 3rd/3rd''.<sup>2</sup> Dans la communauté de la [[biologie moléculaire]], les génticiens, travaillant sur des ''Drosophila'' sont connus pour leur système de nommage quelque peu fantaisiste des mutations découvertes. Comparés aux noms plus stricts (mais aussi plus pratiques : exemple "cdc4", "cdk4", etc.) chez les généticiens de la levure [[Saccharomyces cerevisiae]], les ''drosophilistes'' donnent faveur à des noms tels que "cheap date" ("piètre rendez-vous") (une mutation aboutissant à une sensibilité accrue à l'intoxication à l'[[éthanol]] ou "snafu" (une mutation aboutissant à des anomalies anatomiques grotesques). ==Développement et embryogénèse== ''Voir l'article principal :'' [[Embryogénèse des Drosophila]] <!-- [[Embryogenesis]] in Drosophila has been extensively studied, the small size, short generation time, and large brood size makes it ideal for genetic studies. It is also unique among model organisms in that cleavage occurs in a [[syncytium]]. --> [[Image:Drosophila m oogenesis.png|left|thumb|[[oogénèse]] de ''Drosophila melanogaster'']] <!-- During oogenesis, cytoplasmic bridges connect the forming oocyte to nurse cells. Nutrients and developmental control molecules move from the nurse cells into the oocyte. In the figure to the left, the forming oocyte can be seen to be covered by follicular support cells. About 5000 nuclei accumulate in the unseparated cytoplasm of the oocyte before they migrate to the surface and are encompassed by plasma membranes to form cells surrounding the yolk sac. Early on, the germ line segregates from the somatic cells through the formation of pole cells at the posterior end of the embryo. Cell division in the early ''Drosophila'' embryo happens so quickly there are no proper checkpoints so mistakes may be made in division of the [[DNA]]. To get around this problem the nuclei which have made a mistake detatch from their [[centrosome]]s and fall into the centre of the embryo which will not form part of the fly. --> ==Génétique du comportement et neuroscience== <!-- In 1971 Ron Konopka and Seymour Benzer published a paper titled "Clock mutants of Drosophila melanogaster" in which they described the first mutations that affected an animal's behavior. Wild-type flies show an activity rhythm of with a frequency of about a day (24 hours). They found mutants with faster and slower rhythms as well as broken rhythms - flies that move and rest in random spurts. Work over the next 30 years has shown that these mutations (and others like them) affect a group of genes and their products that comprise a biochemical or molecular clock. This clock is found in a wide range of fly cells, but the clock-bearing cells that control activity are several dozen neurons in the fly's central brain. Since then Benzer, his students and many other have used behavioral screens to isolate genes involved in vision, olfaction, audition, learning/memory, courtship, pain and other processes such as longevity. --> ==La vision chez les ''Drosophila''== [[Image:Fly eye stereo pair.png|frame|Paire d'images en stéréovision (relief) tels que les reçoivent un œil de mouche]] Un [[œil composé]] de drosophile contient 800 unités de vision ou [[ommatidia]], ce qui en fait l'un des plus développés parmi les insectes. Chaque ommatidium contient 8 cellules photoréceptrices (R1-8), des cellules de support, des cellules de pigment, et une cornée. Les drosophiles standard<!--Wild-type flies--> ont des cellules de pigment rougeâtre, qui servent à absorber l'excès de lumière bleue ce qui empêche l'éblouissement de la mouche par la lumière ambiante. <!-- Each photoreceptor cell consists of two main sections, the cell body and the rhabdomere. The cell body contains the [[Cell nucleus|nucleus]] while the rhabdomere is made up of toothbrush-like stacks of membrane called [[microvilli]]. Each microvillus is 1 mm to 1.5 mm in length and 50 [[Nanometre|nm]] in diameter. The membrane of the rhabdomere is packed with about 100 million [[rhodopsin]] molecules, the visual protein that absorbs light. The rest of the visual proteins are also tightly packed into the microvillar space, leaving little room for [[cytoplasm]]. The photoreceptors in ''Drosophila'' express a variety of [[rhodopsin]] [[isoform|isoforms]]. The R1-R6 photoreceptor cells express Rhodopsin1 (Rh1) which absorbs blue light (480 nm). The R7 and R8 cells express a combination of either Rh3 or Rh4 which absorb UV light (345 nm and 375 nm), and Rh5 or Rh6 which absorb blue (437 nm) and green (508 nm) light respectively. Each [[rhodopsin]] molecule consists of an opsin protein covalently linked to a [[carotenoid]] chromophore, 11-cis-3-hydroxyretinal.<sup>3</sup> As in [[eye|vertebrate vision]], visual transduction in [[invertebrate]]s occurs via a G protein-coupled pathway. However, in [[vertebrates]] the [[G protein]] is transducin, while the [[G protein]] in invertebrates is Gq (dgq in ''Drosophila''). When [[rhodopsin]] (Rh) absorbs a [[photon]] of light its chromophore, 11-cis-3-hydroxyretinal, is isomerized to all-trans-3-hydroxyretinal. Rh undergoes a conformational change into its active form, metarhodopsin. Metarhodopsin activates Gq, which in turn activates a [[phospholipase]] Cβ (PLCβ) known as NorpA. --> [[Image:Fly phototransduction1.jpg|thumb|none|200px|Un schéma des intervenants de la transduction de signal dns un simple microvillus d'une cellule de photorécepteur de Drosophila.]] <!