Lichen 42456 31443297 2008-07-09T17:18:43Z Gilbertus 280837 /* Alimentaire */ {{Voir homonymes|Lichen (homonymie)}} Les '''lichens''' sont le résultat d'une [[symbiose]] entre un [[champignon]] [[hétérotrophe]] ([[ascomycète]], [[basidiomycète]] ou [[deutéromycète]]) et une [[algue verte]] ou une [[cyanobactérie]], [[autotrophe]]s (chlorophylliens). [[Image:Haeckel Lichenes.jpg|right|thumb|200px|Planche illustrative (de [[Ernst Haeckel]] (1834-1919))]] [[Image:Lichen ag1.jpg|right|thumb|200px|Lichen crustacé sur un rocher alpin]] [[Image:Cladonia-fimbriata(Trompetenflechte)2.jpg|right|thumb|200px|''Cladonia-fimbriata'']] [[Image:CladonioPinetum.jpg|right|thumb|200px|Sol de pinède couvert de lichens au nord de l'Allemagne]] [[Image:Lichen_foliacé2..JPG|thumb|200px|Lichen fructiculeux]] [[Image:Lichenes-Scotland-Mull.jpg|thumb|200px|Deux lichens colonisant la tranche d'un piquet de bois]] [[Image:Lichen orange pierre.jpg|thumb|200px|Des lichens colonisant une pierre]] [[Image:Montebello lichen.jpg|thumb|200px|Certains lichens peuvent coloniser le bois mort]] [[Image:Island moos getrocknet.jpg|thumb|200px|lichen d'Islande (''[[Cetraria islandica]]'') a été utilisé comme médicament]] Cette association est : * durable * reproductible (donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) C'est une association à bénéfices réciproques pour les partenaires qui entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les deux partenaires). Le champignon fournit le support, les sels minéraux et la réserve d'humidité; l'algue fournit les nutriments issus de la synthèse chlorophyllienne. == Généralités sur les partenaires == Le champignon s'appelle le mycobionte. L'[[algue]] et ou la cyanobactérie se nomme le phycobionte ou photobionte. On estime le nombre de lichens à 17 000 espèces environ. Mais une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année. Les champignons impliqués dans la symbiose lichenique représentent environ 1/5 de l'ensemble des champignons actuellement connus. Seulement 2 % des phytobiontes sont clairement identifiés car les caractères morphologiques et les structures sexuées sont considérablement modifiés par la symbiose. Il s'agit souvent d'algues vertes (chlorophytes). Sur 200 espèces au total, une seule espèce d'algue jaune et rouge existe. Le genre du mycobionte dépend du lichen, car le champignon ne sait vivre qu'en symbiose avec un phytobionte. Celui-ci peut par contre vivre sans symbiose. Lorsque le phytobionte est une cyanobactérie, il s'agit d'une bactérie de forme unicellulaire ou filamenteuse, très souvent du genre ''Nostoc''. Lorsque le phytobionte est une [[algue]] verte, dans de nombreux cas, elle appartient au genre ''Trebouxia'' (lychen souvent vert) ou ''Trentepohlia'' (lychen souvent orange, en raison des gouttelettes de caroténoïdes de Trentepohlia). L'algue est formée de [[cellule (biologie)|cellules]] [[Chlorophylle|chlorophylliennes]] qui portent le nom de [[gonidie]]. Pour se reproduire, le lichen peut présenter : * des [[isidie]]s, structures dressées, ramifiées à la surface du thalle en petits cylindres constitués d'algues, entourés de filaments mycéliens ; * des [[sorédie]]s, cellules d'algues individuelles, entourée d'[[hyphe]]s regroupés dans une soratie en forme de verrue sur le thalle. * Dans 85 % des cas on a une algue verte associée à un champignon. * Dans 10 % des cas on a une association d'une cyanobactérie et d'un champignon. * Dans 5 % des cas les 3 partenaires sont associés. Il existe une spécificité d'association étroite ou large. La plupart des lichens sont modérément spécifiques. Un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte. Le plus vieux fossile de lichen date du [[dévonien]] (-400 millions d'années). == Nutrition == Le mycobionte reçoit des nutriments issus de la photosynthèse du phytobionte. Le phytobionte reçoit un certain nombre