Homme de Néandertal 1483 31785653 2008-07-22T10:32:00Z Kelson 678 {{taxobox animal | Homme de Néandertal | homo sapiens neanderthalensis.jpg | Crâne de Néandertalien : <br />l'Homme de [[la Chapelle-aux-Saints]]. }} {{taxobox sous-règne | Metazoa }} {{taxobox super-embranchement | Deuterostomia }} {{taxobox phylum | Chordata }} {{taxobox sous-embranchement | Vertebrata }} {{taxobox classe | Mammalia }} {{taxobox sous-classe | Theria }} {{taxobox infra-classe | Eutheria }} {{taxobox ordre | Primates }} {{taxobox sous-ordre | Haplorrhini }} {{taxobox infra-ordre | Simiiformes }} {{Taxobox non-classé | Catarrhini }} {{taxobox super-famille | Hominoidea }} {{taxobox famille | Hominidae }} {{taxobox sous-famille | Homininae }} {{Taxobox tribu | Hominini }} {{taxobox genre | Homo }} {{taxobox binomial animal | Homo neanderthalensis | [[William King (géologue)|William King]], [[1864]] }} {{taxobox fin}} Un '''homme de Néandertal''' ou '''Néandertalien''' est un représentant fossile du [[genre (biologie)|genre]] ''[[Homo]]'' qui a vécu en [[Europe]] et en [[Moyen-Orient|Asie occidentale]] au [[Paléolithique moyen]], entre environ {{formatnum:250000}} et {{formatnum:28000}} ans avant le présent. Autrefois considéré comme une [[espèce#Sous-espèce|sous-espèce]] au sein de l'espèce ''[[Homo sapiens]]'', nommée par conséquent ''Homo sapiens neanderthalensis'', il est désormais considéré par la majorité des auteurs comme une [[espèce]] indépendante nommée '''''Homo neanderthalensis'''''. Il est à l'origine d'une riche culture matérielle appelée [[Moustérien]], ainsi que des premières préoccupations esthétiques et spirituelles (sépultures). Après une difficile reconnaissance, l'homme de Néandertal a longtemps pâti d'un jugement négatif par rapport aux ''[[Homo sapiens]]''. Il est encore considéré dans l'imagerie populaire comme un être simiesque, fruste, laid et attardé. Il est en fait plus robuste qu'''Homo sapiens'' et son [[cerveau]] est légèrement plus volumineux en moyenne. Les progrès de l'[[archéologie]] [[Préhistoire (discipline)|préhistorique]] et de la [[paléoanthropologie]] depuis les [[années 1960]] ont mis au jour un être d'une grande richesse culturelle. De nombreux points sont encore à élucider, notamment concernant les causes de son extinction. == Historique de la découverte<ref>Groenen, M. ''Pour une histoire de la préhistoire'', Éd. J. Millon, (1994) {{ISBN|2-905614-93-5}}</ref><sup>,</sup><ref>Trinkaus, E. et Shipman, P. ''Les Hommes de Neandertal'', Seuil, (1996) {{ISBN|2020131781}}</ref> == === La « vallée de l'homme nouveau » === Le nom de « Néandertalien » est lié à celui de ''[[Vallée de Neander|Neandertal]]'', une petite vallée située sur les territoires des deux villes [[Erkrath]] et [[Mettmann]], entre [[Düsseldorf]] et [[Wuppertal]] ([[Allemagne]]). Au mois d'[[août]] [[1856]], dans le cadre de l'exploitation d'une carrière, des ouvriers vidèrent une petite cavité de cette vallée, la grotte de Feldhofer. Ils y découvrirent des ossements et un fragment de crâne qu'ils remirent à [[Johann Carl Fuhlrott]], instituteur d'[[Elberfeld]], passionné d'histoire naturelle. [[Image:Neandertal 1856.jpg|left|thumb|150px|Calotte crânienne découverte à Neandertal en [[1856]]]] Par un heureux hasard, le toponyme Neandertal signifie « vallée de l'homme nouveau ». Le nom de ''Neander'' avait été donné à cette vallée (''[[:de:tal|tal]]'' en allemand) en l’honneur de [[Joachim Neumann]] ([[1650]]-[[1680]]), dit aussi Joachim Neander car, suivant un usage familial datant de son grand-père, il se faisait appeler par son patronyme traduit en grec. Ce pasteur et compositeur, auteur de cantiques religieux encore populaires dans le protestantisme allemand, aimait chercher son inspiration dans cette vallée, jadis idyllique. Comme à l'époque le nom de la vallée s'écrivait encore « Neanderthal », l'homme qui y avait été découvert reçut le nom [[latin]] de ''Homo neanderthalensis'' ; quand une réforme orthographique de l'[[allemand]] eut balayé les « h » "superflus", les règles de la nomenclature interdisaient de revenir sur les formes latines et on écrit toujours ''Homo neanderthalensis''. L'orthographe [[français]]e la plus correcte et la plus courante, proposée par [[Henri Victor Vallois|Henri Vallois]] en [[1952]], est ''Homme de Néandertal'', même si l'on trouve parfois ''Homme de Néanderthal'', ''Homme de Neandertal'' ou ''Homme de Neanderthal''. La forme « Neanderthal » est encore très répandue en [[anglais]], induisant une prononciation en contradiction avec le nom allemand originel. === Une reconnaissance difficile === Fuhlrott comprit rapidement l'intérêt de la découverte et se rendit sur place pour tenter en vain de découvrir d'autres ossements ou des vestiges qui leur auraient été associés. Il s'était rendu compte qu'il s'agissait d'ossements anciens mais surtout incroyablement primitifs, correspondant à un homme nouveau, d'une « conformation naturelle jusqu'ici inconnue »<ref>Fuhlrott, C.J. (1859) - « Menschliche Ueberreste aus einer Felsengrotte des Düsselthals. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen », ''Verhandl. Naturhist. Ver. Preuss. Rheinlande Westphalen'', 16, {{p.}}131-153.</ref><sup>,</sup><ref>Fuhlrott, C.J. (1865) - ''Der fossile Mensch aus dem Neanderthal und sein Verhältniß zum Alter des Menschengeschlechts'', Duisburg, 78 S. 2 Abb.</ref>. L'Homme de Néandertal est effectivement le premier homme fossile distinct d'''Homo sapiens'' qui ait été découvert. L'idée même qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé (et ait disparu) fut d'ailleurs particulièrement difficile à admettre. On se souviendra par exemple que [[Charles Darwin]] ne publiera ''[[L'Origine des espèces|L'Origine des espèces par la sélection naturelle]]'' qu'en [[1859]] et qu'il n'élargira explicitement sa théorie à l'homme qu'en [[1871]] dans ''[[La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe]]''. En fait, les ossements découverts à Neandertal ne sont pas les premiers vestiges de Néandertaliens découverts : un crâne d'enfant avait déjà été mis au jour par [[Philippe-Charles Schmerling|P.C. Schmerling]] à [[Engis]] ([[Belgique]]) en [[1830]], puis un crâne d'adulte avait été trouvé à [[Gibraltar]] dans le site de ''Forbe's Quarry'' en [[1848]]. Si le premier était un crâne de jeune individu sur lequel les traits caractéristiques des Néandertaliens étaient moins évidents, le deuxième aurait dû conduire à reconnaître l'existence d'une espèce humaine fossile. Sans doute était-il trop tôt, comme le prouvent d'ailleurs les difficultés pour faire admettre que les os recueillis à Neandertal correspondaient bien à un homme fossile. Malgré des différences importantes avec les os d'hommes modernes, Fuhlrott reconnaît dans ses trouvailles des os humains et les soumet à [[Hermann Schaaffhausen]] pour un examen complémentaire. Ce dernier présente ses premières conclusions en [[1857]]<ref>Schaaffhausen, H. (1858) - « Zur Kentniss der ältesten Rassenschädel », ''Archiv Verdinbung Mehrereh Gelehrten'', {{p.}}453-488.