Formicidae
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2008-07-24T22:41:23Z
Tengu84
207649
/* Communication */
{{voir homonymes|fourmi (homonymie)}}
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• sous-familles Formicomorphes :
* ''[[Aneuretinae]]''
* ''[[Dolichoderinae]]''
* ''[[Formicinae]]''
• sous-familles Myrmeciomorphes :
* ''[[Myrmeciinae]]''
* ''[[Pseudomyrmecinae]]''
• sous-familles Dorylomorphes :
* ''[[Cerapachyinae]]''
* ''[[Ecitoninae]]''
* ''[[Leptanilloidinae]]''
* ''[[Aenictinae]]''
* ''[[Dorylinae]]''
* ''[[Aenictogitoninae]]''
• sous-familles Leptanillomorphes :
* ''[[Apomyrminae]]''
* ''[[Leptanillinae]]''
• sous-familles Poneromorphes :
* ''[[Amblyoponinae]]''
* ''[[Ponerinae]]''
* ''[[Ectatomminae]]''
* ''[[Heteroponerinae]]''
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* ''[[Proceratiinae]]''
• sous-familles Myrmicomorphes :
* ''[[Agroecomyrmecinae]]''
* ''[[Myrmicinae]]''
• sous-familles [[Extinction des espèces|éteintes]] :
* ''[[Armaniinae]]'' †
* ''[[Sphecomyrminae]]'' †
* ''[[Brownimeciinae]]'' †
* ''[[Formiciinae]]'' †
• sous-famille ''[[incertae sedis]]'' :
* ''[[Paleosminthurinae]]''
}}
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Les '''fourmis''' ({{b famille}} des '''formicidés''' — '''Formicidae''' — ) sont des [[insectes sociaux]] formant des [[Colonie (biologie)|colonie]]s, appelées [[fourmilière]]s, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d'individus. Certaines espèces forment des ''« ''colonies de colonies'' »'' ou [[supercolonie]]s. Les fourmis sont classées dans l'{{b ordre}} des [[hyménoptère]]s, comme les [[guêpe]]s et les [[abeille]]s. Les [[termite]]s, parfois appelés '''fourmis blanches''' sont de l'{{b ordre}} des [[dictyoptère]]s (sous-ordre des isoptères). Ils ne sont donc pas des fourmis, bien qu'ils leur ressemblent.
==Description==
Les premières fourmis connues seraient apparues à la fin du [[Crétacé]]<ref name="schultz">{{Périodique|lang=en|auteurs=Ted R. Schultz|date=2000 |titre=In search of ant ancestors |revue=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. USA]] |vol=97 |issue=26 |pages=14928–14029 |résumé=http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/26/14028}}</ref> et seraient une évolution des guêpes du [[jurassique]]. Morphologiquement, elles se distinguent des autres [[insecte]]s principalement par des [[antenne de l'insecte|antenne]]s avec un coude marqué et par un [[pédoncule]] en forme de perle formé des premiers segments [[abdomen|abdominaux]] (qui sont joints au [[thorax]] chez les [[guêpe]]s). Ce pétiole intercalé donne à l'abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps (c'est la forme du pétiole qui permet de déterminer l'espèce de la fourmi à coup sûr). À l'exception des individus [[reproduction (biologie)|reproducteurs]], la plupart des fourmis sont [[aptère]]s (sans [[Aile (zoologie)|ailes]]).
Elles se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud est), sans toutefois avoir colonisé les milieux aquatiques et les zones polaires et glaciaires permanentes.
Les [[œuf (insecte)|œufs]] sont pondus par une ou parfois plusieurs [[Reine (insecte)|reines]] (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées monogynes et celles possédant plusieurs reines sont dites plurigynes), et la plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées ''ouvrières''. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, généralement pourvus d'ailes, quittent la colonie pour se reproduire. Les mâles meurent ensuite rapidement, tandis que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.
===Densité de nids===
Elle varie fortement selon l'espèce et l'environnement, étant notamment lié à la disponibilité en nourriture.
La ''[[Formica yessensis]]'', une espèce de fourmi des bois a construit une colonie de {{formatnum:45000}} nids sur 1250 ha à [[Hokkaidō]] ([[Japon]]), abritant plus d’1 million de reines et 306 millions d’ouvrières<ref>{{périodique|auteur=Higashi, S. et K. Yamauchi|titre=Influence of a Supercolonial Ant Formica (Formica) yessensis Forel on the Distribution of Other Ants in Ishikari Coast|revue=[[Japanese Journal of Ecology]]|vol=29|pages=257-264|lang=en|date=1997}}.</ref>.
===Développement===
Les fourmis se développent par [[Métamorphose (biologie)|métamorphose]] complète, en passant par trois stades successifs : [[œuf (insecte)|œuf]], [[larve]], [[Nymphe (biologie)|nymphe]] (parfois [[pupe]] ou cocon, principalement chez les ''[[Formicinae]]'') puis adulte (sans croissance à l'état adulte). La larve, privée de [[patte]]s, est particulièrement dépendante des adultes. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d'ouvrières quand elles existent, sont induites par le [[régime alimentaire]] au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l'œuf est fécondé, l'individu est alors {{Référence nécessaire|XX, et [[diploïde]]}} l'œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine), s'il ne l'est pas, l'individu est {{Référence nécessaire|X0, et [[haploïde]] et forme un mâle}}.
