Histoire évolutive des cétacés 1637981 31683035 2008-07-18T15:07:22Z Odalet 26193 /* Les premiers ancêtres semi-aquatiques */ Au {{IVe siècle av. J.-C.}}, [[Aristote]] classait les [[cétacé]]s parmi les [[poisson]]s. Or, bon nombre de caractères anatomiques les rapprochent des mammifères terrestres comme par exemple leurs [[poumon]]s, l'agencement des os de leurs nageoires, les articulations rigides des vertèbres lombaires, ainsi que l'alimentation lactée des nouveau-nés. <br> C'est à partir du {{s|XVIII|e}} que la question de l'origine de ces animaux, reconnus comme mammifères, a été posée. La [[paléontologie]] a permis, grâce à la découverte de plusieurs [[fossile]]s, de comprendre comment les ancêtres de ces animaux sont passés d'un milieu terrestre à un milieu totalement marin. Cette transition est considérée comme très rapide dans la mesure où elle se serait faite en 10 millions d'années environ. [[Image:Nasal drift.gif|thumb|right|500px|Migration de la fosse nasale des ''[[Pakicetus]]'', ''[[Rodhocetus]]'' et d'un ''[[Mysticeti]]'', illustration adapté du [[National Geographic]], de novembre 2001, The Evolution of Whales, par Douglas H. Chadwick, Shawn Gould et Robert Clark.]] ==Les ancêtres terrestres== [[Image:Stamboom2.JPG|thumb|center|800px|Proposition d'arbre phylogénétique des [[ongulés]].]] Jusqu'à récemment, la théorie sur l'évolution des cétacés présentait comme ancêtres des cétacés les membres des ''[[Mesonychidae]]'', des [[carnivore (régime alimentaire)|carnivores]], [[charognard]]s qui partageaient des caractéristiques morphologiques avec les ''[[Artiodactyla]]'' comme celui d'être ongulés. Cette hypothèse se basait sur le fait que les ''Mesonychidae'' partagent avec les cétacés marins primitifs une forme triangulaire de dent non habituelle. La présence de [[synapomorphie|traits synapomorphiques]] comme plusieurs préestomacs chez les ''Cetacea'' et les ''Artiodactyla'' actuels renforçait cette hypothèse. [[Image:Pakicetus.jpg|thumb|left|350px|Dessin d'un ''Pakicetus''.]] Au cours des [[années 1990]], l'analyse [[phylogénétique]] des gènes codant certaines protéines [[mitochondrie|mitochondriales]]<ref>Graur et Higgins 1994 Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla, D Graur [http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/11/3/357]</ref> les a regroupés au sein d'un même [[clade]] avec les [[Artiodactyles]] ([[Ongulés]] à doigts pairs) dans le groupe des ''[[Cetartiodactyla]]''. Ces informations se trouvent confirmées par la morphologie, très particulière, des chevilles d'un fossile du début de l'[[Eocène|Éocène]] découvert au [[Pakistan]]. Ce fossile appelé ''[[Pakicetus]]'', découvert en [[1983]], est celui d'un mammifère terrestre carnivore. Son [[os astragale|astragale]] démontre que les cétacés n'ont pas évolué à partir des ''Mesonychidae'' mais après une différenciation au sein d'un groupe formé des ancêtres des ''Artiodactyla''<ref>{{Périodique|Auteur = J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe et S. T. Hussain|titre = Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls|revue= [[Nature (journal)|Nature]]|vol = 413|pages = 277–281|lang=en|date = 2001|résumé=http://www.nature.com/nature/journal/v413/n6853/abs/413277a0.html}}</ref> (''[[Chriacus]]'' ?). La déduction la plus déroutante de ces deux découvertes est que les ''Artiodactyla'' ont perdu leurs dents caractéristiques de carnivore et charognard en devenant plus tard [[herbivores]]. On a découvert ensuite plusieurs groupes d'espèces similaires au ''Pakicetus inachus''. De la taille d'un renard à celle d'un loup, elles ont été regroupées dans la {{b famille}} des ''[[Pakicetidae]]''. Certains auteurs les classent parmi les cétacés<ref>{{Périodique|lang=en|auteur = P. D. Gingerich & D. E. Russell|date= 1981|titre = ''Pakicetus inachus'', a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)|revue = Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont.|vol= 25|pages = 235–246}}</ref> dans le sous-ordre des ''[[Archaeoceti]]''. Les fossiles de cette famille ont été datés de 55 à 34&nbsp;[[million d'années|Ma]]. Par ailleurs, l'étude de caractères dérivés dans leur [[génome nucléaire]] (les [[Rétrotransposon]]s)<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Shimamura et al.|date=1997|titre=Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates.|résumé=http://www.nature.com/nature/journal/v388/n6643/abs/388666a0.html}}</ref> montre que leurs plus proches parents sont les [[hippopotame]]s. Une étude basée sur la morphologie remet cependant en question cette proche parenté et suggère une plus grande proximité avec les [[Anthracothères]] fossiles et une évolution des hippopotames à partir d'une autre branche, au sein des ''Cetartiodactyla'' à déterminer<ref>{{périodique|lang=en|Boisserie et al|date=2005|titre=The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla|revue=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]texte=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/5/1537}}</ref>. Les Cétacés auraient donc divergé très tôt des Anthracothères, à l'instar des [[Suidés]] et des [[Ruminants]]. Il faut cependant préciser que cette étude n'a inclus que des représentants fossiles des Cétacés. ==Histoire de l'animal== ===Les premiers ancêtres semi-aquatiques=== [[Image:Ambulocetus.gif|thumb|left|Reconstitution informatique d'un ''[[Ambulocetus]]''.]] On a découvert en [[1994]], toujours au Pakistan, le fossile d'''[[Ambulocetus]]'' d'un million d'années plus récent. C'est un mammifère clairement amphibie de près de 3&nbsp;mètres et aux pattes orientées vers l'extérieur, munies de petits sabots. Il devait nager en ondulant l'arrière verticalement comme les [[loutre|loutres]] et être mal à l'aise sur le sol ferme. Alors que les ''[[Pakicetidae]]'' devaient vivre dans des milieux dulçaquicoles d'après certains travaux<ref>{{en}}{{ouvrage|auteurs=Lois Roe, J.G.M. Thewissen and all|année=1998|titre=The Emergence of Whales}}</ref> sur la composition isotopique des os, les ''Ambulocetus'' vivaient dans une grande variété de salinité<ref name="neoucom">{{en}}{{lien web|url=http://darla.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/Osmo.html|titre=osmoregulation}}</ref>. On a découvert également plusieurs fossiles classés dans la famille des ''[[Remingtonocetidea]]''. Plus petits que les ''Ambulocetus'', ils ont un museau plus long et étaient plus adaptés à la vie aquatique. On pense qu'ils devaient avoir une vie analogue à celle des [[loutre de mer|loutres de mer]]. L'examen des isotopes de leurs fossiles montre que tous les ''Remingtonocetidea'' trouvés vivaient dans un milieu marin<ref name="neoucom"/>. [[image:Kutchicetus.gif|thumb|right|300px|Reconstitution d'un ''[[Kutchicetus]]''.]] Présents il y a 45&nbsp;[[million d'années|Ma]], les ''[[protocetidea]]'' forment une famille abondante et hétérogène dont on trouve des fossiles sur tous les continents. Le plus connu des genres étant celui des ''[[Rodhocetus]]''. Ils disposaient de pattes plutôt adaptées à la nage mais