</ref>. Il estime que les ossements datent d'une période antérieure aux [[Celtes]] et aux [[Peuples germaniques|Germains]], et sont ceux d'un individu appartenant à l'une des races sauvages du nord-ouest de l'[[Europe]] dont parlent les auteurs latins. Tous les chercheurs n'acceptent pas cette interprétation : pour certains, les os ont appartenu à un [[genre (biologie)|genre]] différent du nôtre, sans doute plus proche du [[singe]], pour d'autres ils renvoient à un individu pathologique ou frappé d'idiotisme. Certains évoquent même un [[cosaques|cosaque]] ayant déserté les armées russes en [[1814]]. [[Image:Neanderthal child.jpg|thumb|right|Reconstitution de l'enfant néandertalien de [[Gibraltar]] (Anthropological Institute, University of Zürich)]] Mais peu à peu les découvertes vont se multiplier, d'abord celles d'''[[Homo sapiens]]'' fossiles associés à des vestiges lithiques et à des animaux disparus (dont l'[[Homme de Cro-Magnon]] en [[1868]]), puis d'autres ''Homo neanderthalensis'', encore en place dans les [[sédiment]]s, complets et présentant les mêmes spécificités anatomiques : parmi les plus spectaculaires, il faut citer les deux squelettes de la [[Grotte de Spy]] en [[1886]] puis la sépulture de l'Homme de [[la Chapelle-aux-Saints]] en [[1908]]. Elles contribuèrent à faire définitivement accepter l'existence d'une nouvelle espèce d'humain par la communauté scientifique. Le nom scientifique ''Homo neanderthalensis'' a été proposé en [[1864]] par [[William King (géologue)|William King]], professeur au Queen's College de [[Galway]] en [[Irlande]] et ancien élève de [[Charles Lyell]]<ref>King, W. (1864) - « The reputed fossil man of the Neanderthal », ''Quarterly Journal of Science'', vol. 1, {{p.}}88-97.</ref>. En [[1866]], [[Ernst Haeckel]] proposa le nom surprenant d’''Homo stupidus'', qui ne fut pas retenu en vertu des règles de nomenclature donnant priorité à l'appellation antérieure. Les partisans du rattachement à une sous-espèce auraient sinon dû parler d’''Homo sapiens stupidus'' ! Les premières études (et les reconstitutions qui en découlaient) donnaient de l'Homme de Néandertal une image déformée, accentuant les traits primitifs, voire simiesques. C'est le cas de l'étude de l'Homme de [[la Chapelle-aux-Saints]] publiée par [[Marcellin Boule]] en [[1911]] : même s'il s'agit d'une étude très complète qui fera référence pendant de nombreuses années, elle présente un Homme de Néandertal voûté, la [[colonne vertébrale]] courbée (comme chez les gorilles) et les [[membre inférieur humain|membres inférieurs]] semi-fléchis<ref>Boule, M. (1911-1913) - « L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints », ''Annales de paléontologie'', t. VI-VII-VIII.</ref>. Il faudra de nombreuses années à la communauté scientifique pour corriger cette perception influencée par des ''a priori'' peu scientifiques. == ''Homo sapiens neanderthalensis'' ou ''Homo neanderthalensis'' ? == [[Image:Neandertal.jpg|thumb|200px|left|Reconstitution d'un Néandertalien]] La position [[classification phylogénétique|phylogénétique]] exacte de l'homme de Néandertal provoque encore de nombreux débats : certains considèrent qu'il représente une [[espèce#Sous-espèce|sous-espèce]] au sein de l'espèce ''[[Homo sapiens]]'' et le nomment donc ''Homo sapiens neanderthalensis'' tandis que d'autres considèrent qu'il représente une [[espèce]] indépendante et le nomment ''Homo neanderthalensis''. Il ne s’agit pas d’un simple problème de classification, il s’agit aussi de savoir si l’Homme de Néandertal représente une lignée parallèle et éteinte (espèce indépendante) ou bien s’il a pu contribuer en partie au patrimoine génétique de l’homme actuel. Deux sous-espèces peuvent se croiser et avoir une descendance fertile, mais deux espèces différentes ne le peuvent pas. Lors de son identification, l’hypothèse d’une espèce distincte a été privilégiée. Mais dans les [[années 1960]], tous les [[Hominidae|Hominidés]] à l’exception des [[Australopithèque]]s ont été regroupés dans le genre ''Homo''. Les Néandertaliens ont alors été considérés comme une sous-espèce d'''Homo sapiens''. Cette hypothèse était alors soutenue par de nombreux spécialistes, comme le généticien [[Theodosius Dobzhansky]] ou le biologiste [[Ernst Mayr]] qui déclarait que « jamais plus d'une seule espèce d'homme n'a existé au même moment ». Aujourd’hui, l’idée d’espèces distinctes est à nouveau proposée, notamment grâce aux apports de la [[génétique]]. En effet, les multiples études [[paléoanthropologie|paléoanthropologiques]] effectuées sur les ossements ne permettent pas de se prononcer clairement sur la classification de l'homme de Néandertal. De récentes analyses comparées d'[[ADN mitochondrial]] extrait d'ossements de Néandertaliens, d'''Homo sapiens'' anciens et de formes supposées intermédiaires indiqueraient un cheminement séparé des lignées humaine et néandertalienne pendant {{formatnum:500000}} ans<ref>Krings, M., Stone, A., Schmitz, RW., Krainitzki, H., Stoneking, M., ''et al.'' (1997) « Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans », ''Cell'', 90, {{p.}}19–30.</ref><sup>,</sup><ref>D. Serre, A. Langaney, M. Chech, M. Teschler-Nicola, M. Paunovic, P. Mennecier, M. Hofreiter, G. Possnert, S. Pääbo, (2004), [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0020057 « No evidence of Neandertal mtDNA contribution to Early Modern Humans »] PLoS Biology Vol. 2, No. 3</ref> ; il s'agirait donc bien de deux espèces différentes. L'ancêtre commun de l'Homme de Néandertal et d’''Homo sapiens'' serait donc probablement un ''[[Homo erectus]]'' qui vivait {{formatnum:500000}} ans plus tôt. La question n'est pas résolue, la difficulté étant de concilier deux notions d'[[espèce]] (biologique et paléontologique) dont l'unicité est contestée. La possibilité pour ces deux représentants du genre ''[[Homo]]'' d'avoir une descendance féconde serait une preuve irréfutable, mais là encore les indices sont contradictoires. Aucun élément n'a permis d’établir la possibilité de croisements, même partiels, entre les Néandertaliens et les ancêtres de l'homme moderne qui lui étaient contemporains. Les analyses d’ADN des hommes de Néandertal découverts autrefois et récemment laissent penser que Néandertaliens et sapiens modernes n'ont échangé aucun de leurs gènes lors de leur coexistence (autour de {{formatnum:30000}} ans avant notre ère). Il s’agit pour l’instant de résultats partiels, portant sur les gènes qui ont pu être comparés, à savoir 370 paires de base sur 600 ; jusqu'à ce que l'étude soit complète, un échange de gènes ne peut être complètement exclu. [[Image:Neanderthal 2D.jpg|thumb|175px|Reconstitution d'un chasseur ''[[Homo neanderthalensis]]'', [[American Museum of Natural History]].]] En [[Afrique]] et au [[Proche-Orient]], une coexistence des deux [[taxon]]s durant plus de {{formatnum:10000}} ans est vraisemblable. En [[Europe]], cette coexistence n'a duré qu'un peu plus de {{formatnum:5000}} ans. Un squelette d'enfant trouvé en contexte [[Gravettien]] à [[Lagar Velho]] dans la [[vallée de Lapedo]], au centre du [[Portugal]], porterait des caractéristiques des deux espèces<ref>Zilhão, J. et Trinkaus, E. (2002), ''Portrait of the Artist as a Child. The Gravettian Human Skeleton from the Abrigo do Lagar Velho and its Archeological Context'', Trabalhos de Arqueologia, Vol. 22, 609&nbsp;p.</ref>. Cet enfant d'environ quatre ans a été inhumé dans une sépulture intentionnelle, il y a {{formatnum:25000}} ans. Il n’est donc postérieur que de quelques milliers d'années aux derniers restes clairement attribuables aux Néandertaliens, datant d'environ {{formatnum:30000}} ans avant notre ère. Cependant, le caractère hybride de cet enfant est très discuté et difficile à établir : les caractères dérivés des deux taxons sont moins marqués chez les individus juvéniles que chez les adultes et la variabilité individuelle des enfants de l’époque est absolument inconnue<ref name="Hublin">Hublin, J.