Les fourmis pratiquent la [[trophallaxie]], le processus alimentaire au cours duquel une fourmi [[régurgitation|régurgite]] une partie de la nourriture qu'elle a ingérée dans son [[jabot social]] pour la restituer à une autre fourmi. Les larves et les pupes doivent être maintenues à température constante pour assurer leur développement et sont souvent déplacées parmi les diverses chambres de couvée de la fourmilière.
Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s'occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. {{Référence nécessaire|Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles}}. C'est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l'activité commune qu'elles auront à un stade de leur vie.
Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l'approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes sont disproportionnées : tête plus grande et [[mandibule]]s plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les petites et les géantes, appelées parfois soldats bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant.
===Type de morphologie===
[[Image:Scheme ant worker anatomy-fr.svg|400px|thumb|right|Schéma anatomique d'une ouvrière]]
Parmi les 11 800 espèces connues environ (on estime à plus de 20 000 le nombre total d'espèces), la plus grande (30 mm de long) est ''[[Dinoponera quadriceps]]'' chez laquelle la reproduction d'une ouvrière aboutit, invariablement, à la mort en pleine action de son soupirant : encore accouplée, elle lui sectionne l'abdomen. Puis retourne au nid, toujours munie des pièces génitales de sa brève rencontre, ce qui la rend non réceptive aux avances des autres mâles.
Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l'un des plus remarquable. Les [[fourmi légionnaire|fourmis légionnaires]] d'[[Amérique du Sud]] et d'[[Afrique]], respectivement. Celles-ci ne forment pas de nid permanent, mais alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire (''le bivouac'') à partir de leurs propres corps. La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant d'habitude dans le sol ou une cavité. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par la fission (un groupe d'ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies sont identifiés par l'odeur et habituellement les intrus sont attaqués, avec des exceptions notables. D'autres méthodes de développement de nouvelles colonies ont été observées :
[[Image:Formica sanguinea 01568.jpg|thumb|200px|right|Reine de ''Formica sanguinea'']]
* Quelques fourmis sont esclavagistes, comme les ''[[Formica sanguinea]]'', et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids dans les colonies d'autres fourmis, s'emparent de pupes, cocons et nymphes qui sont traitées comme le couvain génétiquement parent, nourries, choyées, protégées.
:Une fois nées, les ouvrières esclaves ne se rendent compte de rien, et pensent être dans leur fourmilière d'origine. Elles se mettent donc tout naturellement au travail.
:Il arrive parfois qu'une reine d'une autre espèce soit prise en esclavage, la fourmilière disposera donc pendant une vingtaine d'années d'esclaves à profusion.
:Quelques espèces, comme les fourmis amazones (''[[Polyergus rufescens]]''), sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point d'être incapables de s'alimenter sans leur aide.
* Les ''[[fourmis pot-de-miel]]'', ont des ouvrières spécialisées appelées ''replètes'' qui stockent simplement l'alimentation pour le reste de la colonie ; elles sont généralement immobilisées par leurs abdomens considérablement gonflés. En [[Afrique]], [[Amérique]] (''[[Myrmecocystus]]'') et [[Australie]] où elles vivent, on les considère comme un [[entomophagie|mets délicieux]].
[[Image:WeaverAntNest.JPG|thumb|300px|Nid de feuilles assemblée par des fourmis tisserandes ([[Philippines]]). La reine est transportée un peu plus loin par les ouvrières lorsque les feuilles se dessèchent. De telles fourmis ont été installées depuis des siècles sur des cultures en Chine pour en protéger les fruits contre d'autres insectes, le prix à payer étant quelques piqûres lors de la récolte, mais attention ces espèces sont volontiers invasives.]]
* Les fourmis tisserandes (''[[Oecophylla]]'') construisent leur nid dans des arbres en attachant des feuilles ensemble, d'abord en les joignant par un pont d'ouvrières puis en les collant ensemble avec de la [[soie]] produite par des larves.
* Les coupeuses de feuilles (''[[Atta]]'') se nourrissent, pour une part importante, d'un champignon symbiotique qui se développe uniquement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles dans lesquelles elles découpent de petits morceaux qui servent à cultiver le champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées.
* Les fourmis charpentières (certaines espèces du genre ''[[Camponotus]]'') font leurs nids en creusant le bois. Elles varient en taille (polymorphisme), elles mesurent, en général, plus d'un centimètre, elles comptent parmi les plus grandes espèces d'[[Europe]].
* Les fourmis moissonneuses (''Messor sp.'') du [[Bassin méditerranéen]] amassent des graines de [[graminée]]s sauvages et cultivées, parfois par tonnes, dans des "greniers" souterrains. Les fourmis adultes (ouvrières et guerrières) décortiquent et mâchent chaque grain pendant plusieurs heures, de façon à en obtenir une pâte comestible.
