Fossile 34598 31849525 2008-07-24T13:28:37Z Kelson 678 Révocation des modifications de [[Special:Contributions/212.190.68.142|212.190.68.142]] (retour à la dernière version de [[User:Mirgolth|Mirgolth]]) [[Image:Ammonite cat.JPG|thumb|right|300px|Ammonite fossilisée]] [[Image:9178 - Milano - Museo storia naturale - Coelodus costai - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007.jpg|thumb|right|300px|Poisson fossilisé (''Coelodus costai'')]] Un '''fossile''' (dérivé du substantif du verbe [[latin]] ''fodere'' : ''fossile'', littéralement « qui est fouillé ») est le reste (coquille, os, dent, graine, feuilles...) ou le simple moulage d'un animal ou d'un végétal conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la [[paléontologie]]. Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Le processus de fossilisation est exceptionnel, et les témoignages que nous apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'[[Évolution (biologie)|évolution]] de la vie sur [[Terre]] sont encore lacunaires et le resteront certainement. == Éléments historiques == [[Image:Trilobite2.jpg|thumb|250px|Trilobite perminéralisé (''Asaphus kowalewskii'')]] [[Image:Amonite Cropped.jpg|thumb|250px|[[Ammonite]]s.]] [[Image:Fossil shrimp.jpg|thumb|250px|Fossile de [[crevette]], datant du [[Crétacé]].]] {{Article détaillé|Histoire de la paléontologie}} Depuis la [[préhistoire]], l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. L'homme primitif leur attachait une signification magique. Les auteurs de l'[[Antiquité]], comme [[Aristote]], les ont observés et, d'une façon générale, interprétés correctement. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, ''i.e.'' leur origine [[Matière organique|organique]] et le fait qu'il s'agisse de témoignages que d'autres formes de vie ont existé avant l'Homme, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le {{XVIIe siècle}}. Le terme « fossile » est employé depuis [[Pline l'Ancien|Pline]] au {{Ier siècle}}<ref>{{es}}{{Lien web| url=http://www.pdvsa.com/lexico/museo/fosiles/f-glosario.htm|titre=Glosario de Fósiles|auteur=Museo Geológico Virtual de Venezuela|consulté le=23 décembre 2007}}</ref>, et son utilisation fut récupérée au {{XVIe siècle}} par [[Georgius Agricola|Agricola]], pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du siècle dernier. [[Charles Lyell|Lyell]] décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrée au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments ([[coprolithe]]s), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps ([[Paléoichnologie|ichnofossiles]]) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc. Les premiers progrès réels découlent d'une proposition explicitée au début du {{XVIIIe siècle}} : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer, afin qu'ils s'y déposent sur le fond et s'enfoncent sur le lit [[sédiment]]aire. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice [[Stratigraphie|stratigraphique]]. Toutefois, le poids intellectuel de l'idée de [[génération spontanée]], selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, tel que logiquement déduit de l'étude des fossiles. À la suite de ces premiers progrès, l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|Geoffroy Saint-Hilaire]] et [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]]. S'opposent alors les visions [[Créationnisme|créationniste]], [[Fixisme|fixiste]] d'une part, [[Transformisme|transformiste]], [[Évolution (biologie)|évolutionniste]] d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au {{XVIIIe}} siècle que trois grandes branches scindent la [[paléontologie]] — et subsistent encore à ce jour, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de [[Georges Cuvier|Cuvier]] ; la paléontologie évolutive, de [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]] ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'[[Nicolaus Michael Oppel|Oppel]] et d'[[Alcide Dessalines d'Orbigny|Orbigny]]. Suit la [[paléogéographie]] vers 1830. De façon très nette, paléontologie et fossile se sont opposés ''de facto'' à une [[Église catholique romaine|Église]] [[dogmatisme|dogmatique]], de la même manière que l'[[astronomie]] au [[Moyen Âge]]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au [[temps]], par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le [[million d'années]], un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des [[temps géologiques]] a réalisé ses plus grandes avancées à partir du {{XIXe siècle}}. Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des [[Priapulida|Priapuliens]], des [[Nematoda|Nématodes]] et des [[Arthropode]]s<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=PCJ Donoghue, et ''al.''|année=2006|titre=Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos|éditeur=Nature|volume=442|passage=680-683}}</ref>. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui du [[Lognkosauria]], fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70% et est le {{3e}} plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux. == Localisation des sites fossilifères == Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du [[Cambrien]] à nos jours. Parmi ces sites, on trouve notamment les [[Marne (roche)|marnes]] jurassiques de [[la Voulte-sur-Rhône]] (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les [[schistes de Maotianshan]] en [[République populaire de Chine|Chine]] et ceux de [[schistes de Burgess|Burgess]] en [[Colombie-Britannique]]<ref>{{en}}{{Lien web| url=http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/burgess.html|titre=The Burgess Shale|éditeur=Universidad de Berkeley| consulté le=22 décembre 2007}}</ref>, le [[calcaire]] lithographique de [[Solnhofen]] en [[Bavière]]. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'''[[Archéoptéryx]]''. Ces gisements fossilifères sont tellement rares qu'à chacune de leur découverte ou redécouverte, ils ont bouleversé la vision de la progression de la vie. == Registre fossile == Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=S.R. Fernández-López|année=2000|titre=La naturaleza del registro fósil y el análisis de las extinciones|éditeur=Coloquios de Paleontología|volume=51|passage=267-280}}</ref>. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toute les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être. === Rareté des fossiles === [[Image:Carcharodontosaurus and Megalodon teeth.jpg|thumb|250px|Dents de ''[[Megalodon]]'' et de ''[[Carcharodontosaurus]]''.]] La fossilisation est un événement extrêmement rare. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, [[Dessiccation|desséché]], ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans [[oxygène]]). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation. En raison de l'effet combiné des [[Taphonomie|processus taphonomiques]] et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, celles qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants. Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des [[Forme transitionnelle (évolution)|espèces transitionnelles]] dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par [[Charles Darwin|Darwin]]. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'[[équilibre ponctué]] qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile. === Représentativité === [[Image:Petrified Araucaria cone from patagonia-Edit3.jpg|thumb|250px|Cône fossilisé de ''Araucaria sp.'', datant du [[Jurassique]].]] [[Image:Eldredgeops-rana-crassituberculata.jpg|thumb|250px|Fossile de triolobite Phacopide (''Eldredgeops rana crassituberculata''). Les yeux schizochroaux à facettes ont contribué à la formulation de la théorie de l'[[équilibre ponctué]].]] Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 millions. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec {{formatnum:850000}} espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement {{formatnum:8600}} espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de '''5 millions''' le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que {{formatnum:300000}} espèces de fossiles, soit 20% du nombre d'espèces vivantes et moins de 6% du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99% des fossiles ne remontent que jusqu'à '''545 millions d'années'''. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait d'avantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle. Il y a plusieurs explications possibles à la pauvreté relative des espèces fossiles. Dans un premier temps, il est possible que la [[biodiversité]] ait connue une forte croissance au fil du temps. Ceci conduit les experts à se demander s'il n'y aurait pas un manque de variété dans le passé géologique. Une autre explication peut provenir du fait que la diversité se mesure au nombre de taxons ([[espèce]]s, [[Genre (biologie)|genres]], [[Famille (biologie)|familles]], ...) qui ont vécu au cours d'un intervalle de temps défini et que chaque ère géologique ne présente peut-être pas la même diversité. Il ne faut pas oublier par ailleurs que certaines des parties de la colonne géologique sont mieux connues que d'autres. Par exemple, le nombre de paléontologues travaillant sur le [[Précambrien]] et le [[Paléozoïque]] ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable. Enfin, il est probable qu'il faille aussi tenir compte du fait que les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, ce qui expliquerait pourquoi on les retrouve plus facilement. Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au [[Cambrien]]. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec les progrès de l'évolution. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrones se situe entre 0,5 et 5 millions d'années ('''2,75 Ma''' en moyenne). Enfin, en conclusion, la quantité d'espèces fossiles est estimé à : <center>Nb d'espèces par biochrone x Nb de biochrones =<math>(5 \times 10^6) \times \frac{545 \times 10^6}{2,75 \times 10^6}= 991 \times 10^6</math></center> == Les types de fossiles == [[Image:Petrified forest log 1 md.jpg|thumb|left|250px|Tronc pétrifié d'Araucarioxylon arizonicum.]] Les fossiles les plus anciens sont les [[stromatolithe]]s, qui sont composées de roches créé par la sédimentation de substances (telles que le [[carbonate de calcium]]) grâce à l'activité bactérienne<ref>{{en}}{{Lien web| url=http://www.fossilmuseum.net/Tree_of_Life/Stromatolites.htm| titre=Stromatolites, the Oldest Fossils| consulté le =4 mars 2007}}</ref>. Celle-ci a été découverte à travers l'étude des stromatolithes actuellement produit par des [[biofilm|tapis microbiens]]. La formation Gunflint contient de nombreux microfossiles, largement acceptés comme étant des restes microbiens<ref> {{en}}{{Ouvrage|auteur=A.H. Knoll, et ''al''|année=1978|titre=New organisms from the Aphebian Gunflint Iron Formation|éditeur=Journal of Paleontology|volume=52|passage=1074-1082}}</ref>. Il existe de nombreux types de fossiles. Les plus courants sont les restes d'[[escargots]] ou des [[os]] transformés en pierre. Beaucoup d'entre eux montrent tous les détails originaux de la [[coquille]] ou de l'os. Les [[pore]]s et autres petits espaces de leur structure sont remplis de [[Minéral|minéraux]]. Les minéraux, tels que la [[calcite]] (carbonate de calcium), sont des composés chimiques qui ont été dissous dans l'eau. Lorsque l'escargot (ou l'os) passe à travers le sable ou la boue, des minéraux se déposent dans les espaces de sa structure. C'est pourquoi les fossiles sont si lourds. D'autres fossiles ont pu perdre toutes les marques de sa structure originelle. Par exemple, un escargot dont la coquille était à l'origine composée de calcite peut se dissoudre complètement après avoir été enterré. L'impression laissée dans la roche peut alors se remplir par d'autres matériaux et forme une réplique exacte de l'escargot. Dans d'autres cas, l'escargot est dissous et il ne reste alors plus qu'un trou dans la pierre, une sorte de moule que les [[Paléontologie|paléontologues]] peuvent remplir de plâtre pour découvrir à quoi ressemblait l'animal. Généralement, les fossiles ne montrent seulement que les parties rigides de l'animal ou du végétal : le tronc d'un arbre, la coquille d'un escargot ou les os d'un [[dinosaure]]. Certains fossiles sont plus complets. Si une plante ou un animal reste enfoui dans un type spécial de boue, qui ne contient pas d'oxygène, certaines des parties molles peuvent également être préservées en fossiles. Les plus spectaculaires « fossiles parfaits » sont ceux des [[mammouth]]s laineux qui ont été retrouvés dans un sol gelé<ref>{{es}}{{Lien web| url=http://www.elpais.com/articulo/sociedad/10000/anos/bien/llevados/elpepusoc/20070711elpepusoc_4/Tes| titre=10.000 años muy bien llevados|consulté le=22 décembre 2007}}</ref>. La viande était tellement gelée, qu'elle aurait pu être consommée, même après {{formatnum:20000}} ans. Par convention, on estime que les plus récents fossiles d'organismes vivaient à la fin de la dernière [[glaciation]] quaternaire ([[Würm]]), c'est-à-dire il y a quelques {{formatnum:13000}} ans environ. Le autres, qui datent d'une époque plus récente ([[néolithique]], [[Protohistoire|âge des métaux]], etc.) sont généralement considérés comme des sous-fossiles. Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était fait. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques). === Ichnofossile === [[Image:Ichnofossil.jpg|thumb|225px|''Asteriacites'', ichnogenre attribué à des étoiles de mer (groupe Cubichnia).]] Les [[ichnofossile]]s sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la [[Paléoichnologie]]. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent sa classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le [[taxon]] supérieur auquel il appartenait. Le terme ''ichnofaciès'' fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la [[bathymétrie]], la [[salinité]] et le type de [[substrat]]<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=R.G. Bromley|année=1990|titre=Trace fossils. Biology and Taphonomy|éditeur=Unwin Hyman|pages=280|lieu=Londres}}</ref>. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs [[Paléoécologie|paléoécologiques]]. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à [[Adolf Seilacher|Seilacher]] fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques<ref>{{de}}{{Ouvrage|auteur=A. Seilacher|année=1953|titre=Studien zur palichnologie. I. über die methoden der palichnologie. Neues Jahrb|éditeur=Geologie Paläontologie Abhandlungen|volume= 96|passage=421-452}}</ref>. === Microfossile === [[Image:Mikrofossils hg.jpg|thumb|225px|Microfossiles de sédiments marins, en provenance de l'[[Antarctique]].]] Le [[microfossile]] désigne une plante ou un animal fossilisé dont la taille est trop petite pour être analysé à l'[[œil]] nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des [[macrofossile]]s, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi-complets), comme le plancton [[Foraminifera|foraminifère]] ou [[coccolithophoridé]], soit des parties