-J. « Origine et évolution des Néandertaliens », in ''Aux origines de l'humanité'', vol. 1, Y. Coppens et P. Picq (dir.), Fayard, (2001)</ref>. Enfin, l'analyse publiée en 2006<ref>Ludovic Orlando, Pierre Darlu, Michel Toussaint, Dominique Bonjean, [[Marcel Otte]] and Hänni Catherine, CNRS, ENS Lyon « Revisiting neandertal diversity with a 100.000 year mtDNA sequence», ''Current Biology'' 6 juin 2006, volume 16, issue 11</ref><sup>,</sup><ref>[http://users.swing.be/Scladina/ADN.htm L'ADN humain le plus vieux du monde vient d'être publié]</ref> d'une séquence d'[[ADN mitochondrial]] de la racine d'une molaire d'un enfant néandertalien datant de - {{formatnum:100000}} ans, mise au jour dans la [[grotte de Scladina]] à [[Sclayn]] (Belgique), vient à l'appui de la thèse faisant de Néandertal une espèce différente d'<i>Homo sapiens</i>. La séquence d'[[ADN mitochondrial|ADN mt]] de cette dent présente une grande distance par rapport aux autres séquences connues de Néandertaliens, ce qui montre la grande diversité génétique de l'espèce à l'époque. Cette diversité semble s'être fortement réduite ensuite comme le montrent les analyses faites sur les séquences connues entre - {{formatnum:29000}} et - {{formatnum:42000}} ans, au moment ou Néandertal cohabite avec l'<i>Homo sapiens</i>. Cette tendance vient à l'appui de la thèse du déclin démographique de Néandertal sur cette longue période conduisant, par un phénomène de goulet d'étranglement de la population, à la disparition progressive de certains génotypes, et donc à l'appauvrissement génétique de l'espèce puis à sa disparition. Reste à savoir ce qui a pu causer cette évolution (voir ci-dessous [[Homme de Néandertal#Extinction des Néandertaliens|Extinction des Néandertaliens]]). En 2006, un programme de [[séquençage de l'ADN]] de l'homme de Néandertal a été lancé par le [[Société Max-Planck|Max Planck Institut]] en collaboration avec la société [[454 Life Sciences]] fabriquant des [[séquenceur de gènes|séquenceurs de gènes]] à haut débit. Ceci permettra de connaître l'étendue du lien de parenté avec l'homme moderne et d'évaluer l'interfécondité de l'homme de Néandertal et l'homme moderne. Un million de paires de bases d'ADN nucléaire ont déjà été analysées<ref>Richard E. Green ''et al.'' « [http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7117/pdf/nature05336.pdf Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA] », ''Nature'', 444, 330-336 (16 November 2006)</ref> == Histoire et répartition des Néandertaliens<ref name="Hublin"/><sup>,</sup><ref name="Jaubert">Jaubert, J. ''Chasseurs et artisans du Moustérien'', La Maison des Roches (1999).</ref> == [[Image:Carte Neandertaliens anciens.jpg|thumb|300px|right|Carte de répartition des principaux sites ayant livré des restes de pré-Néandertaliens ou de Néandertaliens anciens]] L'homme de Néandertal est un représentant du genre ''[[Homo]]'' dont l'apparition et l'évolution sont liées au continent [[Europe|européen]], même si des Néandertaliens ont émigré par la suite au [[Proche-Orient]], sur les territoires actuels de l'[[Irak]], de la [[Syrie]] et d'[[Israël]], ainsi qu’en [[Asie centrale]] (Techik-Tach, en [[Ouzbékistan]]) et en [[Sibérie]]. En 2007, la répartition géographique des Néandertaliens a été précisée : leur expansion a été repoussée de {{unité|2,000|km}} vers l'est par rapport au site de Techik-Tach, le plus oriental connu jusqu'alors. Des fragments osseux de la grotte Okladnikov, dans l'[[Altaï]], jusqu'alors mal référencés, ont été attribués à des Néandertaliens après une analyse génétique de leur [[ADN mitochondrial]] par l'Institut Max Planck d'anthropologie évolutionnaire de Leipzig. D'après les chercheurs, l'ADN mitochondrial des Néandertaliens de l'[[Altaï]] était d'ailleurs plus proche de celui des Néandertaliens de la grotte Scladina, en Belgique, que de celui de l'[[Ouzbékistan]], suggérant plusieurs vagues de migrations et de peuplements de la région. L'équipe du généticien Svante Pääbo a suggéré que la présence de Néandertaliens dans l'Altaï rendait envisageable une extension plus orientale, en [[Mongolie]] voire en [[République populaire de Chine|Chine]]<ref>« [http://fr.news.yahoo.com/afp/20070930/tsc-sciences-anthropologie-genetique-pre-c2ff8aa.html La longue marche des hommes de Neandertal vers l'est] », Vilem Bischof, AFP, dimanche 30 septembre, citant un article de ''Nature'' paru le même jour.</ref>. L’évolution qui conduit à l’apparition d’''Homo neanderthalensis'', parfois appelée « néandertalisation », est un processus lent et progressif. Elle a sans doute comme origine des groupes humains isolés en Europe, qu’il s’agisse d’''[[Homo erectus]]'', d’''[[Homo georgicus]]'' ou d’''[[Homo antecessor]]''. Elle peut être suivie depuis différents fossiles, parfois qualifiés d'« anténéandertaliens » ou, mieux, de « pré-Néandertaliens » jusqu’aux Néandertaliens récents. ;Les pré-Néandertaliens anciens :La première étape correspond à des fossiles généralement attribués à ''[[Homo heidelbergensis]]'' : c’est le cas de l’[[Homme de Tautavel]] ([[CDe millénaire av. J.-C.|- {{formatnum:400000}} ans]]), trouvé dans les [[Corbières (région)|Corbières]] en France, de la mandibule de Mauer ([[DCe millénaire av. J.-C.|- {{formatnum:600000}} ans]]), trouvée près de [[Heidelberg]] en [[Allemagne]], ou du crâne de Petralona ([[Grèce]]). ;Les pré-Néandertaliens récents :La deuxième étape est marquée par les fossiles de Swanscombe ([[Angleterre]]), de Steinheim (Allemagne) ou de la Sima de los Huesos à [[Atapuerca (site préhistorique)|Atapuerca]] ([[Espagne]]). [[Image:Carte Neandertaliens.jpg|thumb|300px|left|Carte de répartition des principaux sites ayant livré des restes de Néandertaliens classiques]] ;Les Néandertaliens anciens :Les plus anciens fossiles indéniablement néandertaliens ont des âges compris entre - {{formatnum:250000}} et - {{formatnum:110000}} ans. Parmi eux, on peut citer le crâne de [[Biache-Saint-Vaast]] ([[Département du Pas-de-Calais|Pas-de-Calais]]), les restes de la Chaise ([[Charente (département)|Charente]]), la mandibule de Montmaurin ([[Haute-Garonne]]), les crânes de Saccopastore en [[Italie]] ou les nombreux restes de Krapina en [[Croatie]]. ;Les Néandertaliens classiques :Les Néandertaliens les plus typiques, dont les caractères dérivés sont les plus marqués, ont des âges compris entre - {{formatnum:100000}} ans et - {{formatnum:28000}} ans, date de leur disparition. [[Image:Ferrassie skull.jpg|250px|thumb|Crâne d'''Homo neanderthalensis'' de [[La Ferrassie]]]] Parmi les fossiles de Néandertaliens classiques, outre les vestiges de Néandertal même (env. {{formatnum:42000}} ans), il faut mentionner les squelettes de [[La Chapelle-aux-Saints]], du [[Le Moustier|Moustier]], de [[La Ferrassie]], de [[La Quina]], de [[Saint-Césaire (Charente-Maritime)|Saint-Césaire]] dans le Sud-Ouest de la France ou de [[Grotte de Spy|Spy]] en Belgique pour ne citer que les plus complets. Les derniers Néandertaliens connus ont été découverts notamment au [[Portugal]], en [[Espagne]] ([[Zafarraya]], -{{formatnum:30000}} ans<ref>Hublin J.J., Barroso Ruiz C., Medina Lara P., Fontugne M., Reyss J.-L., 1995 - The Mousterian site of Zafarraya (Andalucia, Spain): dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe. ''C. R. Acad. Sc. Paris.'' 321 (IIa): 931-937</ref><sup>,</sup><ref>Hublin J.-J et E.Trinkaus, 1998 - The Mousterian human remains from Zafarraya (Andalucia, Spain). ''American Journal of Physical Anthropology'' suppl 26 : 122-123</ref>), en [[Croatie]] (Vindija, - {{formatnum:32000}} ans<ref>Smith, F.H., Trinkaus, E. Pettitt, P.B., Karavanic', I. et Paunovic, M., (1999) [http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/22/12281 « Direct radiocarbon dates for Vindija G1 and Velika Pećina Late Pleistocene hominid remains »], ''PNAS'', Vol. 96, Issue 22, 12281-12286, October 26, 1999.</ref><sup>,</sup><ref>Higham, T., Ramsey, C.B., Karavanic, I., Smith, F.H. et Trinkaus, E., (2006), [http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/103/3/553 « Revised direct radiocarbon dating of the Vindija G1 Upper Paleolithic Neandertals »], ''PNAS'', January 17, 2006, vol. 103, no. 3, {{p.}}553-557.</ref>) et dans le Nord-Ouest du [[Caucase]] (Mezmaiskaya, - {{formatnum:29000}} ans). Toutes ces dates sont toutefois à considérer avec précaution, des réévaluations successives ayant tendance à les vieillir. Des recherches conduites de 1999 à 2005 dans la [[grotte de Gorham]] à [[Gibraltar]] suggèrent que les Néandertaliens y ont vécu jusqu'à - {{formatnum:28000}} ans, voire - {{formatnum:24000}} ans<ref>Finlayson, C. ''et al.'' (2006) [http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/abs/nature05195.html « Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe »], ''Nature'', advanced online publication, 13 septembre 2006.