*Les fourmis "pestes", envahisseuses ou encore nuisibles, sont des espèces venues de pays lointains qui envahissent une nouvelle région et s'installent de telle manière qu'on ne puisse les chasser. Les plus connues en France sont les fourmis d'Argentine. Cette espèce particulièrement remarquable par sa petite taille (1-3 mm)et très agressive, a formé une super-colonie de Barcelone à Milan. Les différentes fourmilières, contrairement aux autres espèces, sont alliées entre elles et par conséquent inarrétables quand elles forment de très grandes colonies. Sachez de plus que cette espèce introduite en France par des pots de Lauriers roses venus d'Argentine à déjà chassé plusieurs espèces d'autres insectes du sud du pays (dorandillula en particulier).
* À noter qu'une espèce était classée espèce protégée en France auparavant (elle l'est toujours dans plusieurs pays européens), car elle est utile dans son environnement : ''[[Formica rufa]]''. Sa présence au sein d'une forêt, protège les arbres du développement d'insectes ravageurs. {{Référence nécessaire|Une colonie mature capture, en été, pas moins de 1kg d'insectes par jour et autant de miellat}}. La fourmilière de ces dernières constitue un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d'un mètre de haut, souvent en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une parfaite régulation de la température et une exposition optimale aux rayonnements solaires, favorisant ainsi une croissance rapide du couvain. Fait, notable, certaines espèces de Fourmis rousses peuvent s'associer en de [[supercolonie]]. L'utilisation de feuilles de résineux ou de particules de résines contribue à la désinfection du nid.
Concernant la reproduction, la ''[[Wasmannia auropunctata]]'' a la possibilité assez exceptionnelle d'avoir deux [[Mode de reproduction|modes de multiplication]] : la [[reproduction (biologie)|reproduction]] ou la [[multiplication asexuée]] par [[clonage]].
====Fourmi sans reine====
{{Article détaillé|Fourmi sans reine}}
Un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine<ref>[http://pagesperso-orange.fr/fourmis.lenoir/Presse/Peeters.htm Interview de Christian Peeters]</ref>. Elles vivent dans des colonies très réduites où des ouvrières se reproduisent de temps à autre. On peut citer [[Streblognathus peetersi]], une fourmi vivant en Afrique.
Citons :
* ''[[Dinoponera quadriceps]]''
* ''[[Diacamma ceylonense]]''
* ''[[Gnamptogenys striatula]]''
* ''[[Streblognathus peetersi]]''
* ''[[Streblognathus aethiopicus]]''
Le privilège de la reproduction est le fruit d'une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu dominant de la colonie, occupe cette place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d'agressions ritualisées.
==Comportements==
Les fourmis possèdent un comportement que l'on retrouve chez les '''poussins''' consistant à rassembler un grand nombre d'individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.
=== Communication ===
[[Image:Ant head closeup.jpg|thumb|left|250px|Les fourmis ''« sentent »'' avec leurs [[Antenne de l'insecte|antenne]]s, mobiles et coudées. Certains individus dits majors disposent de puissantes mandibules]]
[[Image:AntsFourmilière2002 06 16.jpg|thumb|left|250px|Sous une planche de bois, dans une friche urbaine (Lille, France, le 16 juin 2002)]]
La [[communication]] entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatiles appelés [[phéromone]]s, émises par diverses glandes, parfois dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d'autres [[insecte]]s, les fourmis sentent avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d'identifier aussi bien la direction que l'intensité des [[odeur]]s. Ce système d'orientation olfactif est combiné avec des composantes visuelles (points de repère, position du soleil), capacité à mesurer la distance parcourue.
L'utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par [[trophallaxie]], informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple le fourragement ou la maintenance de nid) l'une ou l'autre appartient. De même, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d'alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les fourmis à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus. Ainsi, la reine produit une phéromone spéciale en l'absence de laquelle les ouvrières commenceront à élever de nouvelles reines.
Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulations (friction de la râpe, formée d'un alignement de côtes, de stries, de dents, d'épines, et du grattoir, qui consiste en une saillie ou un bord vif, qui produit la stridulation, un peu comme le ferait un clou grattant sur une lime ou l'ongle passant sur les dents d'un peigne). Ces sons permettent alors d'attirer d'autres ouvrières pour, par exemple, porter une proie trop lourde pour un individu isolé. Cette méthode est toutefois moins efficace que la piste de phéromones, comme l'a montré G.D dans sa fameuse expérience du même nom.
D'autres utilisent aussi la communication visuelle, de moins en moins répandue. Chez les ''[[Tetraponera]]s'' par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête pour que, rapidement, une ouvrière intervienne pour lui ingurgiter de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les Tisserandes, lorsqu'une ouvrière se lance dans la construction d'un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçut la scène et qui l'aidera dans sa tâche. C'est ainsi qu'elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.
=== Comportement collectif ===
Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et, pour certaines espèces, en projetant de l'[[acide formique]] (fomicinae) qui fait fondre la [[chitine]] des insectes, ou d'autres substances pouvant engluer un adversaire, ou encore en piquant à l'aide d'un aiguillon (qui chez quelques espèces reste piqué avec la glande à venin dans la peau de la victime).
Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d'accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n'est pas dirigée -- contrairement à une idée répandue -- par la reine. On parle alors d'[[intelligence collective]], pour décrire la manière dont ce comportement collectif complexe apparaît, grâce à des règles individuelles relativement simples.
Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n'est donc pas programmé chez les individus, on dit qu'il ''[[émergence|émerge]]'' de l'enchaînement d'un grand nombre d'interactions locales entre les individus et leur environnement.
Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l'exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n'a pas l'intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c'est la colonie dans son ensemble (du moins, les individus impliqués dans le fourragement) qui va choisir ce chemin.
En 1980, [[Jean-Louis Deneubourg]] a pu vérifier expérimentalement qu'une colonie de fourmis (de l'espèce ''[[Lasius niger]]'') disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène <ref>[http://www.archipress.org/ts/deneubourg.htm sur archipress.org</ref>
<blockquote>
:«'' (...) un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes ''n'' congénères (par exemple 5); chacun de ceux-ci y attirent à leur tour ''n'' congénères (25), et ainsi de suite. ''»
</blockquote>
Si l'on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d'approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C'est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis.
On connaît depuis d'autres exemples de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans celui-ci, l'entassement des cadavres de la colonie, l'organisation en « [[supercolonie]]s », etc.
==Chorologie==
===Répartition===
{| class="wikitable sortable" align="right" style="margin: 10px;"
|-
! [[Écozone]] !! Nombre<br />d'espèces<ref name = "HolldoblerWilsonAnts">{{ouvrage|auteurs=B. Hölldobler & E. O. Wilson |titre=The Ants |éditeur=[[Harvard University Press]]}}</ref>
|-
| [[Néotropique]] ||align="right"| 2162
|-
| [[Néarctique]] ||align="right"| 580
|-
| [[Europe]] ||align="right"| 180
|-
| [[Afrique]] ||align="right"| 2500
|-
| [[Asie]] ||align="right"| 2080
|-
| [[Mélanésie]] ||align="right"| 275
|-
| [[Australie]] ||align="right"| 985
|-
| [[Polynésie]] ||align="right"| 42
|}
Une estimation du nombre de fourmis vivant aujourd’hui sur terre à un instant donné est environ 10 millions de milliards d'individus<ref>''Voyage chez les fourmis'', de Bert Hölldobler et Edward O. Wilson, p12</ref>.
Les fourmis constitueraient 1 à 2 % du nombre d'espèces d'insectes, mais près de 20% de leur [[biomasse (écologie)|biomasse]]<ref name="schultz"/>. Chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée dépasserait celle de l'humanité. {{Référence nécessaire|Environ 12 000 espèces}} de fourmis sont répertoriées en 2005, mais on en découvre régulièrement, essentiellement en zone tropicale et dans la [[canopée]] (qui n'est explorée que depuis quelques dizaines d'années). {{Référence nécessaire|Seules 400 espèces}} sont connues en Europe, alors qu'on peut compter jusqu'à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie {{Référence nécessaire|(668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo}}, et {{Référence nécessaire|43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne}}, soit presque autant que pour toute la Finlande ou les îles Britanniques). {{Référence nécessaire|Environ huit millions d'individus ont été comptés sur un hectare d'Amazonie brésilienne}}, soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des espèces et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en [[symbiose]] avec des bactéries, des champignons, des animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des arbres ou des fleurs.
===Relations de coopération et de prédation===
[[Image:Afids and ants.jpg|310px|thumb|right|Fourmis ([[Oecophylla smaragdina]]) avec des pucerons]]
* Des [[puceron]]s sécrètent un liquide sucré appelé le [[miellat]]. Normalement il tombe au sol, mais certaines fourmis s'en nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les [[prédateur]]s des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines les accueillent au sein même de la fourmilière, pour les espèces se nourrissant sur les racines des plantes. Les fourmis sont donc les seuls animaux connus à posséder, tout comme l'homme, des animaux domestiques {{ref nécessaire}}.
* Des chenilles myrmécophiles ou aimant la fourmi (généralement bleues, cuivrées, ou aux poils rayés) sont mises en pâture comme du bétail par les fourmis le jour, et sont ramenées à l'intérieur du nid des fourmis la nuit. Ces chenilles ont une glande qui sécrète le miellat quand les fourmis les massent {{ref nécessaire}}.
* Quelques chenilles [[myrmécophages]] (se nourrissant de fourmis) sécrètent une phéromone qui fait que les fourmis prennent la larve pour une des leurs. Les chenilles sont alors emportées dans le nid où elles peuvent se nourrir de larves de fourmi {{ref nécessaire}}.
[[Image:Ant Receives Honeydew from Aphid.jpg|310px|thumb|right|Fourmis récoltant le miellat d'un puceron]]
*D'autres espèces de [[Chenille (lépidoptère)|chenille]]s sécrètent une [[phéromone]] les faisant passer pour des larves de fourmi. Elles peuvent ainsi se développer en étant protégées et nourries par la colonie. C'est une forme de [[parasitisme]] {{ref nécessaire}}.