isolées de plus gros animaux ou de plantes, comme des petites dents ou des [[Palynologie|spores]]. Les microfossiles sont d'une grande importance pour les [[Biostratigraphie|biostratigraphes]] qui les utilisent pour aider à la corrélation des roches critiques, car ce sont des réservoirs d'informations [[Paléoclimat|paléoclimatiques]]. En règle générale, on utilise deux éléments pour différencier les microfossiles [[eucaryote]]s ou [[procaryote]]s : la taille (les eucaryotes sont généralement plus grand que les procaryotes) et la complexité des formes (les eucaryotes ont une structures plus complexes en raison de leur [[cytosquelette]]). === Résine fossile === [[Image:Insects in baltic amber.jpg|thumb|225px|Un [[moustique]] et une [[mouche]] inclus dans une [[ambre]], datant de 40-60 millions d'années.]] La résine fossile (aussi appelé [[ambre]]) est un [[polymère]] naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de [[Strate (géologie)|strates]] différentes, partout dans le monde. Il s'agit de [[résine]] fossilisée provenant de la [[sève]] des arbres et datant pour la plupart du [[Tertiaire (géologie)|Tertiaire]] (2-5 millions d'années), voire du [[Trias]] (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangées. On estime que la résine est une [[Adaptation (biologie)|adaptation]] évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés [[inclusion]]s, qui ont été capturés par le résine collante. Il s'agit notamment de [[bactérie]]s, de [[champignon]]s, de [[plante]]s ou d'[[Animal|animaux]]. Les inclusions animales sont généralement de petits [[invertébré]]s, principalement les [[arthropode]]s comme les [[insecte]]s et les [[araignée]]s, et très rarement des vertébrés comme un petit [[lézard]]. La préservation des inclusions peut être excellente, au point de pouvoir y trouver des fragment intacts d'[[ADN]], comme le montre le film ''[[Jurassic Park]]''. === Fossile vivant === [[Image:Nautilus profile.jpg|thumb|225px|Nautile.]] Un [[fossile vivant]] est un terme informel qui est utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances [[Morphologie (biologie)|morphologiques]] avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les [[Brachiopoda|brachiopodes]] sont de parfaits exemples de fossiles vivants. On peut aussi citer les [[lingulata]] (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés) ou les [[cœlacanthe]]s. Ce fut un grande surprise quand ces derniers ont été découverts le long des côtes [[Afrique|africaines]], en [[1938]], alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années. Ce peut donc être une espèce ou un [[taxon]] connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, [[Monoplacophora|monoplacophore]] primitif, [[ginkgo biloba]], ...), une espèce vivante sans aucun proche parent ([[cagou]] de [[Nouvelle-Calédonie]], [[caurale soleil]], ...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent ([[stromatolithe]], lingulata, [[Nautilus (mollusque)|nautile]], [[psilotum]], [[limule]], [[sphénodon]], ...). === Pseudo-fossile === [[Image:Dendrite in Kona.JPG|thumb|225px|[[Dendrite]]s de [[manganèse]] à la surface d'une dalle de [[calcaire]] lithographique du type [[Solnhofen]], couramment employé en terrassement.]] Un [[pseudo-fossile]] est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les [[dendrite]]s, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'[[Agate|agate mousse]], qui ressemblent à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des [[concrétion]]s, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de [[dinosaure]]s et sont également souvent confondus avec des fossiles. Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles ont généré plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la [[paléontologie]]. Ainsi, en [[2003]], un groupe de [[géologue]]s espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de [[Cyanobacteria|cyanobactéries]] qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliard d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de [[baryum]] et un [[silicate]], placé dans un environnement [[alcalin]], à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires<ref>{{es}}{{Lien web| url=http://duvi2.uvigo.es/attachment/000003927.pdf|titre=Un español replantea la forma de detectar la vida primitiva|consulté le=27 décembre 2007}}</ref>. == La fossilisation == La [[fossilisation]] des êtres vivants est en général un processus de [[minéral]]isation (remplacement des tissus vivants par des substances minérales) dans de la [[roche sédimentaire]] qui est la roche par excellence pour la conservation de fossiles. Dans des cas plutôt rares, on peut avoir une conservation de la matière organique ([[mammouth]] dans le [[pergélisol]], [[Momie|momification]] dans du [[bitume]], la diatomite (roche siliceuse), inclusion dans de l'[[ambre]]). Dans d'autres cas, ce ne sont que des traces d'activité biologique qui sont conservées ([[paléoichnologie]]). === Processus de décomposition === [[Image:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|thumb|left|250px|Squelette fossile d'un [[tarbosaurus]], au [[Muséum]] d'[[Histoire naturelle]] de [[Münster]].]] La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60% des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultats de conditions [[sédimentologie|sédimentologique]] et [[diagenèse|diagénétiques]] exceptionnelles. La [[biodégradation]] s'effectue de manière rapide et efficace grâce à une [[décomposition]] [[aérobie]]. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement [[Anoxie|anoxique]] pour pouvoir préserver des organismes légèrement minéralisés et composés de parties molles. Ceci exige une concentration élevée d'[[oxygène]] (106 [[mole]]s pour 1 mole de [[carbone]] [[Matière organique|organique]]) : <center><math>(CH_2O)_{106}(NH_3)_{16}H_3PO_4 + 106O_2 \rightarrow 106CO_2 + 16NH_3 + H_3PO_4 + 106H_2O \,\!</math></center> La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la [[minéralisation]] est le seul moyen de la feriner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires ([[chitine]], [[lignine]] ou [[cellulose]]) sont conservés. La décomposition dans le registre fossile se caractérise à trois niveaux. Dans un premier temps, il s'agit d'identifier la décomposition et la perte d'information sur la structure de l'organisme fossilisé. Ensuite, il faut reconnaître les [[minéral|minéraux]] particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux régimes particuliers de décomposition. Enfin, il faut garantir la préservation des [[microbe]]s fossiles impliqués dans le processus. La majeure partie de la matière organique se recycle pour la majeure partie à l'intérieur de la colonne d'eau, en particulier dans la [[Zone photique|zone euphotique]]. Une petite proportion de la matière organique produite sert à la formation des sédiments adjacents et est affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la [[photo-oxydation]], l'activité microbienne et les organismes [[détritivore]]s. === Processus de diagenèse fossile === [[Image:Catellocaula.jpg|thumb|250px|''Catellocaula vallata'', organisme à corp mou (trous en forme d'étoile), préservé par bioimurration dans un squelette de [[Ectoprocta|bryozoaire]], datant de l'[[Ordovicien|Ordovicien Supérieur]]<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=T.J. Palmer et M.A. Wilson|année=1988|titre=Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudoborings|éditeur= Palaeontology|volume= 31|passage=939-949}}</ref>.]] En plus des [[lipide]]s, la matière organique comprend également des [[biopolymère]]s, comme les [[glucide]]s, les [[protéine]]s, la [[lignine]] et la [[chitine]], dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifié par les organismes [[Benthos|benthiques]] et les [[micro-organismes]]. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de [[géopolymère]]s qui s'intègreront au proto-kérogène (précurseur du [[kérogène]]). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroit et l'insolubilité produit la lente conversion [[diagenèse|diagénétique]] du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens. On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologiques passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme. Une [[roche mère]] est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de [[pétrole]] et de [[gaz]]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2% de carbone organiques. Il est courramment admit, comme limite basse, un pourcentage de 0,4% en volume de carbone organique pour la production d'[[hydrocarbure]]s. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10%. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - ''les sédiments libèrent alors du gaz'' - ou d'organismes aquatiques, comme les [[algue]]s, le [[phytoplancton]], le [[zooplancton]] - ''auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante)''. === Processus de destruction physico-chimique === [[Image:Smilodon californicus.jpg|thumb|250px|Tigre à dents de sabre (''[[Smilodon]] californicus'') fossilisé.]] La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisées en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution. La ''désarticulation'' correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la [[Mue (squamate)|mue]] ou l'[[exuvie]] chez les [[arthropode]]s). Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'[[échinoderme]]s en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les [[ligament]]s, comme ceux des [[moule]]s, composés de [[conchioline]], sont plus résistantes et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille. La ''fragmentation'' se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les [[prédateur]]s ou les [[Nécrophagie|nécrophages]]. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse pré-existantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la [[microstructure]] (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique). L'''abrasion'' est le résultat du [[polissage]] et du [[concassage]] des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de [[gravier]] [[Silice|siliceux]]<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=K.E. Chave|année=1964|titre=Skeletal durability and preservation|série=Approaches to paleoecology|éditeur=John Wiley and Sons|lieu=New York|passage=377-387}}</ref>. Le degré d'intensité est liée à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette. [[Image:Eurypterus remipes.jpg|thumb|250px|Fossile d'''Eurypterus remipes''.]] La ''bioérosion'' ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les [[Porifera|éponges]] ''Cliona'' ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20% dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au [[Paléozoïque]], quand les éponges cliona étaient moins abondantes. La ''corrosion'' et la ''dissolution'' est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La [[bioturbation]] des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des [[sulfure]]s. Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposer le terme de ''[[corrasion]]'' pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrasion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus. === Diagenèse fossile === La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la [[minéralogie]] originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus ([[Porifera|coraux]] bruts, [[Archaeocyatha|archéocyathes]], [[stromatopores]]...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette. ==== Nodule de carbonate et de calcaire lithographique ==== [[Image:Cruziana2.jpg|thumb|250px|Cruziana, que l'on assimile généralement à des restes de [[trilobite]]s.]] La préservation des parties molles est souvent associée à la [[précipitation]] des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de [[calcite]] ou de [[sidérite]], et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un [[Plesiosauroidea|Plésiosaure]] complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le [[potentiel d'oxydo-réduction]] et le [[Potentiel hydrogène|pH]]. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du [[Dioxyde de carbone|CO<sub>2</sub>]] qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates : <center><math>H_2O + CaCO_3 + CO_2 \Longleftrightarrow 2 HCO_3^- + Ca^{2+}</math></center> En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration ([[Manganèse|Mn]], [[Nitrate|NO<sub>3</sub><sup>-</sup>]], [[Fer|Fe]] ou [[Sulfate|SO<sub>4</sub><sup>2-</sup>]]). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la [[fermentation]] devient la réaction dominante et la production de [[méthane]] augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et présente sous formes de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de [[Solnhofen]] datant du Jurassique et contenant des fossiles d'[[Archaeopteryx]]. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique. ==== Squelette d'aragonite ==== Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut Même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donnent des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine. ==== Squelette de calcite ==== [[Image:A fossil shell with calcite.jpg|thumb|250px|Moulage calcitique d'une coquille de bivalve.]] En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de [[calcite]], conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se [[Silice|silicifient]] ou ne se [[Dolomite|dolomitisent]]). La teneur en [[magnésium]] a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la [[cathodoluminescence]], pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale. ==== Squelette calcaire ==== Les squelettes de [[carbonate de calcium]] peuvent se transformer en [[apatite]] sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de [[phosphate]]. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le [[phosphore]] nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le [[calcium]] pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le [[fluor]] joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite. ==== Squelette de silice ==== [[Image:CyprusPlioceneGastropod.JPG|thumb|250px|Fossile d'un [[Gastropoda|gastéropode]] sur lequel est accroché un ver ''Serpulidae'', datant du [[Pliocène]].]] Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de [[Radiolaria|radiolaires]], bien que ce processus n'est pas encore bien connus à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le [[coprolithe]] phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquent, notamment chez de nombreux [[arthropode]]s ([[copépode]]s, [[ostracode]]s) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés. Des études sur les [[phosphorite]]s et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de [[pyrite]] à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore. La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de [[silex]], en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacées par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice. ==== Fossile pyritisé ==== [[Image:Silurian Orthoceras Fossil Macro 2.JPG|thumb|250px|Fossile d'[[Orthoceras]] datant du [[Silurien]].]] La [[pyrite]] sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la [[Diffusion de la matière|diffusion]] de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en [[anaérobie]]. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les [[muscle]]s et la [[chitine]], il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la [[cellulose]] et la [[lignine]], sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de [[carbonate de calcium]] et de [[magnésium]]) et les os ([[phosphate de calcium]]) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite. La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux [[Roche détritique|détritiques]] ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates. ==== Plante fossile ==== [[Image:Pecopteris arborescens.jpg|thumb|250px|[[Fougère]] fossilisée (''Pecopteris arborescens''), datant du [[carbonifère supérieur]].]] Les différentes parties des plantes (branches, [[racine]]s, [[feuille]]s, [[pollen]], [[fruit]]s, [[graine]]s) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de [[dispersion]] qui affectent la dispersion de ces parties est très important pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit pas [[carbonisation]], soit par perminéralisation. La perminéralisation se produit après l'enfouissement, quand les espaces vides situés à l'intérieur d'un organisme (espaces remplis de [[liquide]] ou de [[gaz]], quand il est en vie) se remplissent d'eaux souterraines riches en minéraux et que ces minéraux précipitent en comblant les espaces vides. Ce processus ne peut se produire que dans de très petits espaces, notamment au sein de la [[Paroi pectocellulosique|paroi cellulaire]] d'une [[cellule végétale]]. Une perminéralisation à petite échelle peut produire des fossiles avec de très nombreux détails. Pour que la perminéralisation se produise, il faut que l'organisme soit recouvert par les sédiments peu de temps après la mort ou peu après le début du processus de décomposition. La vitesse de dégradation des restes, une fois recouverts, détermine les futurs détails du fossile. Ainsi, alors que certains fossiles ne comprennent que des ossements ou des dents, d'autres contiennent des traces fossiles de [[peau]], de [[plume]]s ou même de tissus mous. == Importance scientifique == [[Image:2007 01 3000 muchowka sciaridae.jpg|thumb|left|250px|Insecte (''Sciaridae'') piégé dans de l'[[ambre]].]] De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, [[Animal|animaux]] disparus lors du [[Déluge]]. Ce n'est qu'au {{XIXe siècle}}, avec les travaux de [[Charles Lyell]], de [[Jean-Baptiste de Lamarck]], puis de [[Charles Darwin]] et les [[Théorie de l'évolution|théories de l'évolution]], puis de la théorie de la [[tectonique des plaques]], formulée par [[Alfred Wegener]] en [[1915]], que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles. Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les [[ammonite]]s, sortes de [[céphalopode]]s marins, les [[Trilobita|trilobite]]s de la famille des [[arthropode]]s, les [[Oursin (animal)|oursin]]s ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le [[Houille|charbon]] ([[fougère]]s, [[prêle]]s, etc.). L'extraction d'[[ADN|ADN fossile]] a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la [[réaction en chaîne par polymérase]]. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont très rapidement accrues<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=boffr D. Grimaldi|année=1992|titre=DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications|éditeur=Science|Volume= 257|passage=1993-1936}}</ref>. L'une des techniques proposée consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée fut considérée à l'origine comme irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « ''[[Jurassic Park]]'' ». Dans ce livre, on suggérait que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. À la surprise quasi générale, les scientifiques ont constaté que cette technique donnait de bons résultats. De l'ADN datant de plus de 100 millions d'années a ainsi pu être conservé<ref>{{en}}{{Ouvrage|auteur=R.J. Cano ''et al.''|année=1993|titre= Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil|éditeur=Nature|volume=363|passage=536-538}}</ref>. De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN. L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la [[taphonomie]]. == Annexes == === Notes et références === {{Traduction/Référence|es|Fósil|17381664}} {{références}} === Articles connexes === {{Wiktionnaire}} * [[Taphonomie]] * [[Microfossile]] * [[Fossile stratigraphique]] * [[Fossile vivant]] === Bibliographie === * {{en}}{{Ouvrage|auteur=D.V. Ager|année=1963|titre=Principles of paleoecology|pages=371|éditeur=McGraw-Hill|lie=New York|isbn=}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=P.A. Allison et D.E.G. Briggs |année=1993|titre=Exceptional fossil record: distribution of soft tissue preservation through the