peut-être leur laissant la possibilité de se déplacer sur le sol. On ne sait pas s'ils disposaient d'une nageoire caudale. ===Les ancêtres uniquement aquatiques=== [[image:Basilosaurus hind limb.gif|thumb|400px|Squelette de ''Basilosaurus'' avec les os de la ceinture pelvienne.]] Le ''[[Basilosaurus]]'', un animal de 25&nbsp;m de long, apparaît il y a 40&nbsp;Ma, mais on ne connaît pas précisément le lien de parenté avec les cétacés. Strictements marins, ils conservaient deux moignons de pattes arrière. Les premiers fossiles de ''[[dorudontidea]]'' dont on dispose sont datés de 38&nbsp;Ma, ces animaux ne mesurent eux que 5 à 6&nbsp;m. On n'a pas trouvé chez ces mammifères de [[melon (anatomie)|melon]], on les suppose incapables de [[Chant des baleines|chanter]] ou d'[[écholocation]]. En outre, ils étaient dotés d'un petit cerveau, comparativement aux cétacés modernes<ref>{{en}}{{lien web|url=http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050139 |titre=Cetaceans Have Complex Brains for Complex Cognition|auteur=Marino L, Connor RC, Fordyce RE, Herman LM, Hof PR, et al.|éditeur=[[PLoS Biology]]}}</ref>. ===Les cétacés modernes=== Les ''[[Zygorhiza]]'' sont les cétacés les plus modernes qui semblent disposer à la fois des traits des odontocètes et des ''Mystici''. Ils vivaient il y a 45&nbsp;Ma. On pense que les deux {{b sous-ordre}}s ont divergé à la charnière éocène-oligocène. ====Les Mysticètes==== {{Article détaillé|paléoclimat}} Les études moléculaires conduites sur les [[Mysticètes|baleines à fanon]] laissent penser que la divergence qui a vu leur apparition s'est faite à la fin de l’[[éocène]], il y a 35 à 36&nbsp;Ma. Leur apparition pourrait être liée à un changement environnemental marin mondial, peut être lié aux changements de courants et de climat. Les espèces ont ensuite peu évolué pendant une longue période. Une nouvelle phase de [[spéciation]] est alors survenue au milieu du [[miocène]], il y a 12 à 15&nbsp;Ma. Les résultats d’[[génétique des populations|analyse moléculaire]] montrent cependant que les lignées de la [[baleine bleue]] et du [[rorqual commun]] se sont séparées il y a plus de 5&nbsp;Ma, et que la baleine à bosse s’était déjà différenciée, il y a 5 à 12&nbsp;Ma. L’étude des [[fossile]]s ne permet pas de préciser ce chiffre car les fossiles de cétacés au-delà de 2,5&nbsp;Ma sont très fragmentaires. ====Les Odontocètes==== [[Image:Squalodon.gif|thumb|right|200px|Dessin de Squalodon.]] Les cétacés à dents, les [[odontoceti|odontocètes]] ont développé un système d'[[écholocation]], entre autre, un [[sonar]] qui leur permet de localiser leurs proies. Pour ce faire, leur melon s'est développé en association avec leur mâchoire. Le plus ancien fossile à disposer de cette capacité d'écholocation est celui du ''[[Squalodon]]''. Il est daté du milieu du [[Miocène]] entre 33 et 14&nbsp;Ma. Cependant il ne peut être l'ancêtre des dauphins actuels. Au début du Miocène de nombreuses espèces d'odontocètes ressemblant aux dauphins se sont développées comme les ''[[Kentriodon]]'' et ''[[Hadrodelphis]]''. On les classe dans les ''[[Kentriodontidae]]'' et ils ont la particularité d'avoir des crânes symétriques. Ils consommaient des petits poissons et leur système d'écholocation devait être parfaitement opérationnel. La morphologie et la distribution de ses fossiles laissent penser que plusieurs d'entre-eux sont bien les ancêtres des odontocètes actuels. Les ''[[Odobenocetops]]'' sont des exemples de ''[[Delphinoidea]]'' du [[Pliocène]]. ===La pression