===Résistance ===
Les fourmis produisent naturellement, notamment pour protéger leurs œufs et leurs cultures de champignons des [[insecticide]]s, des [[fongicide]]s, des [[bactéricide]]s, des [[virucide]]s et une batterie de molécules complexes dont les fonctions ne sont pas toutes connues. Elles font partie des premières espèces pionnières et montrent des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de [[résilience écologique]], et même de résistance à la [[radioactivité]].
===Rôle environnemental===
====Terrassement ====
[[Image:Ant mound.jpg|thumb|left|250px|Entrée de fourmilière]]
Les ouvrières de l’espèce ''Atta'' d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des [[lombric]]s pour les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par ''[[Camponotus punctulatus]]''.
De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol rendant mobilisables des nutriments autrement moins biodisponibles. Ils enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines.
Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l'enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.
====Fonctions écologiques ====
[[Image:Leafcutterants-Colombia-close.jpg|thumb|250px|right|Les fourmis tropicales ''Atta'' peuvent découper les feuilles d'arbres sains, mais ses individus sont attirés par l'odeur de la sève des feuilles ou tiges blessées. Elles peuvent défolier entièrement un grand arbre tombé au sol en 12 à 48 heures. Ces feuilles serviront de support aux cultures d'un champignon dont la fourmi ''atta'' est friande]]
Les fourmis jouent un rôle [[pédologie|pédologique]] majeur, elles protègent certains arbres de [[Parasite (biologie)|parasite]]s la fourmi rousse des bois ''[[Formica polyctena]]'' est protégée par la loi dans plusieurs pays à juste titre, puisqu’elle consommerait 14 500 t d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts » autour de leurs nids lors des épisodes de [[défoliation]]).
D’autres espèces cultivent des parasites des plantes ([[puceron]]s ou [[Cochenille (insecte)|cochenille]]s dont elles exploitent le [[miellat]])
Elles protègent aussi certaines espèces qui leur fournissent abri ou nourriture. Elles contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, {{Référence nécessaire|près de 100 % des graines d’une [[euphorbe méditerranéenne]] sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’[[élaiösome charnu]] et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative}}. {{Référence nécessaire|Dans un même environnement, une prairie avec fourmilières est plus productive que celle qui en est dépourvue}}.
De nombreuses [[épiphyte]]s dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Pour les attirer, ces épiphytes leur offrent du [[nectar (botanique)|nectar]] et/ou un abri en échange d’une protection contre divers prédateurs et parfois d’une aide à la dispersion des graines (certaines fourmis (''[[Crematogaster]]''<ref name="Truman-2003">{{en}} Truman P. Young, Maureen L. Stanton, Caroline E. Christian (2003) Effects of natural and simulated herbivory on spine lengths of Acacia drepanolobium in Kenya. Oikos April 2003, 101 (1), 171–179. {{doi|10.1034/j.1600-0706.2003.12067.x}}</ref>{{,}}<ref name="stapley-1999">{{en}} Stapley L (1999) Physical worker castes in colonies of an acacia-ant (Crematogaster nigriceps) correlated with an intra-colonial division of defensive behaviour. Insectes sociaux 1999, vol. 46, no2, pp. 146-149.</ref> ou ''[[Camponotus]]'') végétalisent leurs nids et fabriquent des jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées) Elles défendent activement leurs jardins et en tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.
Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées par l’élevage des pucerons et cochenilles. Des espèces introduites et très invasives ne sont pas combattues par les fourmis locales du pays d’arrivée (elles ne les reconnaissent pas comme dangereuses). C’est une cause de régression de la biodiversité, par régression ou disparition d’espèces de fourmis concurrentes ou d’espèces d’autres règnes.
====Fonctions agronomiques ou pour l’agrosylviculture====
Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d’attaques d’insectes, des fourmis du genre ''[[Ectatomma]]'' à petits effectifs mais à nids nombreux ({{Référence nécessaire|11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au [[Chiapas]]}} au [[Mexique]] patrouillent en permanence et mangeraient annuellement {{Référence nécessaire|16 millions de proies pour ''[[Ectatomma tuberculatum]]'' et 15 fois plus (260 millions) pour ''[[Ectatomma ruidum]].''}}. les ''[[Solenopsis invicta]]'' défendent la canne à sucre de certains parasites majeurs, comme la ''[[Wasmannia auropunctata]]'' protège les cocotiers des [[punaise]]s, mais ces espèces sont souvent invasives et provoquent des piqûres très douloureuses.
====Fonction sanitaire ====
[[Image:Ants cleaning dead snake.jpg|250px|thumb|left|Certaines espèces de fourmis, nécrophages, limitent la diffusion et pullulation de pathogènes.]]
Les fourmis jouent un rôle majeur de [[nécrophage]], même en pleine ville et en zone tempérée pour des oiseaux, rats, souris et autres petits animaux morts par exemple. En nettoyant rapidement les cadavres dont elles ne laissent souvent que les os, [[cuticule]]s dures ou arêtes elles empêchent la libération dans l'environnement de nombreux [[propagule]]s de microbes pathogènes.
On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes, dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d'être recyclés dans le sol.