Phanerozoic|passage=527-530|éditeur=Geology|volume=21}} * {{es}}{{Ouvrage|auteur=Mauricio Antón |année=2006|titre=El secreto de los fósiles|pages=|éditeur=Aguilar|lieu=|isbn=978-84-03-09762-9}} * {{it}}{{Ouvrage|auteur=P. Arduini et G. Teruzzi|année=1986|titre=Fossili|éditeur=Arnaldo Mondadori Editore|lieu=Milan}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=R.L. Bates et J.A. Jackson |année=1984|titre=Dictionary of geological terms (Third Edition)|pages=571|éditeur=Anchor Book (Prepared by The American Geological Institute)|lieu=New York|isbn=}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=R.L. Bates et J.A. Jackson |année=1987|titre=Glossary of Geology (Third Edition)|pages=788|éditeur=American Geological Institute|lieu=|isbn=}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=D.E.G. Briggs |année=1991|titre=Extraordinary fossils|passage=130-141|éditeur=American Scientist|volume=79}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=R.G. Bromley |année=1990|titre=Trace fossils, biology and taphonomy|pages=280|éditeur=Unwin Hyman|lieu=Londres}} * {{es}}{{Ouvrage|auteur=R. Candel et ''al.''|année=1963|titre=Historia Natural: Vida de los animales, de las plantas y de la Tierra|passage=345-346|éditeur=Instituto Gallach de Librería y Ediciones|volume=IV (geología)}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=S. Conway-Morris|année=1986|titre=The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed|passage=423-467|éditeur=Paleontology|volume=29}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=M. Crichton |année=1990|titre=Jurassic Park|éditeur=Alfred A. Knopf|lieu=New York|isbn=0-394-58816-9}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=A.D. Greenwood et ''al.''|année=1999|titre=Nuclear DNA sequences from late pleistocene megafauna|passage=1466-1473|éditeur=Mol Biol Evol|volume=16}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=M. Höss |année=2000|titre=Neanderthal population genetics|passage=453-454|éditeur=Nature|volume=404}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=K.O. Kimberly et H.M. Robertson |année=1997|titre=Ancient DNA from amber fossil bees?|passage=1075-1077|éditeur=Mol Biol Evol|volume=14}} * {{es}}{{Ouvrage|auteur=M.J.S. Rudwick|année=1987|titre=El significado de los fósiles|éditeur=Hermann Blume}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=K.S. Thomson |année=1991|titre=Living Fossil : The Story of the Coelacanth|passage=252|éditeur=Hutchinson Radius}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=K.R. Walker et R.K. Bambach|année=1971|titre=The significance of fossil assemblages from fine-grained sediments: time-averaged communities|passage=783-784|éditeur=Geological Society of America Abstracts with Programs|volume=3}} * {{es}}{{Ouvrage|auteur=D.G.A. Whitten et J.R.V. Brooks|année=1986|titre=Diccionario de Geología|pages=300|éditeur=Alianza Editorial|lieu=Madrid}} * {{en}}{{Ouvrage|auteur=H.B. Whittington|année=1985|titre=The Burgess Shale|éditeur=Yale University Press|lieu=New Haven}}, . . : . * {{en}}{{Ouvrage|auteur= E. Willerslev et ''al.''|année=1999|titre=Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice|passage=8017-8021|éditeur=Proceedings of National Academy of Science, USA|volume=96}} === Liens externes === {{Commons|fossil|les fossiles}} * [http://ndemassieux.aginux.com/ Paléontologie:eocène parisien - miocène du sud-ouest] * [http://prehist.free.fr/fossile Fossiles du sud de la France] * [http://www.geopolis-fr.com/art29-fossiles-paleontologie.html La paléontologie et les fossiles] * [http://webfossiles.free.fr/ la paléontologie, les poissons fossiles et les gisements de Provence] * [http://www.vertebres-fossiles.com/ Fossiles de Vertébrés et grands gisements paléontologique ] * [http://aessfg.free.fr/ Site dédié à l'étude d'un gisement en région parisienne] * [http://www.eulasmo.com/ Portail sur la Paléontologie ] * [http://www.hildoceras.info/ A la découverte des fossiles ] * [http://www.germc.fr/ Association d'Etude et de Recherche Macrofaune du Cenozoique] * PP Collections, ''L'Ambre dominicain et inclusions'', [http://www.pp-collections.com Collections d'ambres ] {{Portail|préhistoire|paléontologie|Origine et évolution du vivant|Sciences de la Terre et de l'Univers}} [[Catégorie:Fossile| ]] [[Catégorie:Paléontologie]] {{Lien AdQ|es}} [[ar:مستحثات]] [[az:فسیل]] [[bg:Фосил]] [[bs:Fosili]] [[ca:Fòssil]] [[cs:Fosílie]] [[da:Fossil]] [[de:Fossil]] [[el:Απολίθωμα]] [[en:Fossil]] [[eo:Fosilio]] [[es:Fósil]] [[et:Kivistis]] [[eu:Mikrofosil]] [[fa:سنگواره]] [[fi:Fossiili]] [[fy:Fossyl]] [[gl:Fósil]] [[he:מאובן]] [[hr:Fosil]] [[id:Fosil]] [[is:Steingervingur]] [[it:Fossile]] [[ja:化石]] [[ko:화석]] [[la:Fossilia]] [[lt:Fosilija]] [[mk:Фосил]] [[nl:Fossiel]] [[no:Fossil]] [[pl:Skamieniałości]] [[pt:Fóssil]] [[ro:Fosilă]] [[ru:Окаменелости]] [[sh:Fosil]] [[simple:Fossil]] [[sk:Fosília]] [[sr:Фосил]] [[su:Fosil]] [[sv:Fossil]] [[ta:தொல்லுயிர் எச்சம்]] [[th:ซากดึกดำบรรพ์]] [[tr:Fosil]] [[uk:Скам'янілості]] [[yi:פאסיל]] [[zh:化石]]