humaine=== Bon nombre d'espèces sont en déclin rapide et menacent de disparaitre du fait de la [[chasse à la baleine]]. On estime que 90% de l’effectif de grands cétacés a aujourd’hui disparu de la planète. Et malgré le moratoire, de nombreuses espèces sont toujours menacées d’extinction<ref>{{lien web|url=http://www.reseaucetaces.org/petitioncomplet.php?id=13|titre=Réseau Cétacés - Actions & Pétitions}}</ref>. Exemple d'[[Extinction de l'Holocène|espèces disparues durant l'Holocène]] : *[[Dauphin de Chine]] ===Arbre phylogénétique=== {{Article détaillé|Cetacea (classification phylogénétique)}} └─o ''[[Cetartiodactyla]]'' └─o ├─o ''[[Cameloidea]]'' └─o ├─o ''[[Suoidea]]'' └─o ├─o ''[[Ruminantia]]'' │ └─o │ └─o ''[[Giraffidae]]'', ''[[Bovidae]]'', ''[[Cervidae]]'', ''[[Antilopinae]]'', ''[[Caprinae]]'', ''[[Bovinae]]'', ''[[Hippotraginae]]'', ''[[Alcelaphinae]]'' └─o ├─o ''[[Archaeoceti]]'' │ ├─o †''[[Pakicetidae]]'' │ └─o │ ├─o †''[[Remingtonocetidae]]'' │ └─o ''[[Protocetidae]]'' │ └─o ''[[Basilosauridae]]'' │ ├─o †''[[Dorudon]]'' │ └─o '''''[[Cetacea]]''''' │ ├─o '''''[[Odontoceti]]''''' │ └─o '''''[[Mysticeti]]''''' └─o ''[[Hippopotamidae]]'' Les ''[[Artiodactyla]]'' regroupaient les ''[[Hippopotamidae]]'', ''[[Ruminantia]]'', ''[[Cameloidea]]'', ''[[Suoidea]]'' ==Atavismes ancestraux== {{Article détaillé|Embryologie}} [[image:Bottlenose dolphin hind.jpg|thumb|right|Bourgeon de membre inférieur sur un [[Grand dauphin]].]] Les cétacés développent toujours certaines caractéristiques ancestrales à l'état embryonnaire ou de nouveau-nés. Les baleines à fanons développent des bourgeons de dents à l'état embryonnaire, qui disparaîtront chez l'animal adulte. Les [[fœtus]] de certaines espèces portent des poils éphémères qui disparaissent plus tard. Les embryons des cétacés ont les fosses nasales situées à l'extrémité du museau, comme chez tout mammifère. Celles-ci migrent durant le développement embryonnaire vers l'arrière, pour se stabiliser au-dessus du crâne et former l'évent chez le nouveau-né. Certains spécimens adultes disposent de moignons de pattes arrière. Les embryons de nombreuses espèces en ont également<ref>{{lien web|url=http://www.rationalisme.org/french/sciences_preuves_3.htm|titre=Les FOSSILES et les ORGANES VESTIGIAUX|site=rationalisme.org}}</ref>. ==Genèse de cette théorie== {{Article détaillé|Histoire de l'ichtyologie|Histoire de la mammalogie|Cétologie}} Les cétacés sont classés au {{IVe siècle av. J.-C.}} par [[Aristote]] parmi les [[poisson]]s, et cette vision est toujours vraie lorsque [[Pierre Belon]] fait paraitre ''L'histoire naturelle des estranges poissons marins, avec la vraie peincture et description du daulphin, et de plusieurs autres de son espèce'' en [[1551]]. [[Bernard de Jussieu]] est le premier à séparer les cétacés des poissons ; [[Carl von Linné]] les reconnait comme mammifères. Les cétacés vont poser une énigme aux [[Évolution (biologie)|évolutionnistes]] du milieu du {{s|XVIII|e}}, où vivait l'ancêtre commun à tous les mammifères, et quand les ancêtres des cétacés sont-ils devenus marins. Au vu des fossiles de vertèbres du ''[[Basilosaurus]]'' découverts en Alabama aux États-Unis au début du {{s|XIX|e}}, [[Richard Harlan]] pense qu'il s'agit d'un squelette de serpent de mer, c'est pourquoi son nom se termine par "''saurus''", c’est-à-dire reptile. Cette erreur est corrigée par [[Richard Owen]] qui reconnait un mammalien qu'il rebaptise ''Zeuglodon''. À la fin du {{s|XIX|e}}<ref>{{périodique|auteur=W.H Flower|date=1883|titre=On whales, present and past and their probable origin|revue=Proc. Zool. Soc.