Les fourmis se nettoient sans cesse et s'enduisent, elles, leurs reines ainsi que leurs œufs de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les fourmis chargées d'éliminer les cadavres du nid, les excréments et autres déchets sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits consacrés aux déchets et n'ont plus de contacts directs avec les autres fourmis. Certaines espèces s'enduisent de bactéries filamenteuses "amies" qui repoussent d'autres bactéries, pathogènes.
Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l'infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.
====Autres fonctions ====
L’industrie, pharmaceutique notamment, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont utilisés comme moyen pédagogique.
La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les [[cybernétique|cybernéticiens]] ou les scientifiques qui travaillent sur l’auto-organisation.
==Menaces ==
Certaines [[pollution]]s, dont celles par les [[pesticide]]s affectent de nombreuses espèces, mais c’est surtout l’introduction d’[[espèce invasive|autres espèces de fourmis, invasives]], et la destruction de leurs habitats ([[forêt]]s, [[prairies, savanes et brousses tempérées]], [[savane]]s, [[bocage]]) qui sont les premières menaces.
Leurs prédateurs naturels sont nombreux, des mouches parasites, aux mammifères tels que le [[pangolin]] ou le [[tamanoir]] qui sont des consommateurs spécialisés, de nombreux animaux les consomment épisodiquement, le [[faisan]] ou l'[[ours brun]] en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces, semble-t-il.
Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la [[canopée]] de la forêt courent le risque d'être balayées par le vent, la pluie, ou même par un singe qui passe. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en "parachutistes". Lorsqu'elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l'abdomen orientés vers le tronc d'arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.
==Histoire de l'espèce==
Position phylogénétique<ref>Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea). Zoologica Scripta 28: 233–249.</ref>.
─o
├─o ''[[Sierolomorphidae]]''
└─o
├─o
│ ├─o ''[[Tiphiidae]]''
│ └─o
│ ├─o ''[[Sapygidae]]''
│ └─o ''[[Mutillidae]]''
└─o
├─o
│ ├─o ''[[Pompilidae]]''
│ └─o ''[[Rhopalosomatidae]]''
└─o
├─o '''Formicidae'''
└─o
├─o ''[[Vespidae]]''
└─o ''[[Scoliidae]]''
== La fourmi et l'homme ==
Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D'une part, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l'acharnement au travail et l'effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour nettoyer des insectes parasites et aérer le sol. D'autre part, elles peuvent devenir sources de nuisances mineures ou parasites elles-mêmes quand elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs. La fourmi ''[[Tetraponera]]'' colonise un arbre creux le [[Barteria]] surnommé au [[Gabon]] l'arbre de l'adultère. On y attachait les femmes adultères dans le temps. La morsure d'une fourmi étant aussi douloureuse que celle d'une guêpe mais moins durable.
Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives.
Une certaine espèce, appelée fourmi tueuse, a tendance à attaquer des animaux beaucoup plus grands qu'elle dans sa quête de nourriture ou dans la défense de ses nids. Les attaques sur l'homme sont rares, mais les piqûres et les morsures peuvent être très douloureuses et incapacitantes si elles sont répétées, avec un [[choc anaphylactique]] possible pour quelques espèces dangereuses. Les fourmis peuvent aussi être source de problème lorsqu'elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes (comme ''[[Linepithema humile]]'', la fourmi d'Argentine, formant la supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de {{formatnum:6000}} km<ref>{{périodique|auteur=Giraud, Tatiana, Jes S. Pedersen, et Laurent Kelle|résumé=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=122904|titre=Evolution of supercolonies: The Argentine ants of southern Europe|revue=National Academy of Sciences|date=2002|vol=99|issue=9|lang=en}}</ref>, et exterminant les espèces indigènes). Les fourmis de feu peuvent par exemple attaquer et tuer de jeunes alligators du [[Mississippi (fleuve)|Mississippi]] au sortir de l’œuf.
== Galerie photos ==
<gallery>
Image:Ant_SEM.jpg|Tête de fourmi grossie au microscope électronique
Image:Formica_sanguineapetit.jpg|''Formica sanguinea'' (reine + esclave ''Formica fusca'')
Image:Myrmica_puceron.jpg|''Myrmica rubra'' « à la traite »
Image:Ameisen und Blattläuse.jpg|Les fourmis protègent leurs pucerons
Image:Atta colombica workers cutting whole plant.jpg|''Atta colombica'', au [[Panama]]. Ouvrières à la découpe
Image:LeafAnt.jpg|''Atta colombica'', au [[Panama]]. Ouvrières au transport
Image:Sanguinea oeil 2.jpg|Œil de ''Formica sanguinea''
Image:Meat eater ant nest swarming.jpg|La phase ailée permet la fondation de nouvelles colonies, éloignées
Image:Formiga doméstica.jpg|une des espèces de fourmis "domestiques".