</ref><sup>,</sup><ref>Brill, D. (2006) [http://www.nature.com/news/2006/060911/full/060911-8.html « Neanderthal's last stand »], ''news@nature.com'', 13 septembre 2006.</ref>. Ils auraient donc longuement cohabité avec les [[Homo sapiens|Hommes anatomiquement modernes]], présents dans la région depuis {{formatnum:32000}} ans. Ces résultats sont toutefois fortement critiqués, par exemple par Joao Zilhao, de l'université de Bristol. == Caractéristiques physiques<ref name="Hublin"/> == ===Squelette=== [[Image:Neandertal vs Sapiens.jpg|thumb|200px|right|comparaison des crânes d’''[[Homo sapiens]]''</i> (à gauche) et d’''Homo neanderthalensis'' (à droite)]] [[Image:Neandertal caractères crâniens.jpg|thumb|350px|right|principales caractéristiques du crâne d'''Homo neanderthalensis'']] Les Néandertaliens sont de corpulence souvent très massive et robuste : {{unité|90|kg}} et {{unité|1.65|m}} en moyenne pour les mâles et {{unité|70|kg}} et {{unité|1.55|m}} pour les femelles (des individus auraient atteint 1,90&nbsp;m). L'ensemble de leur structure et leurs attaches musculaires laissent supposer une grande force physique. Les Néandertaliens présentent quelques caractères archaïques, hérités de leur prédécesseur (caractères [[Caractère ancestral et caractère dérivé|plésiomorphes]]), ainsi que des caractères évolués (caractères [[Caractère ancestral et caractère dérivé|apomorphes]]). Les caractères évolués peuvent être partagés avec les ''[[Homo sapiens]]'' (caractères [[synapomorphie|synapomorphes]]) ou bien être des caractères dérivés spécifiques (caractères [[autapomorphie|autapomorphes]]). Seuls ces derniers permettent d'identifier l'espèce lors de l'examen d'un fossile. * Les caractères plésiomorphes des Néandertaliens sont : ** la présence d'un épaississement osseux au-dessus des orbites (dit [[bourrelet sus-orbitaire]]) ; ** un front fuyant ; ** l'absence de [[Menton (partie du visage)|menton]]. * Les caractères synapomorphes des Néandertaliens sont : ** un cerveau volumineux (leur capacité crânienne moyenne est légèrement supérieure ({{formatnum:1500}}&nbsp;cm³) à celle de l'humain moderne) ; ** des molaires de dimensions réduites, comme chez ''[[Homo sapiens]]''. *Les caractères autapomorphes des Néandertaliens sont : ** une face allongée, de forme particulière ; ** des orbites hautes et arrondies ; ** une vaste cavité nasale ; ** une arcade dentaire et un nez avancés ; ** des pommettes en retrait ; ** le trou auditif externe est ovalaire et se place dans le prolongement de la racine de l'arcade [[zygomatique]] (en-dessous chez ''[[Homo sapiens]]''). Il est fermé par un [[tympanal]] à deux versants. ** la présence d'un espace séparant les dents du fond de la branche montante de la mandibule, dit « espace rétro-molaire » ; ** un crâne au profil circulaire en vue postérieure (alors que le crâne de tous les autres Hominidés présente un profil pentagonal) ; ** un [[os occipital]] formant une sorte de chignon et présentant une fosse en son centre, dite fosse sus-iniaque. Les traits spécifiques aux Néandertaliens ont souvent été présentés comme des adaptations au froid. Cela est vrai en partie et les membres courts et robustes des Néandertaliens trouvent des analogues modernes dans les populations vivant dans les régions proches du pôle. Mais le climat ne suffit pas à expliquer cette évolution et des facteurs écologiques tels que l'isolation de la population et le faible brassage génétique liés aux avancées glaciaires ont également dû intervenir. === Pigmentation et couleur des cheveux=== La [[rousseur]] des Néandertaliens a été évoquée à la suite de différentes études mais il semble s'agir de sur-interprétations de résultats scientifiques de la part des médias. Chez les humains, la rousseur est liée à une mutation du gène [[MC1R]] (''melanocortin-1 receptor'') qui régule la production de mélanine<ref>Rees, J. L. (2000) - « The Melanocortin 1 Receptor (MC1R): more than just red hair », ''Pigment Cell Res'', 13, {{p.}}135–140.</ref>. En 2000, une étude a montré que cette mutation pouvait exister depuis {{formatnum:100000}} ans<ref>Harding, R.M., Healy, E., Ray, A.J., Ellis, N.S., Flanagan, N., Todd, C., Dixon, C., Sajantila, A., Jackson, I.J., Birch-Machin, M.A. et Rees, J.L. (2000) - « [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1288200 Evidence for variable selective pressures at MC1R] », ''American Journal of Human Genetics'', 66, 4, {{p.}}1351-1361.</ref>. Certains en ont conclu qu'elle pouvait être apparue chez les Néandertaliens qui l'auraient transmise aux hommes modernes<ref>[http://www.gktgazette.com/2001/may/news.asp#red Red-Heads and Neanderthals]</ref>, ce que nuancent les auteurs<ref>[http://www.ox.ac.uk/blueprint/2000-01/3105/11.shtml Red hair genes 100,000 years old]</ref>. En octobre 2007, un article de la revue ''[[Science magazine|Science]]'' présente les résultats d'une étude portant sur l'extraction d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] fossile de deux spécimens néandertaliens, l'un découvert en Italie (Monti Lessini), l'autre en Espagne (El Sidrón 1252)<ref>Lalueza-Fox, C., Römpler, H., Caramelli, D., Stäubert, C., Catalano, G., Hughes, D., Rohland, N., Pilli, E., Longo, L., Condemi, S., de la Rasilla, M., Fortea, J., Rosas, A., Stoneking, M., Schöneberg, T., Bertranpetit, J. et Hofreiter, M. (2007) - « A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals », ''Science'', Published Online October 25, 2007. [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/1147417v1?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Carles+Lalueza-Fox&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT résumé]</ref>. Les auteurs ont amplifié et séquencé un fragment du gène MC1R et ont mis en évidence chez les deux individus une mutation inconnue chez l'homme moderne. Toutefois, il est impossible de déterminer si cette mutation était présente sur les deux [[allèle]]s et donc si elle affectait le [[phénotype]] des individus en question. Pour les auteurs, la présence de ces mutations permet d'estimer qu'un pour cent environ des Néandertaliens avaient une pigmentation réduite se traduisant par une peau claire et des cheveux roux<ref>[http://www.lemonde.fr/web/depeches/0,14-0,39-32972820@7-50,0.html Certains hommes de Néandertal avaient les cheveux roux, selon leur ADN]</ref>. Alors que cette proportion est très limitée, certains médias ont rapporté que les Néandertaliens étaient roux<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7062415.stm Neanderthals 'were flame-haired']</ref><sup>,</sup><ref>[http://www.lemonde.fr/web/article/0,1-0@2-3244,36-971562@51-971670,0.html L'homme de Neandertal, ce rouquin au teint pâle]</ref>. == [[Paléopathologie]] == Les restes osseux de Néandertaliens, tant en Europe qu'en Asie occidentale, présentent parfois des anomalies qui renseignent sur les lésions organiques survenues de leur vivant et parfois responsables de leur décès. Ces anomalies peuvent être classées en quatre catégories principales<ref>Tropel, Ch. (2004) « Approche synthétique de la pathologie des Néanderthaliens », ''Paléobios'', 13. [http://anthropologie-et-paleopathologie.univ-lyon1.fr/PALEOBIOS%202004/Inventaire%20pathologie%20N%E9anderthal/Pathologie%20NEANDERTHAL.htm texte intégral]</ref> : === [[Traumatologie|Pathologie traumatique]] === Les Néandertaliens semblent avoir souffert fréquemment de [[fracture]]s, en particulier au niveau des [[côte (anatomie)|côte]]s ([[Shanidar]] IV, « vieillard » de [[La Chapelle-aux-Saints]]), du [[fémur]] ([[La Ferrassie]] 1), du [[fibula|péroné]] (La Ferrassie 2 and [[Tabun]] 1), de la [[colonne vertébrale]] ([[Grotte de Kébara|Kébara]] 2<ref>Bar Yosef O. et Vandermeersch B. (1991) ''Le squelette moustérien de Kébara 2'', Cahiers de Paléoanthropologie, CNRS, 197&nbsp;p.