|pages=466-513|lang=en|vol=?}}</ref>, des auteurs suggèrent une parenté avec les ongulés et que ce taxon de cétacés était monophylétique même si, jusqu'aux [[années 1960]], plusieurs auteurs continuent à penser que les ''Mysticeti'' et les ''ondontoceti'' sont de lignés différentes<ref>{{périodique|lang=en|auteur=YABLOKOV, A. V|date=1965|titre=Convergence or parallelism in the evolution of cetaceans|revue=Int. Geol|vol=7|issue=146|pages=1-1468}}.</ref>. Cependant ces données sont infirmées par des études immunologiques dès 1950<ref>Boyden, A. and Gemeroy, D. 1950. The relative position of the Cetacea among the orders of Mammalia as indicated by precipitin tests. Zoologica, 35:145-151.</ref>. Les analyses génétiques effectuées dans les [[années 1990]] confirment également cette hypothèse. La découverte de nombreux fossiles dans cette même décennie permet de retracer plus précisément l'histoire des cétacés. Durant la même période, la position des cétacés par rapport aux ''Artiodactyla'' est vivement discutée. Ces mêmes analyses génétiques montrent la proximité des [[Hippopotamidés]] et des cétacés, et poussent à créer le nouvel ordre des ''[[Cetartiodactyla]]'' qui regroupe les ''Artiodactyla'' et ''Cetacea''<ref>{{périodique|lang=en|auteur=C. Montgelard, F.M. Catzeflis et E. Douzery|date=1997|titre=Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences|revue=Mol. Biol. Evol.|vol=14|issue=5|pages=550-559}}.</ref>. ==Voir aussi== ===Articles connexes=== *''[[Sirenia]]'', [[otariidés]], [[odobénidés]], [[phocidés]] autres espèces de [[mammifère marin]]. *[[anthracothères]]. *[[Histoire évolutive des siréniens]]. ===Liens externes=== *{{fr}}{{Lien web|url=http://www.infoscience.fr/articles/articles_aff.php3?Ref=707|titre=Quand les baleines marchaient !|éditeur=infoscience}} *{{fr}}{{lien web|url=http://www.dinosoria.com/cetaces.htm|éditeur=Dinosauria.com|titre=L'histoire des Cétacés: Dauphin et Baleine}} *{{en}}{{lien web|url=http://darla.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/whaleorigins.htm|titre=WHALE ORIGINS!|site=Northeastern Ohio Universities College of Medicine}} * {{en}} {{lien web|url=http://tolweb.org/Cetacea/15977|titre=Cetacea|auteur=Michel C. Milinkovitch et Olivier Lambert|site=Tree of Life web projetc}} * {{ADW|Cetacea|''Cetacea''}} * {{en}}{{ouvrage|lire en ligne=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/11/6/939.pdf|titre=Phylogeny of All Major Groups of Cetaceans Based on DNA Sequences from Three Mitochondrial Genes|auteurs=Michel C. Milinkovitch, Axel Meyer) and Jeffrey R. Powell}} *{{en}}{{lien web |url=http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Synapsida/Eutheria/Cetacea/Archaeocete.htm |titre=Cetacea |éditeur= Mikko's Phylogeny Archive}} *{{lien web|titre=Le premier ancêtre nageur des cétacés était-il un daim miniature ?|url=http://www.futura-sciences.com/fr/sinformer/actualites/news/t/paleontologie/d/le-premier-ancetre-nageur-des-cetaces-etait-il-un-daim-miniature_14010/|auteur=Par Jean-Luc Goudet|site=Futura-Sciences}} *[http://eric.marchand7.free.fr/mm44.htm LES ANCETRES DES CETACES] ===Notes=== <references/> {{Portail|Origine et évolution du vivant|maritime}} [[Catégorie:histoire évolutive]][[catégorie:Cétacé]] [[Catégorie:Cétacé préhistorique|*]] [[ca:Evolució dels cetacis]] [[en:Evolution of cetaceans]] [[es:Evolución de los cetáceos]] [[fi:Valaiden evoluutio]] [[it:Evoluzione dei cetacei]] [[pl:Ewolucja waleni]]