Image:Myrmica_rubra.jpg|Ouvrière ''Myrmica Rubra'' (ou Fourmi rouge)
Image:Lasius_emarginatus.png|Ouvrière ''Lasius Emarginatus''
Image:Fourmilière st amand 2002 vue.jpg|Fourmilière de fourmis rousses des bois, en forêt de St-Amand (Nord de la France)
Image:Fourmilière st amand 2002 détail.jpg|Détail du dôme d'une fourmilière de fourmis rousses des bois, St-Amand (Nord de la France)
Image:Harpegnathos saltator fight.jpg| ''Harpegnathos saltator'' Combat contre une ouvrière d'une autre colonie.
Image:OdontomachusWynaad.jpg| ''Odontomachus sp''. de Wayanad, Kerala, Inde
Image:Fire ants and eggs inside leaf nest.jpg|Fourmis de feu avec oeufs sur une feuille.
</gallery>
== Bibliographie ==
* Heikko Bellmann (1999). ''Guide des abeilles, bourdons, guêpes et fourmis d'Europe''. Delachaux et Niestlé (Lausanne), coll. ''Les compagnons du naturaliste'' : 336 p.
* Daniel Cherix (1986). ''Les Fourmis des bois.'' Payot (Lausanne), collection ''Atlas visuels'', série ''Comment vivent-ils ?'' : n.f.
* Bert Hölldobler et Edward O. Wilson (1994) ''Voyage chez les fourmis'', , Seuil (Paris), coll. ''Science ouverte'' : 247 pages.
* Julian Huxley (1955). ''Les Voies de l'instinct : fourmis et termites.'' À la Baconnière (Neuchâtel), coll. ''Observation et synthèse'' : 104 p.
* Pierre Jolivet (1986), ''Les Fourmis et les Plantes. Un exemple de coévolution''. Éditions Boudée (Paris) : 254 pages.
* Pierre-André Latreille (1989). ''Histoire des fourmis de la France''. Cité des sciences et de l’industrie (Paris) : 64 p.
* Luc Passera (1987). ''L’organisation sociale des Fourmis.'' Privat (Toulouse), coll. ''Bios'' : 280 p.
* Luc Passera et Serge Aron (2005): ''Les fourmis: comportement, organisation sociale et évolution.'' Les Presses scientifiques du CNRC, Ottawa, Canada. 480 pp.
* Luc Passera ''La véritable histoire des fourmis''. Fayart (France) le temps des science. Oct 2006 ISBN 2-213-62886-6 33-60-3086-2/01
* Albert Raigner (1952). ''Vie et Mœurs des fourmis.'' Payot (Lausanne), coll. ''Bibliothèque scientifique'', '''11''' : 223 p.
* [[Laurent Keller]] et Elisabeth Gordon (2006): ''La vie des fourmis.'' Odile Jacob, 303 p.
==Aspects culturels==
La fourmi est souvent symbole d'un être [[travail (économie)|travail]]leur, agressif et vindicatif. Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la [[paresse]] (comme au [[Maroc]]). Dans certaines régions [[Afrique|africaines]], les fourmis sont les messagers des [[dieu]]x. On dit souvent que les morsures de fourmi ont des propriétés curatives. Quelques religions [[amérindien]]nes, comme la mythologie [[Hopi]], reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmi sont utilisées comme test d'endurance et de courage dans les cérémonies d'initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes<ref>voir en particulier le roman ''L'enfant noir'' de [[Camara Laye]])</ref>.
La fourmi a été le thème d'un certain nombre de créations culturelles :
* des fables : ''[[s:La Cigale et la Fourmi|La Cigale et la Fourmi]]'' de [[Jean de La Fontaine]] ;
* des romans : ''[[Les Fourmis]]'' de [[Bernard Werber]] ; ''[[Les Formiciens]] de [[Hubert de Rienzi]] ;
* des films de science-fiction : ''Les fourmis géantes'', ''Quand la [[Marabunta]] gronde'' ;
* des téléfilms : ''Marabunta : l'invasion souterraine'' ;
* des films de fiction : ''[[La Citadelle assiégée]]'', raconte l'assaut de fourmis magnans sur la citadelle des termites ; ''[[Le Pays où rêvent les fourmis vertes]]'' (en allemand ''Wo die grünen Ameisen träumen''), de [[Werner Herzog]] ([[1984]]), évoque un conflit entre des tribus aborigènes et une compagnie minière en Australie ;
* des films d'animation : ''[[1001 pattes]]'' du studio [[Pixar Animation Studios|Pixar]], ''[[Fourmiz]]'' du studio [[DreamWorks SKG|DreamWorks]] et ''[[Lucas, fourmi malgré lui]]'' des studios [[Warner Bros. Pictures|Warner Bros]].
* des jeux vidéo : ''Les Fourmis'' et son extension ''Les Guerres de l'Ouest'' (Microids inspiré de Bernard Werber) ainsi que le jeu de gestion ''Sim Ant'' de [[Maxis]].
Fourmi dans les arts plastiques: Fourmis géantes en métal au rond-point de Bédarieux. [[Image:Fourmi géante, Bédarieux.jpg|thumb|right|300px|Rond-point de Bédarieux. Sculpteur Jean-Pierre Maurice]]
Voir aussi : [[liste des fourmis de fiction]].