de composés minéraux provenant du mycobionte. Certains sont fixateurs de l'[[azote]] atmosphérique. == Morphologie et structure des thalles == On distingue trois types de lichens selon l'aspect global de leur thalle. * thalle fortement plaqué au support, formant une croûte : « lichen crustacé ». * thalle formant de petits lobes arrondis, comme de petites feuilles qui s'écartent un peu du support : « lichen foliacé ». * thalle formant des prolongements plus ou moins longs, redressés ou pendants : « lichen fructiculeux ». En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure. * Hyphe du champignon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre [[cyanobactérie]]) et dans son mucilage. * Formation d'un appressorium : les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué. * Formation d'un [[haustorium]] : le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici les modifications cytologiques sont grandes. == Résistance aux conditions extrêmes == Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations. Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 2 % .Ils sont aussi capable de se réhydrater. En général les lichens contiennent beaucoup d'eau (100 à 300 % par rapport à la matière sèche du lichen). La résistance hydrique des lichens provient surtout du mycobionte qui sécrète des polysaccharides autour de l'hyphe créant ainsi une zone qui piège l'eau sous forme colloïdale. De plus les lichens stockent des polyols, qui servent de réserve d'eau. La reprise du métabolisme après une sécheresse est très rapide. Le lichen retrouve ses capacités métaboliques de 5 à 30 minutes après une réhydratation. '''Les lichens peuvent également survivre à des variations de température importantes pouvant aller de -70 à +70 °C.''' == Répartition des lichens == Beaucoup d'espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Ils ont des croissances très lentes de l'ordre de quelques millimètres par an. Par exemple, le ''Rhizocarpon geographicum'' est un lichen qui a une croissance de quelques centièmes de millimètres par an. Les lichens vivent très longtemps. Cette caractéristique permet notamment de dater leur support par le rapport taille et vitesse de croissance. 8 % des écosystèmes terrestres sont dominés par les lichens. Par exemple, ils représentent 65 % de la flore à la limite du désert polaire arctique. Une plante sans frontière, colonisant le cercle polaire connaissant un court été, tout aussi bien que le nord des forêts tempérées. Les régions humides parfois sèches plus au Sud ont leurs variétés de lichens... ==Intérêt écologique== Dans l'[[écosystème]]s les lichens sont une source importante de nourriture pour de nombreuses espèces, y compris parfois pour de grands mammifères ([[renne]]s ou [[Caribou]] en particulier). Certaines [[chenille]]s de papillons nocturnes (''[[noctua promissa]], [[noctua sponsa]], [[noctua nupta]] (= [[Catocala nupta]]'') étaient autrefois dites ''« lichenées »'' ou ''« likenées »'' parce qu'elles se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres<ref>Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle appliquée aux arts, à l'agriculture, à l'économie rurale et domestique, à la médecine, etc. tome XVII, 1817([http://books.google.fr/books?id=G2RIAAAAMAAJ&pg=RA2-PA561&lpg=RA2-PA561&dq=Noctuelle+nupta&source=web&ots=fSOqv_mbAg&sig=6NyJx3uKJvaP20enMxRzMKClb5Y&hl=fr#PPP9,M1 Voir]) </ref>. Ils jouent aussi un rôle important en captant les [[particule]]s de l'air et des pluies, contribuant à l'épuration permanente des milieux et au recyclage des éléments. Dans les milieux minéraux ils sont le premier stade avant l'apparition des mousses et d'humus. Les lichens se nourrissent de ce que leurs apportent l'air et les eaux météoritiques et les particules, excréments, pollens, etc. qu'ils peuvent intercepter et capter. Ils sont capables de faire des réserves et d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette accumulation est extra-cellulaire et se fait par le mycobionte. * avantage : réserve d'éléments comme le [[phosphore]]. * inconvénient : accumulation d'éléments [[toxique]]s, voire de radionucléides (par exemple après les essais nucléaires dans l'air ou après la [[catastrophe de Tchernobyl]]. '''Indicateur de pollution :''' Leurs besoins en sels minéraux sont assez limités car les lichens sont de faibles consommateurs et peuvent provisoirement stopper leur croissance. Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de solubiliser des éléments minéraux du substrat en excrétant par l'intermédiaire du champignon des acides organiques. Les lichens concentrent notamment les métaux lourds et certains acides, ce qui peut entraîner leur mort. C'est pourquoi une carte de répartition des lichens apporte des éléments sur la localisation de zones plus ou moins polluées. == Intérêt économique == Les lichens renferment une substance [[amylacé]]e [[mucilage|mucilagineuse]], la ''[[lichénine]]'' à laquelle on a reconnu des propriétés nutritives et médicamenteuses. === Alimentaire === [[Image:Cladonia-stellaris-lichen-caribou.JPG|thumb|right|Lichen à caribou, [[Parc national des Grands-Jardins]], [[Québec]]]] * Alimentation des [[renne]]s : ''Cladonia rangiferina'' est la nourriture exclusive du renne, sans lequel la zone [[arctique]] ne serait pas habitable. (Erratum : ce lichen porte son nom en l'honneur du renne, mais en réalité les rennes ne mangent pas ces lichens ci, selon des études récentes...) * Au Canada d'immenses troupeaux de caribous lui doivent leurs survie, durant les longs mois d'hiver. En toundra ou en forêt tempéré du nord, c'est une nourriture apprécié du caribou, de l'élan d'Amérique (orignal) et de certains autres animaux à l'occasion. Plusieurs variétés de lichens sont comestibles pour ces derniers, juste un choix de préférence, souvent dû pour certains aux choix de pâturage, aux saisons. * En [[Suisse]] ''Evernia divaricata'' a été longtemps utilisé pour nourrir les chèvres en mauvaise saison. * En Asie ([[Crimée]], [[Iran]]…), ''Lecanora esculenta'' ou « Manne du désert » est couramment consommée par les paysans comme par les animaux. On a même prétendu que la [[manne]] du désert de l'Ancien testament de la [[Bible]] pourrait lui correspondre. * Au Japon, où de nombreuses [[algues]] ([[nori]], [[konbu]], [[wakame]], [[hijiki]]) font partie de l'alimentation et de la gastronomie, ''Umbilicaria esculenta'' est consommé en soupe, en [[tenpura]] et en salade sous le nom de イワタケ (岩竹, « champignon des roches »). * Enfin quelques espèces sont utilisées comme émulsifiant et épaississant dans l'industrie agroalimentaire. === Médicinal === La médecine a utilisé des espèces comme le '''lichen d'Islande''' (''Cetraria islandica''), la '''pulmonaire''' (''Sticta pulmonacea''), le '''lichen pyxidé''' (''Cladonia pyxidata'') autrefois réputé pour la toux, et le '''lichen du chien''' (''Peltigera canina''. L''''usnée du crâne humain''' (''Usnea plicata'') récoltée sur le crâne des pendus, se payait à prix d'or pour guérir, croyait-on, l'épilepsie. Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment en [[industrie pharmaceutique]] et en [[microbiologie]]) ne tarit plus d'éloges et nourrit des espoirs thérapeutiques, lesquels feront peut-être à leur tour sourire demain. Un exemple : *Des extraits d'''Umbilicaria esculenta'' se sont révélés fortement inhibiteurs de la β-glucosidase, les enzymes qui hydrolysent les disaccharides chez les moisissures et les cellules de mammifères, ainsi que la glucoamylase et de la laminarinase. === Industrie teinturière === On tire des lichens des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la '''parelle d'Auvergne''', ''Ochrolechia (Lecanora) parella'', l''''orseille des Canaries''' (''[[Roccella tinctoria]]''). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie : * ''Rocella phycopsis, Rocella fuciformis, Ochrolechia tartarea, Pertusaria dealbescens, Parmelia glabratula'' sbsp. ''fuliginosa'' et ''Lasallia pustulata''. === Autres usages === * Indicateur de pollution * Parfum (huiles essentielles, on en récolte jusqu'à 9000 tonnes par an) == Toxicité des lichens == On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux<small><ref>A. Mallebranche (1870) - ''Catalogue descriptif des lichens de Normandie'', Rouen.</ref></small>, à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation de ''Letharia vulpina'' et ''Cetraria pinastri'' en Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration entraînant la mort<small><ref>. [[Henry Des Abbayes]] (1931) - ''Traité de lichénologie'', p.185)</ref></small>. * L''''orseille''' extraite (voir au chapitre ci-dessus) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité. Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels : * ''Letharia vulpina, Cetraria pinastri, Xanthoparmelia chlorochroa''. == Systématique == La classification de [[Alexander Zahlbruckner]] (1860-1938) (1907,1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant : # Sous-classe des ''Ascolichenes'' : spores produites dans des asques. ## Série des ''Pyrenocarpeae'' : ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore: thalles en général crustacés (environ 17 familles) ## Série des ''Gymnocarpeae'' : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types. ###Sous-série des ''Graphidineae'' : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe 3 familles. ###Sous-série des ''Cyclocarpineae'' : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe 29 familles. #Sous-classe des ''Basidiolichenes''(ou ''Hymenolichenes''): spores produites sur des basides. Il existe 3 genres en tout avec moins de 20 espèces qui sont tropicales. == Notes == <references /> == Références == * Lawrey, James D. (1983) - ''Vulpinic and Pinastric Acids as Lichen Antiherbivore Compounds: Contrary Evidence'', The Bryologist, Vol. '''86''', No. 4 (Winter, 1983), pp. 365-369 * [http://uwadmnweb.uwyo.edu/VetSci/Red_Rim_Elk.asp Red Rim Elk Lichen Poisoning (Xanthoparmelia chlorochroa), article en anglais] * Souchon, Christian (1971) - ''Les lichens'', Collection que sais-je? PUF == Voir aussi == === Liens internes === *[[lichenologie]] *[[:Catégorie:Spécialiste du lichen|lichenologues]] === Liens externes === {{Commons|Category:Lichenes|Lichen}} *[http://www2.ac-lille.fr/myconord/afl.htm Association Française de Lichénologie] *[http://fr.groups.yahoo.com/group/tb-lichens/ Forum de discussion francophone en lichénologie] *[http://www.lichenology.info Lichens de Belgique, du Luxembourg et du nord de la France (en anglais)] *[http://www.thebls.org.uk/ British Lichen Society (en anglais)] *[http://research.kahaku.go.jp/botany/chii-e/04/ Site japonais sur les lichens (en anglais)] *[http://www.uklichens.co.uk/pictureindex.html Centaines de photos de lichens] (uklichens.co.uk) *[http://www.ac-nancy-metz.fr/enseign/svt/ressourc/rescien/Lichens/photolich.htm Photos de lichens (illustre les différents thalles, fructiculeux, foliacés ou crustacés)] {{Lien_AdQ|de}} {{Lien AdQ|de}} {{Lien BA|cs}} [[Catégorie:Lichen|*]] [[ar:شيبيات]] [[ca:Liquen]] [[cs:Lišejník]] {{Lien AdQ|cs}} [[da:Lav (symbiotisk organisme)]] [[de:Flechte]] [[el:Λειχήνα]] [[en:Lichen]] [[eo:Likeno]] [[es:Liquen]] [[et:Samblikud]] [[fa:گلسنگ]] [[fi:Jäkälä]] [[ga:Léicean]] [[gl:Lique]] [[he:חזזית]] [[hu:Zuzmó]] [[is:Flétta]] [[it:Lichene]] [[ja:地衣類]] [[ka:ლიქენები]] [[la:Lichen]] [[lb:Flecht]] [[lt:Kerpės]] [[lv:Ķērpji]] [[mk:Лишаи]] [[nl:Korstmos]] [[nn:Lav]] [[no:Lav]] [[pl:Porosty]] [[pt:Líquen]] [[ru:Лишайники]] [[sk:Lišajník]] [[sl:Lišaj]] [[sr:Лишај]] [[sv:Lav]] [[th:ไลเคน]] [[tr:Likenler]] [[uk:Лишайники]] [[vi:Địa y]] [[wa:Liken]] [[zh:地衣]]