</ref>) et du [[Crâne humain|crâne]] (Shanidar I, [[Krapina]], [[Šaľa]] 1). Ces fractures sont souvent ressoudées et ne montrent pas ou peu de signes d'[[maladie infectieuse|infection]], ce qui suggère que les individus étaient pris en charge au cours de leur période d'invalidité. En relation avec des fractures, d'autres traces de traumatismes ont été signalés sur de nombreux squelettes de Néandertaliens. Ils semblent liés à des blessures perforantes, comme chez Shanidar III dont le [[poumon]] fut certainement perforé par une blessure entre les côtes 8 et 9. Il peut s'agir d'une attaque intentionnelle ou d'un accident de chasse, mais l'individu survécut à sa blessure durant quelques semaines avant d'être tué par la chute d'un bloc rocheux dans la grotte de [[Shanidar]]. D'autres traumatismes correspondent à des coups portés à la tête (Shanidar I et IV, Krapina), tous consolidés.<ref>Trinkaus, E. (1983) ''The Shanidar Neandertals'', New York : Academic Press, 502&nbsp;p. (pour Shanidar)</ref><sup>,</sup><ref>Montet-White, A. (1996) ''Le Paléolithique en ancienne Yougoslavie'', Jérôme Millon, 268&nbsp;p. (pour Krapina)</ref> === Pathologie articulaire === L'[[arthrite]] est particulièrement répandue chez les Néandertaliens les plus âgés. Elle concerne de façon spécifique les articulations comme les chevilles (Shanidar III), la colonne vertébrale et les hanches (« vieillard » de La Chapelle-aux-Saints<ref>Tappen N.C. (1985) « The dentition of the « Old man » of la Chapelle-aux-Saints and inferences concerning Neandertal behavior », ''Am. J. Phys. Anthropol.'', 67 : {{p.}}43-50.</ref><sup>,</sup><ref>Trinkaus E. (1985) « Pathology and the posture of the la Chapelle-aux-Saints Neandertal », ''Am. J. Phys Anthropol.'', 67 : {{p.}}19-41.</ref>), les bras (La Quina 5, Krapina, Feldhofer), les genoux, les doigts et les orteils. Le tout en relation étroite avec les maladies articulaires dégénératives ([[arthrose]]), qui peuvent aller de la dégénérescence normale, liée à l’usure, jusqu’à la restriction des mouvements, douloureuse et handicapante, et à la déformation. C’est ce qu’on observe à des degrés divers sur les squelettes de Shanidar (I-IV). === Pathologie dentaire === L'[[hypoplasie]] de l'[[émail dentaire]] est l'indicateur d'un [[stress]] survenu durant le développement des [[dent]]s. Les striations et les cannelures de l'émail reflètent les périodes de pénurie alimentaire, les traumatismes ou les maladies. Une étude de 669 couronnes dentaires de Néandertaliens a montré des signes d'[[hypoplasie]] plus ou moins prononcés sur {{unité|75|%}} d'entre elles<ref>Ogilvie M.D., Curvan B.K. et Trinkaus E. (1989) « Incidence and patterning of dental enamel hypoplasia among the Neandertals », ''Am. J. Phys. Anthropol.'', 79 : {{p.}}25-41.</ref>. Les carences alimentaires en étaient la cause principale, pouvant aller jusqu'à entraîner la perte des dents. Les dents appartenant aux squelettes les plus âgés présentaient toutes une hypoplasie, particulièrement nette chez le « vieillard » de [[La Chapelle-aux-Saints]] et l'individu 1 de La Ferrassie. === Pathologie infectieuse === On trouve occasionnellement sur des squelettes de Néandertaliens des lésions osseuses secondaires liées à une infection des tissus mous du voisinage. Shanidar I présente des traces manifestes de lésions dégénératives de même que La Ferrassie 1, où les lésions sur les deux fémurs, les tibias et les fibules indiquent une infection systémique ou peut-être un [[cancer]]. == Langage<ref>Arensburg, B. et Tillier, A.-M. (1990) « Le langage des néandertaliens », ''La Recherche'', vol. 21, {{numéro}}224, {{p.}}1084-1086.</ref><sup>,</sup><ref>Heim, J.-L, Boë, L.J. et Abry, Ch. (2002) « La parole à la portée du conduit vocal de l'homme de Neandertal. Nouvelles recherches, nouvelles perspectives », ''Comptes Rendus Palevol'', Volume 1, Issue 2, {{p.}}129-134</ref> == L'aptitude physique au langage articulé des Néandertaliens a longtemps été controversée. En 1983, un [[os hyoïde]] néandertalien très semblable à celui de l'homme moderne a été découvert à [[Grotte de Kébara|Kébara]] (Israël). L'os hyoïde est un petit os qui maintient la base de la langue et qui est indispensable à l'élocution. Même en faisant abstraction de cet argument de poids, de nombreux chercheurs considèrent que la complexité de l'outillage [[moustérien]] attribué à l'Homme de Néandertal est une preuve indirecte de ses capacités cognitives, incluant une forme de langage articulé. D'après une récente étude de l'os hyoïde de Kébara, le larynx des Néandertaliens aurait été plus court que celui des hommes modernes. Le ton moyen émis par les Néandertaliens aurait donc été plus haut et plus aigu que chez ''Homo sapiens'', à l'opposé des grognements simiesques que leur attribue l'imagerie populaire. Une étude publiée en 2007<ref>Krause, J., Lalueza-Fox, C., Orlando, L., Enard, W., Green, R.E., Burbano, H.A., Hublin, J.-J., Hänni, C., Fortea, J., de la Rasilla, M., Bertranpetit, J., Rosas, A. et Pääbo, S. (2007) - [http://www.eva.mpg.de/genetics/pdf/Krause_Derived_CurrentBiology_doi.pdf « The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals »], ''Current Biology'', vol. 17, 21, {{p.}}1908-1912.</ref> et portant sur l'analyse de l'ADN provenant des restes de deux Néandertaliens découverts à El Sidrón (Espagne) aurait permis d'y détecter la même version du gène {{Lien|FOXP2|lan=en}} (''forkhead box P2'') que celle présente chez les hommes modernes<ref>[http://www.hominides.com/html/actualites/neandertal-gene-langage-foxp2-0078.html Néandertal, un grand bavard de la préhistoire ?]</ref>. Cela pourrait plaider en faveur de l'aptitude des Néandertaliens au langage puisqu'on estime que ce gène joue un rôle important dans le développement des parties du cerveau liées à la maîtrise du langage articulé. == Culture et techniques == [[Image:Nucleus et eclat levallois.jpg|thumb|right|220px|Nucléus et éclat Levallois en silex de Haute-Saône]] Après avoir longtemps été considéré comme un être archaïque et encore proche de l'animalité, y compris par une partie de la communauté scientifique, l'Homme de Néandertal commence à apparaître comme un être doté de capacités intellectuelles et de traditions culturelles. === Outillage et chasse<ref name="Jaubert"/> === {{Article détaillé|Moustérien|Châtelperronien}} Il est l'auteur d'un outillage complexe et élaboré, et notamment des [[industrie lithique|industries]] du [[Moustérien]]. Ses [[débitage|méthodes de débitage]] apportent en outre la preuve de ses capacités d'abstraction et d'anticipation, en particulier en ce qui concerne le [[méthode Levallois|débitage Levallois]]. Les [[Éclat (Préhistoire)|éclat]]s obtenus par cette méthode ou par d'autres pouvaient être utilisés bruts ou bien retouchés, légèrement modifiés sur leurs bords pour obtenir des outils plus spécialisés tels que les [[racloir]]s ou les denticulés. [[Image:Racloir silex.jpg|thumb|left|300px|Racloir moustérien en silex de la [[grotte du Noisetier]]]] Des preuves directes (traces d'adhésif naturel en bitume ou en résine) ou indirectes (répartition des traces d'utilisation) montrent que certains outils étaient utilisés emmanchés. Les manches eux-mêmes, réalisés en matériaux périssables, n'ont pas été conservés. En revanche, des conditions particulièrement favorables ont permis la conservation de quelques objets en bois. Le plus spectaculaire est sans conteste un fragment d'épieu en [[If (botanique)|if]] fiché dans le thorax d'un éléphant, mis au jour à [[Lehringen]] ([[Basse-Saxe]]). Dans le même site, ont été découverts des éclats [[Méthode Levallois|Levallois]] ayant servi à découper de la peau et de la viande. Il s'agit d'une des preuves directes les plus convaincantes de la pratique de chasse aux grands herbivores par les Néandertaliens. D'autres sites ont livré des accumulations impressionnantes d'ossements de grands bovidés ([[Bison]] à [[Coudoulous]], [[Lot (département)|Lot]] et à [[Mauran]], [[Haute-Garonne]] ; [[Aurochs]] à [[La Borde (site archéologique)|La Borde]], [[Lot (département)|Lot]]) interprétées comme le résultat de chasses saisonnières, parfois avec utilisation d'avens comme pièges naturels. La pratique ponctuelle d'un charognage actif (accès primaire à la carcasse en écartant les prédateurs ou en recherchant les animaux morts dans des pièges naturels) a également été évoquée. Il est probable que les derniers Néandertaliens soient les auteurs du [[Châtelperronien]], un faciès culturel de transition entre le [[Paléolithique moyen]] et le [[Paléolithique supérieur]] en Europe occidentale. Ce faciès est caractérisé par des comportements longtemps considérés comme propres aux hommes modernes : [[débitage]] de lames, utilisation de parure, fabrication d'outils en os, etc.