-- PLCβ hydrolyzes [[phosphoinositides|phosphoinositol-4,5-bisphosphate]] (PIP<sub>2</sub>), a [[phospholipid]] found in the [[cell membrane]], into soluble [[inositol triphosphate]] (IP<sub>3</sub>) and [[diacylgycerol]] (DAG), which stays in the [[cell membrane]]. DAG or a derivative of DAG causes a [[calcium]] selective [[ion channel]] known as [[transient receptor potential|TRP]] (transient receptor potential) to open and [[calcium]] and [[sodium]] flows into the cell. IP<sub>3</sub> is thought to bind to [[inositol triphosphate receptor|IP<sub>3</sub> receptors]] in the [[subrhabdomeric cisternae]], an extension of the [[endoplasmic reticulum]], and cause release of [[calcium]], but this process doesn't seem to be essential for normal vision.<sup>4</sup> [[Calcium]] binds to proteins such as [[calmodulin]] (CaM) and an eye-specific [[kinase|protein kinase C]] (PKC) known as InaC. These proteins interact with other proteins and have been shown to be necessary for shut off of the light response. In addition, proteins called [[arrestin]]s bind metarhodopsin and prevent it from activating more Gq. A [[potassium]]-dependent [[sodium/calcium exchanger]] known as NCKX30C pumps the [[calcium]] out of the cell. It uses the inward sodium gradient and the outward potassium gradient to extrude calcium at a [[stoichiometry]] of 4 Na<sup>+</sup>/ 1 Ca<sup>++</sup>, 1 K<sup>+</sup>.<sup>5</sup> TRP, InaC, and PLC form a signaling complex by binding a scaffolding protein called InaD. InaD contains five binding domains called [[PDZ domains]] which specifically bind the C termini of target proteins. Disruption of the complex by mutations in either the PDZ domains or the target proteins reduces the efficiency of signaling. For example, disruption of the interaction between InaC, the protein kinase C, and InaD results in a delay in inactivation of the [[light response]]. Unlike [[vertebrate]] metarhodopsin, [[invertebrate]] metarhodopsin can be converted back into [[rhodopsin]] by absorbing a [[photon]] of orange light (580 nm). Approximately two-thirds of the ''Drosophila'' brain (about 200,000 neurons total) is dedicated to visual processing. Although the spatial resolution of their vision is significantly worse than that of humans, their temporal resolution is approximately ten times better. --> ==Le vol des ''Drosophila''== Les ailes d'une mouche peuvent battre jusqu'à 250 fois par seconde. Les mouches volent par des séquences directes de mouvement alternant avec de rapides rotations appelées [[saccade]]s. Au cours de ces rotations, une mouche peut effectuer une rotation de 90 degrés en moins de 50 millisecondes. <!-- Drosophila, and probably many other flies, have optic nerves which lead directly to the wing muscles (while in other insects they always lead to the brain first), making it possible for them to react even more quickly. It was long thought that the characteristics of ''Drosophila'' flight were dominated by the [[viscosity]] of the air, rather than the [[inertia]] of the fly body. However, recent research by [[Michael Dickinson]] and [[Rosalyn Sayaman]] has indicated that flies perform banked turns, where the fly accelerates, slows down while turning, and accelerates again at the end of the turn. This indicates that inertia is the dominant force, as is the case with larger flying animals. --> ==Liens externes (en anglais)== <!--{{Commons2|Drosophila melanogaster}}--> * {{Catalogueoflife espèce|5476004|Drosophila melanogaster|Macquart, 1843}} * {{Faunaeur|61521|''Drosophila melanogaster'' }} * {{ITIS|146290|''Drosophila melanogaster'' Meigen, 1830 }} * {{ADW|Drosophila_melanogaster|''Drosophila melanogaster'' }} * {{NCBI|7227|''Drosophila melanogaster'' }} * [http://ceolas.org/VL/fly/intro.html A quick and simple introduction to ''Drosophila melanogaster''] * [http://www.flybase.org/ FlyBase] * [http://www.ceolas.org/VL/fly/ The WWW Virtual Library: Drosophila] * [http://www.fruitfly.org/ The Berkeley Drosophila Genome Project] * [http://www.easyinsects.co.uk/livefood/fruitflies/ Keeping and Breeding Fruit Flies] * [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=10731132&dopt=Abstract Abstract of the papers describing the genome of Drosophila melanogaster] * [http://flymove.uni-muenster.de/ FlyMove] * [http://www.sdbonline.org/fly/aimain/1aahome.htm The Interactive Fly - A guide to Drosophila genes and their roles in development] * [http://www.flynome.com/index.html Drosophila Nomenclature - naming of genes] {{Lien BA|en}} {{Lien AdQ|fi}} {{Lien AdQ|it}} [[Catégorie:Drosophilidé]] [[Catégorie:Diptère (nom scientifique)]] [[Catégorie:Organisme modèle]] [[bg:Плодова мушица]] [[ca:Mosca del vinagre]] [[cs:Octomilka obecná]] [[da:Bananflue]] [[de:Drosophila melanogaster]] [[en:Drosophila melanogaster]] [[es:Drosophila melanogaster]] [[fi:Banaanikärpänen]] [[gl:Drosophila melanogaster]] [[is:Ávaxtafluga]] [[it:Drosophila melanogaster]] [[ja:キイロショウジョウバエ]] [[ko:노랑초파리]] [[la:Drosophila melanogaster]] [[nl:Fruitvlieg]] [[no:Bananflue]] [[pl:Muszka owocowa]] [[pt:Drosophila melanogaster]] [[ru:Дрозофила меланогастер]] [[sv:Bananfluga]] [[zh:黑腹果蝇]]