Une sourate du [[Coran]] s'appelle ''les fourmis'', il s'agit de la référence à une parabole qui évoque les fourmis<ref>Sourate XXVII du Coran, vers 18</ref>
==Voir aussi==
===Articles connexes sur des espèces de fourmis===
*Fourmi ''[[Atta]]'', le monde des fourmis champignonnistes ou coupeuses de feuilles.
*''[[Wasmannia auropunctata]],'' ou Petite fourmi de feu : espèce très agressive commençant son invasion du monde.
*[[Fourmi de feu rouge]], ou Grande fourmi de feu, ''[[Solenopsis invicta]]'' : espèce tout aussi envahissante et encore plus agressive.
*[[Fourmi grand galop]], ''[[Camponotus maculatus]]''
*[[fourmis pot-de-miel]], fourmis qui ont la particularité de pouvoir stocker des réserves dans l'abdomen de certaines ouvrières.
{{Commons|Category:Formicidae|Formicidae}}
*''[[Tetraponera]]'', fourmi carnivore qui vit en forêt équatoriale en particulier au Gabon.
*''[[Paraponera]]'', grande fourmi noire carnivore d’Amérique central et du Sud.
*''[[Anoplolepis gracilipes]]'', fourmi d'Afrique et d'Asie devenue invasive en Australie.
*''[[Dinoponera quadriceps]]'' est une grande fourmi primitive sud-américaine.
*Les ''[[Eciton]]'' fourmis légionnaires formant d’immenses colonies nomades de 150 000 à 700 000 individus.
*Les [[fourmis légionnaires]] sont des fourmis nomades vivant sur tous les continents.
*Les [[fourmis Magnan]], fourmis légionnaires du genre ''[[Dorylus]]'', sont originaires d'Afrique centrale et orientale.
*''[[Formica rufa]]'', l'une des nombreuses espèces de fourmis rousses.
*''[[Lasius niger]]'', espèce de fourmi commune en Europe et en Inde
*''[[Linepithema humile]]'', originaire d'Argentine en Amérique du Sud, elle forme une supercolonie.
*Les ''[[Crematogaster]]'' est une espèce de fourmi présente sur tout le globe.
*[[Liste alphabétique de genre de fourmi]]
*''[[Cephalotes texanus]]'', espèce qui a la particularité d'occuper des galeries d'insectes xylophages.
===Articles connexes sur des sujets associés aux fourmis===
*[[Edward Osborne Wilson]], [[entomologie|entomologiste]] et [[sociobiologie|sociobiologiste]], célèbre pour son travail sur les fourmis ;
*[[Eusocialité]], nom donné au mode de vie des insectes sociaux tels les fourmis.
*[[Myrmécologie]] : l'étude des fourmis.
*Plantes [[myrmécophile]]s.
* La [[trophallaxie]], l'échange d'information et de nourriture chez les fourmis.
*Animaux [[myrmécomorphisme|myrmécomorphistes]].
*[[Bernard Werber]], romancier français, auteur notamment d'une série d'ouvrages de fiction à succès qui utilisent le thème des fourmis: ''[[Les Fourmis (Werber)|Les Fourmis]]'' (attention, les informations de cette série sont à prendre avec précaution).
*Les [[algorithme de colonies de fourmis|algorithmes de colonies de fourmis]] sont des [[métaheuristique]]s inspirées par le comportement des fourmis réelles.
*[[Douve du foie]] : parasite du foie du mouton se servant de la fourmi
*[[Fourmi de Langton]], automate cellulaire au comportement imprévisible.
*[[Marabunta]], la migration des Eciton.
*Le [[fourmilion]], insecte de l'ordre des Neuroptères qui creuse un petit entonnoir dans le sable pour capturer des fourmis.
*Le [[Fourmilier]] ou [[Tamanoir]] est un mammifère [[myrmécophage]] d'Amérique du Sud.
*Les [[supercolonie]]s sont des colonies de fourmis formées de multiples reines et de nids couvrant un immense territoire.
*''[[Moloch horridus]]'', connu sous plusieurs noms, est un lézard terrestre vivant dans le désert australien se nourrissant de grandes quantités de fourmis, env. 1500 par jour.
=== Références externes ===
{{Wiktionnaire|fourmi}}
* {{Faunaeur|11356|''Formicidae'' }}
* {{ADW|Formicidae|''Formicidae'' }}
* {{ITIS|154193|''Formicidae'' }}
* {{NCBI|36668|''Formicidae'' }}
=== Liens externes ===
* [http://antbase.org/ AntBase.org] Base de données (environ 12 000 espèces) (en)
* [http://www.antbase.fr/ AntBase.fr] base de données coopératives sur les fourmis de France métropolitaine.
* [http://www.myrmecos.net/anttaxa.html myrmecos.net], base de données photographiques sur les espèces de formicidae.
* [http://www.antarea.fr AntArea], Etude des fourmis françaises métropolitaines (identification, systématique, clef de détermination, répartition et localisation des espèces).
===Notes===
<references/>
{{lien BA|en}}
{{Lien BA|no}}
{{portail zoologie}}
{{Lien AdQ|ca}}
[[Catégorie:Fourmi]]
[[an:Formicidae]]
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