<ref>Baffier D., ''Les derniers Néandertaliens, le Châtelperronien'', La Maison de roches, Paris, 1999</ref><sup>,</sup><ref>Pelegrin J., ''Technologie lithique : Le Châtelperronien de Roc-de-Combe (Lot) et de La Côte (Dordogne)'', Cahiers du Quaternaire, CNRS, Paris, 1995</ref> === Sépultures<ref>Maureille, B. ''Les premières sépultures'', Le Pommier / Cité des sciences et de l'industrie, (2004)</ref> === [[Image:Neanderthal-burial.gif|thumb|right|280px|L'homme de Néandertal surnommé ''Moshe'' mis au jour dans la grotte de [[Grotte de Kébara|Kébara]]]] [[Image:The Funeral of Homo neanderthalensis.JPG|thumb|left|200px|Reconstitution des funérailles d'''Homo neanderthalensis'' à Hanovre]] S'il est possible qu’''[[Homo heidelbergensis]]'', l'un des ancêtres probables de l'Homme de Néandertal, ait adopté un comportement particulier vis-à-vis de ses morts à [[Atapuerca (site préhistorique)|Atapuerca]], les premières véritables sépultures connues sont néandertaliennes. Les plus anciennes datent d'environ - {{formatnum:100000}} ans et ont été mises au jour au Proche-Orient. Elles se multiplient ensuite et on en trouve en France ([[La Chapelle-aux-Saints]], [[La Ferrassie]], [[La Quina]], [[Le Moustier]], [[Saint-Césaire (Charente-Maritime)|Saint-Césaire]]), en Belgique ([[Grotte de Spy|Spy]]), en Israël ([[Grotte de Kébara|Kébara]], [[Amud]]), au [[Kurdistan]] irakien ([[Shanidar]]), en [[Ouzbékistan]] ([[Teshik-Tash]]). Dans certains cas, elles comprennent des dépôts funéraires (outils lithiques, fragments de faune). L'une des sépultures de Shanidar renfermait un Néandertalien enterré sous une grande dalle. Une grande quantité de pollens de plantes à fleurs était présente autour du corps<ref>Leroi-Gourhan, Arl. (1968) « Le Néanderthalien IV de Shanidar », ''Bulletin de la Société Préhistorique Française'', t. LXV, {{numéro}}3, {{p.}}79-83.</ref><sup>,</sup><ref>Solecki, R.S. (1971) ''Shanidar, the first flower people'', New York, A. Knopf.</ref>. Ces pollens ont longtemps été considérés comme la preuve du dépôt de nombreuses fleurs lors de l'enfouissement. Cette interprétation est aujourd'hui remise en question, des phénomènes post-dépositionnels ou l'action de rongeurs ayant pu contribuer à l'accumulation de pollens<ref>Sommer, J.D. (1999) « The Shanidar IV 'Flower Burial': A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual », ''Cambridge Archaeological Journal'', '''9''' 127-129</ref>. Ces sépultures comportent souvent des fosses intentionnelles et sont pratiquement toujours associées à des habitats. Il est peu probable qu'elles n'aient eu qu'un rôle fonctionnel simplement destiné à se débarrasser d'une dépouille, même si leur interprétation en terme de religiosité est sujette à discussion. En [[2008]], le [[Musée national de Préhistoire]] des [[Eyzies-de-Tayac-Sireuil]] en [[Dordogne (département)|Dordogne]] consacrait une exposition temporaire aux rites funéraires des '''Néandertaliens''' === Culte de l'ours === Dans certains sites tels que le Regourdou en Dordogne, des accumulations de crânes d'[[ours]] qui semblaient disposés intentionnellement ont été interprétées comme le résultat d'un « culte de l'ours ». Au Regourdou, un squelette d'[[ours brun]] reposait sous une dalle monolithe d'un poids de {{unité|850|kg}}, dans une fosse peu profonde. À proximité, le corps d'un Néandertalien était couché sur le côté gauche, la tête vers le nord, en position fœtale. Le crâne manquait, mais il restait la mandibule. L’absence du crâne a également été observée dans le cas de la sépulture néandertalienne de Kébara. D'après E. Bonifay, il s'agissait d'une véritable tombe composée d’une fosse dallée, empierrée et couverte de sable et de cendres de foyer<ref>Bonifay, E. (1965) - « Un ensemble rituel moustérien à la grotte du Regourdou (Montignac, Dordogne) », in: ''Actes du IVème Congrès de l'UISPP'', Rome, vol. II, {{p.}}136-140.</ref>{{,}}<ref>Bonifay, E. (2002) - « L'Homme de Neandertal et l'ours (Ursus arctos) dans la grotte du Regourdou (Montignac-sur-Vézère, Dordogne, France) », in: ''L'ours et l'Homme'', Tillet, T. et Binford, L., (Éds.), Liège, ERAUL 100, {{p.}}247-254.</ref>. L'existence du [[culte]] de l'ours, évoquée récemment par l'écrivain [[Jean Auel|Jean M. Auel]], est aujourd'hui contestée par certains scientifiques. Les crânes d'ours sont extrêmement résistants et peuvent être déplacés par des phénomènes naturels jusqu'à acquérir des positions évoquant une organisation volontaire mais en fait seulement due au hasard<ref>[http://www.pole-prehistoire.com/page_site.php?site=51&base_arbo=554&arbo_id=554&page_id=1054&lng=1 « Le Regourdou aujourd’hui… »]</ref>. === Cannibalisme === {{Article détaillé|Anthropophagie}} La présence de traces de désarticulation, de décharnement, de fracturation intentionnelle ou de calcination sur certains os de Néandertaliens a été interprétée comme un témoignage de la pratique du [[cannibalisme]]. Des ossements de sites tels que l'[[Abri Moula]]<ref>Defleur, A., White, T., Valensi, P., Slimak, L. et Crégut-Bonnoure, E. (1999) - « Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France », ''Science'', vol. 286, {{p.}}128-131</ref>, en [[Département de l'Ardèche|Ardèche]] ou [[Krapina]]<ref>Gorjanoviv-Kramberger, D. (1906), ''Der diluviale Mensh von Krapina in Kroatia'', Ein Betrag zur Paläoanthropologie, Kreidel, Wiesbaden.</ref><sup>,</sup><ref>Smith, F.H. (1976), ''The Neandertal remains from Krapina. A descriptive and comparative study'', Report of investigation {{numéro}}15, Department of Anthropology University of Tennessee, Knoxville, 359&nbsp;p.</ref>{{,}}<ref>White, T.D., (1992) ''Prehistoric cannibalism at Mancos 5MTUMR-2346'', Princeton University Press, 462&nbsp;p.</ref> en [[Croatie]] présentent de telles traces de découpe. Il est toutefois difficile de démontrer s'il s'agit de cannibalisme plutôt que d'un traitement ''post mortem'' des dépouilles dans le cadre d'un rite funéraire. Les fragments d'os de Krapina présentent des marques comparables à celles de sépultures secondaires d'une [[nécropole]] du {{XIVe siècle}} découverte au [[Michigan]], correspondant à l'ablation de la chair sur une dépouille partiellement décomposée. Certains os crâniens du site des Pradelles à [[Marillac-le-Franc]] présentent des traces de découpe correspondant sans doute au prélèvement du cuir chevelu par [[scalpation]]. Le crâne de Néandertalien découvert dans la [[Grotte Guattari]] ([[Mont Circé]], [[Italie]]) a longtemps été considéré comme une preuve irréfutable de rituel anthropophagique : il aurait été déposé dans un cercle de pierre après que le trou occipital avait été élargi pour consommer le cerveau. Des examens approfondis ont montré que le cercle de pierre était probablement naturel et que l'élargissement du trou occipital avait été causé par une [[hyaenidae|hyène]], ce que confirme la présence de traces de dents en différents points du crâne<ref>White, T.D., Toth, N. (1991) « The Question of Ritual Cannibalism at Grotta Guattari », ''Current Anthropology'', Vol. 32, No. 2 (Apr., 1991), {{p.}}118-138</ref>{{,}}<ref>''cf.'' également les références de l'article [[Grotte Guattari]]</ref>. === La naissance de l'art === [[Image:Bacho Kiro.jpg|thumb|220px|relevé du motif en zigzag gravé sur un os découvert dans le site paléolithique moyen de Bacho Kiro en Bulgarie]] Au [[Paléolithique moyen]] apparaissent également les premières manifestations de préoccupations esthétiques ou symboliques : * collecte de fossiles ou de minéraux rares ; * utilisation d'[[ocre]] (même si dans certains cas des utilisations fonctionnelles peuvent être évoquées)<ref>Soressi, M. et d’Errico, F. (2007) - [http://www.eva.mpg.de/evolution/pdf/Soressi%20et%20D'errico%202007%20in%20Vandermeersch%20et%20Maureille.pdf « Pigments, gravures, parures : les comportements symboliques controversés des Néandertaliens »] in Bernard Vandermeersch et Bruno Maureille (dir.), ''Les Néandertaliens, biologie et culture'', CTHS, {{p.}}297-309.</ref> ; * gravure de traits, de lignes ou de signes géométriques simples sur des os ou des pierres<ref>Lorblanchet, M. (1999) ''La naissance de l'Art. Genèse de l'art préhistorique'', Paris, Éd. Errance, 304&nbsp;p.</ref>{{,}}<ref name="Jaubert"/>. Cette reconnaissance de la culture néandertalienne remet en cause la primauté culturelle de l'[[homo sapiens|homme moderne]] : alors que l'on pensait il y a peu que la culture technique et symbolique des Néandertaliens était très nettement inférieure quantitativement et qualitativement à celle de l'''[[Homo sapiens]]'', les découvertes récentes font apparaître que l'Homme de Néandertal avait lui aussi développé certaines techniques évoluées ([[débitage]] de lames<ref>Révillion, S. et Tuffreau, A. (1994) ''Les industries laminaires du Paléolithique moyen'', Éditions du CNRS, Dossiers de Documentation Archéologique {{numéro}}18, 193&nbsp;p.</ref>) ou adopté des traits culturels modernes (sépultures, signes gravés). La thèse du rôle capital de l'arrivée de l’''Homo sapiens'' en Europe et celle d'une corrélation entre l'évolution biologique et l'évolution culturelle expliquant le plus grand développement de l’''Homo sapiens'' par son évolution biologique s'en trouvent donc remises en question. == Extinction des Néandertaliens == Les Néandertaliens ont disparu il y a environ {{formatnum:29000}} ans. Leur disparition est encore en partie inexpliquée et a suscité de nombreuses hypothèses (<ref>Pettitt. P.B. (1999) « Disappearing from the World: An Archeological Perspective on Neanderthal Extinction », ''Oxford Journal of Archeology'', 18, {{p.}}217-239.</ref><sup>,</sup><ref>Guk, Y. (1997) « Why's the Neanderthal Gone ? », ''Science in Russia'', 4, {{p.}}50-54.</ref>{{,}}<ref>Gelly, R. (1992) « L'énigme de Néandertal », ''Sciences et Avenir'', {{numéro}} d'avril, {{p.}}64-69.</ref>), faisant parfois intervenir des modèles mathématiques<ref>Flores, J. C. (1998) « A Mathematical Model for Neanderthal Extinction », ''Journal of Theoretical Biology'', Volume 191, Issue 3, {{p.}}295-298.</ref> ou économiques<ref>Horan, R.D., Bulte, E. et Shogren, J.F. (2005) « How trade saved humanity from biological exclusion: an economic theory of Neanderthal extinction », ''Journal of Economic Behavior & Organization'', Volume 58, Issue 1, {{p.}}1-29.</ref> plus ou moins insolites. Les données archéologiques montrent qu'il n'y a pas eu une extinction massive mais au contraire une disparition progressive. La disparition des Néandertaliens semble coïncider avec l'arrivée de groupes d'''[[Homo sapiens|Hommes anatomiquement modernes]]'' ayant quitté le [[Proche-Orient]] pour l'[[Europe]], il y a environ {{formatnum:40000}} ans, sans doute à la faveur d'un épisode climatique tempéré de la [[Glaciation de Würm|dernière glaciation]]. Ces hommes modernes, parfois appelés « [[Homme de Cro-Magnon|Hommes de Cro-Magnon]] », sont porteurs d'une nouvelle culture matérielle, appelée [[Aurignacien]] et caractérisée par la généralisation du débitage laminaire et lamellaire, l'utilisation du percuteur tendre pour ces débitages, la fabrication d'outils en matières dures animales (notamment des pointes de sagaies en os). Les hommes de l'Aurignacien sont également les auteurs des plus anciennes œuvres de l'[[art pariétal]] et [[art mobilier|mobilier]] d'Europe. Il est probable que les Hommes de Néandertal et les Hommes modernes aient cohabité pendant quelques millénaires, même si aucune preuve d'interaction n'a été établie. Voici quelques-unes des hypothèses proposées pour expliquer la disparition des Néandertaliens : === Hypothèses abandonnées ou peu vraisemblables === On ne cite même plus l'explication suivant laquelle l'homme moderne serait tout simplement le descendant de l'homme de Néandertal. Cette théorie était pourtant, voici moins d'un demi-siècle, défendue encore avec passion par Camille Arambourg, membre de l'Institut et directeur de l'Institut de Paléontologie du Muséum de Paris, aux yeux duquel ceux qui ne reconnaissaient pas l'évidence de cette solution obéissaient manifestement à d'obscures considérations métaphysiques : « La naïve et pitoyable vanité humaine se refuse à admettre que le « roi de la création » ait pour ancêtre le Néanderthalien, si proche encore de l'animalité, en lequel on voudrait s'efforcer de voir un rameau « éteint » ou même « dégénéré », sans rapport avec l'<i>Homo sapiens<i>. » (<i>La Genèse de l'Humanité</i>, P.U.F., 6{{e}} édition, 4{{e}} trimestre 1961, Paris). D'autres hypothèses ont encore quelques partisans : * Élimination physique des Néandertaliens par les hommes modernes, par conflits violents sur les zones de contact et réduction des territoires néandertaliens : hypothèse remise en question par les données archéologiques. Il n'y a en effet pas de traces de morts violentes ou de traces de cohabitation prolongée sur un même territoire<ref>« 10 scénarios pour une disparition » in ''Neandertal - Enquête sur une disparition'', Les Dossiers de la Recherche, n° 24, août-octobre 2006.</ref>. * Disparition des Néandertaliens liée à l'arrivée des hommes modernes et à la compétition territoriale pour l'exploitation des ressources<ref name="d'Errico">d’Errico, F. et Sánchez Goñi, M.F. (2003), « Neanderthal extinction and the millennial scale climatic variability of OIS 3 », ''Quaternary Science Reviews'', 22, {{p.}}769–788.</ref> : hypothèse peu probable dans la mesure où les deux groupes ne devaient pas occuper l'ensemble du territoire européen et où les Néandertaliens avaient une meilleure connaissance du territoire européen et de ses ressources que les nouveaux arrivants<ref>Finlayson, C., Fa, D.A., Finlayson, G., Pacheco, F.G. et Vidal, J.R., (2004), « Did the moderns kill off the Neanderthals? A reply to F. d’Errico and Sánchez Goñi », Quaternary Science Reviews, Volume 23, Issues 9-10, {{p.}}1205-1209.</ref>. * Disparition liée aux difficultés d'adaptation des Néandertaliens face à un changement environnemental (disparition du gibier, modifications climatiques, etc.) : hypothèse démentie par la longue histoire des Néandertaliens (près de {{formatnum:200000}} ans) et leurs capacités d'adaptation à des conditions climatiques fluctuantes<ref name="d'Errico"/>. * Intoxication alimentaire par des [[toxicologie|produits toxiques]] (champignons vénéneux ou levures, sels métalliques de plomb, de cuivre, d'arsenic…) : hypothèse peu probable à l'échelle d'une population continentale. * Carence alimentaire notamment en [[vitamine]] (A, B6 ou B12, E, F, etc.) ou en sels minéraux essentiels (iodure, iodate, ferrique…) ayant entraîné progressivement un taux de mortalité très élevé non compensable par la reproduction : hypothèse peu probable dans la mesure où même les populations animales arrivent à assurer leur subsistance dans leur milieu naturel… * Décalage entre les dynamiques démographiques respectives des deux populations, les Néandertaliennes ayant légèrement moins d'enfants que les femelles ''H. sapiens'' : hypothèse peu probable dans la mesure où les facteurs démographiques sont très difficiles à appréhender pour des populations fossiles et surtout dans la mesure où la population néandertalienne s'était maintenue jusque là. === Hypothèses en cours d'examen === * Dissolution de la population néandertalienne dans la population ''Homo sapiens'' par accouplement fécond. Un squelette d'enfant découvert au Portugal a été présenté comme un [[hybride]] Néandertal/sapiens, impliquant que le patrimoine génétique des Néandertaliens ait pu contribuer au patrimoine génétique de l'homme actuel. Cette hypothèse est peu convaincante en raison des difficultés à démontrer la véracité de l'hybridation chez un individu juvénile, alors que la variabilité de la population concernée est mal connue<ref name="Hublin"/>. Par ailleurs, les études génétiques consacrées à ce sujet aboutissent à des résultats contradictoires : pour certains auteurs, il n'y a aucun indice de contribution des Néandertaliens à l'ADN mitochondrial des premiers hommes modernes <ref>D. Serre ''et al.'', [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0020057 « No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans »], ''PLOS Biology'', vol. II, n° 3, mars 2004.</ref> tandis que pour d'autres les gènes d'''Homo sapiens'' ne seraient pas exclusivement d'origine africaine <ref>V. Eswaran ''et al.'', « Genomics refutes an exclusively African origin of humans », ''Journal of Human Evolution'', vol XLIX, juillet 2005</ref>{{,}}<ref>[http://www.scienceshumaines.com/-0anouveau-ramdam-chez-nos-vieux-ancetres-0a_fr_5350.html Nouveau ramdam chez nos vieux ancêtres]</ref> et le génome néandertalien pourrait représenter 5 % de celui des humains modernes <ref>V. Plagnol, J.D. Wall, [http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.0020105 « Possible Ancestral Structure in Human Populations »], ''PLOS Genetics'', vol. 2, n° 7, juillet 2006.</ref>. * Problèmes d'ordre [[génétique]] liés à une forte [[consanguinité]] et/ou des mutations spontanées ayant entraîné des maladies congénitales telles que l'[[hémophilie]], le [[Diabète de type 1|diabète insulino-dépendant]] ou une forme de [[Stérilité humaine|stérilité]], ayant suffisamment affecté la démographie de la population pour la faire disparaître. * [[Épidémie]] liée à une infection [[virus|virale]] ([[fièvre hémorragique virale|fièvre hémorragique]]) ou [[bacteria|bactérienne]] (équivalent de [[lèpre]], de [[peste]]…), ou parasitaire ([[paludisme]]) ayant décimé préférentiellement la population néandertalienne : cette hypothèse est plausible dans la mesure où les groupes d'hommes modernes ont pu apporter des maladies épidémiques d'origine tropicale auxquelles ils étaient résistants. * Disparition progressive de la population néandertalienne liée à la possibilité d'accouplements féconds mais donnant des hybrides stériles, au moins chez les Néandertaliennes : hypothèse émise par le paléontologue finlandais [[Björn Kurtén]]<ref>hypothèse présentée dans le roman ''Dance of the Tiger. A novel of the Ice Age'' (1978) et explicitée dans une note de l'auteur à la fin de l'ouvrage</ref>, difficile à tester. == Notes == {{Références|colonnes = 2}} == Voir aussi == === Articles connexes === * [[Paléolithique moyen]] * [[Moustérien]] * [[Châtelperronien]] * [[Néandertal en Poitou-Charentes]] === Bibliographie === * Juan Luis Arsuaga, ''Le Collier de Néandertal'', Odile Jacob, 2004 {{ISBN|2-73811422-9}} * Claudine Cohen, ''Un Néandertalien dans le métro'', Coll. Science ouverte, Seuil, 2007 {{ISBN|2-02-0925575}} * collectif, ''Neandertal, enquête sur une disparition'', Les Dossiers de [[La Recherche]] n°24, août-octobre 2006 * collectif, ''Neandertal'', Tallandier, 2006, {{ISBN|978-284734-366-3}} * Jean-Jacques Hublin, « Origine et évolution des Néandertaliens », in [[Yves Coppens|Y. Coppens]] et [[Pascal Picq|P. Picq]] (dir.), ''Aux origines de l'humanité'', Fayard, 2001 {{ISBN|2-213-60369-3}}, vol. 1 * Jacques Jaubert, ''Chasseurs et artisans du Moustérien'', La Maison des Roches, 1999 {{ISBN|2-912691-05-2}} * Bruno Maureille, ''Les premières sépultures'', Le Pommier / Cité des sciences et de l'industrie, 2004 {{ISBN|2-7465-0203-8}} * Eric Trinkaus et Pat Shipman, ''Les Hommes de Neandertal'', Seuil, 1996 {{ISBN|2-02-013178-1}} * Bernard Vandermeersch et Bruno Maureille, ''Les Néandertaliens, biologie et culture'', CTHS, 2007, {{ISBN|978-2-7355-0638-5}} === Filmographie === * [http://www.cerimes.education.fr/index.php?page=fiches&op1=view,1639,10,7,,,,, Reconstitution du crâne néanderthalien de la Chapelle aux Saints] par J.-L. Heim, film realmedia de 18 minutes. === L'homme de Néandertal dans la littérature === * ''Neanderthal - Their time has come'', 1996 de John Darton.<br /> Récit d'une rencontre entre des hommes modernes et des néanderthaliens ayant survécu jusqu'à nos jours. * ''Hominids - The Neanderthal Parallax'', 2002 de Robert J. Sawyer.<br /> Récit d'un monde imaginaire où les rôles d'''Homo sapiens'' et de l'homme de Néandertal sont inversés. * ''L'Enfant du Temps'', 2006 de Asimov Silverberg.<br /> L'histoire d'un enfant néandertalien, ramené à l'époque contemporaine pour être étudié. Un conte scientifique et philosophique. === Liens externes === * {{de}}{{en}}{{nl}} [http://www.neanderthal.de/ Le musée de Neandertal] * [http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/Origine/tour.htm Néandertaliens et Hommes de la Solo : deux exceptions naturelles ?], article de Bruno Maureille et Bernard Vandermeersch sur le site du CNRS. * [http://www.neandertal-musee.org/ Le Musée de l'Homme de Néandertal de la Chapelle-aux-Saints] * [http://www2.cnrs.fr/presse/communique/467.htm Les dents de l'homme de Néandertal plaident pour son appartenance à une espèce distincte] * {{en}} [http://researchnews.osu.edu/archive/neander.htm La vie des Néandertaliens n'était pas plus dure que celle des Inuit modernes], travaux de Debbie Guatelli-Steinberg ([http://researchnews.osu.edu/archive/neanderpics.htm images de dents présentant des hypoplasies]) * [http://www.admiroutes.asso.fr/action/theme/science/actu/2000/mars.htm Néandertal et Cro-Magnon n'auraient jamais mélangé leurs gènes] * {{en}} [http://www.talkorigins.org/faqs/homs/spelling.html Neanderthal or Neandertal ?] {{Hominines}} {{Article de qualité|oldid=7873794|date=14 juin 2006 }} {{Portail|Préhistoire|Paléontologie|Origine et évolution du vivant}} [[Catégorie:Hominidé disparu]] [[Catégorie:Préhistoire]] {{Lien AdQ|hu}} [[als:Neandertaler]] [[ar:نياندرتال]] [[ast:Homo sapiens neanderthalensis]] [[bg:Неандерталец]] [[ca:Home de Neandertal]] [[cs:Homo neanderthalensis]] [[cy:Dyn Neanderthal]] [[da:Neandertaler]] [[de:Neandertaler]] [[en:Neanderthal]] [[eo:Neandertala homo]] [[es:Homo neanderthalensis]] [[et:Neandertallane]] [[eu:Neandertaleko gizaki]] [[fa:نئاندرتال]] [[fi:Neandertalinihminen]] [[gl:Home de Neanderthal]] [[he:אדם ניאנדרתלי]] [[hr:Neandertalac]] [[hu:Neandervölgyi ember]] [[is:Neanderdalsmenn]] [[it:Homo neanderthalensis]] [[ja:ネアンデルタール人]] [[ko:네안데르탈인]] [[la:Homo neanderthalensis]] [[lb:Neandertaler]] [[lt:Neandertalietis]] [[mk:Неандерталец]] [[nl:Neanderthaler]] [[no:Neandertaler]] [[pl:Neandertalczyk]] [[pt:Neandertal]] [[ro:Omul de Neanderthal]] [[roa-rup:Homo sapiens neanderthalensis]] [[ru:Неандерталец]] [[scn:Homo neanderthalensis]] [[sd:نينڊرٿل]] [[sh:Neandertalac]] [[simple:Neanderthal]] [[sk:Človek neandertálsky]] [[sl:Neandertalec]] [[sr:Неандерталац]] [[sv:Neandertalmänniska]] [[ta:நியண்டர்தால் மனிதன்]] [[tr:Neandertal adamı]] [[uk:Неандертальці]] [[zh:尼安德特人]] [[zh-yue:尼安德特人]]