Microtubule 118332 29727353 2008-05-19T12:29:02Z Xenachan 329244 typographie {{ébauche|biologie}} [[image:Microtuble.jpg|thumb|right|200px|]] Les '''microtubules''' sont des fibres constitutives du [[cytosquelette]], au même titre que les microfilaments d'[[actine]] et que les [[filament intermédiaire|filaments intermédiaires]]. Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction au sein de la cellule et à leur labilité). Deux microtubules sont utilisés pendant la [[mitose]]. Le temps de vie des microtubules est d'environ dix minutes. == Composition == Un microtubule est un [[tube (forme)|tube]] dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline. En général on en compte 13 par microtubule. Chaque protofilament est lui-même constitué de dimères de [[tubuline]] : * tubuline-alpha α * et tubuline-beta β reliées par des liaisons non-covalentes. Cet assemblage [[polymère|polymérique]] est extrêmement [[labile]] : les extrémités des microtubules [[polymérisation|polymérisent]] et dépolymérisent en permanence. Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule). Il existe une extrémité "plus" où les dimères s'ajoutent et une extrémité "moins" qui au contraire perd progressivement ses dimères (à moins d'être stabilisée) (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours du [[centrosome]]). La polymérisation met en jeu l'[[hydrolyse]] du [[guanosine triphosphate|GTP (Guanosine TriPhosphate)]]. Les microtubules sont absents chez les [[procaryotes]]. Alors que pour les [[eucaryotes]], ils sont constants chez les [[Métazoaire]]s, les [[Protozoaire]]s et les [[Protophytes]]. Chez les [[Métaphytes]] (qui sont également des eucaryotes), les microtubules sont très peu nombreux dans les cellules somatiques (absence de centriole) mais très présents dans les cellules sexuelles... == Les protéines associées == Il existe des protéines associées aux microtubules ou map, les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules, les autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des [[organite]]s le long des microtubules ; ce sont des [[ATPase]]s : * Les [[kinésine]]s transportent vers l'extrémité positive (+), on parle de transport antérograde. * Les [[dynéine]]s transportent vers l'extrémité négative (-), il s'agit d'un transport rétrograde. On note que les protéines permettant le mouvement permettent de maintenir la place des organites de la cellule. Par exemple l'[[appareil de Golgi]] qui se situe près du noyau (donc près du [[centrosome]]) sera attaché aux dynéines afin que celles-ci le maintiennent à cette place. == Rôles == ==== Division cellulaire ==== Les microtubules jouent un rôle très important dans la division cellulaire ([[mitose]]) et dans les courants [[cytoplasme|cytoplasmiques]] grâce à la coopération entre les microfilaments d'[[actine]] (le déplacement des chromosomes). L'apparition des microtubules en phase G2 de l'interphase. *Les microtubules polaires : permettent aux 2 centrosomes de s'éloigner l'un de l'autre. *Les microtubules radiaires : ancrent les centrosomes aux cytoplasmes *Les microtubules kinétochorien : partent du kinétochore (situé au niveau des chromosomes) et se dirigent vers les centrosomes ==== Transport cytoplasmique ==== Les déplacements cellulaires se font avec la concurrence entre les MA (microfilaments d'actine) et les MT (microtubules). Les microtubules sont très nombreux dans les [[neurone]]s, en particulier dans les [[dendrite (biologie)|dendrite]]s et les [[axone|axones]]. Ils permettent d'acheminer divers composants vers leurs extrémités, servant de véritables rails sur lesquels des [[moteur moléculaire|moteurs moléculaires]], attachés aux composants à transporter, se déplacent. Ces derniers consistent, par exemple, en des [[vésicule synaptique|vésicules synaptiques]] et des [[mitochondrie]]s. Le transport est possible grâce à des '''P'''rotéines '''A'''ssociées aux '''M'''icrotubules (PAM ou MAP en anglais) : * MAP de mobilisation :Entre autres la [[kinésine]] (vers l'extrémité plus), :et la [[dynéine]] (vers l'extrémité moins). * MAP d'assemblage (proteines Tau). * MAP de stabilisation. ==== Mobilité cellulaire ==== Les microtubules composent majoritairement le filament axial [[Flagelle|flagellaire]] des cellules [[eucaryote]]s mobiles comme les [[spermatozoïde]]s matures et les [[protozoaire]]s. ==== Autres ==== Les microtubules ont d'autres rôles, parmi eux le maintien de la forme tridimensionnelle et la [[diapédèse]] et le transport de vésicules d'[[endocytose]] et d'[[exocytose]]. ==== Molécules agissant sur les MT ==== Il existe des inhibiteurs de la polymérisation comme la [[colchicine]] (par réaction réversible), la [[vinblastine]], la vincristine et le nocadazole. Ceux-ci modifient l'équilibre de la réaction de polymérisation et favorisent ainsi la dépolymérisation. On peut d'ailleurs les utiliser pour l'établissement de [[caryotype]]s. À noter qu'il existe aussi des activateurs de polymérisation comme le [[Taxol]]. == Régulation == Les microtubules sont des structures extrêmement dynamiques. Ils sont [[synthèse|synthétisés]] et dégradés dans des temps très brefs. Certains [[médicament]]s peuvent les déstabiliser ou, au contraire, les stabiliser. La biogénèse des microtubules : ''les MT se polymérisent à partir de centres organisateurs(MTOC) : :-kinétochores (division cellulaire). :-corpuscule basal ou cinétosome (cils et flagelles). :-la matière péricentriolaire amorphe (cellules animales) ou masse amorphe (cellules végétales) pour la polymérisation des autres MT. == Pathologie des microtubules == * [[Syndrome de Kartagener]]. * [[Maladie d'Alzheimer]] * [[Paralysie supranucléaire progressive]] <!-- Suggestion de présentation des annexes. Aide : http://fr.wikipedia.org/wiki/Aide:Notes et références --> == Notes et références de l'article == <references/> === Liens et documents externes === * {{fr}} [http://www.ulysse.u-bordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/gbb.cel.fa.104.b3/index.htm Ressource sur le cytosquelette très complète et complémentée par sept animations 2D et 3D (entre autres l'assemblage d'un microtubule)- '''Kramer/Tramu''', Université Bordeaux-1.] {{portail Biologie cellulaire et moléculaire}} [[catégorie:biologie cellulaire]] {{Lien BA|es}} [[ca:Microtúbul]] [[cs:Mikrotubulus]] [[da:Mikrotubuli]] [[de:Mikrotubulus]] [[en:Microtubule]] [[eo:Mikrotubeto]] [[es:Microtúbulo]] [[fi:Mikrotubulus]] [[it:Microtubulo]] [[ja:微小管]] [[ko:미세소관]] [[lt:Mikrovamzdeliai]] [[mk:Микротубула]] [[nl:Microtubulus]] [[oc:Microtubul]] [[pl:Mikrotubula]] [[pt:Microtúbulo]] [[ru:Микротрубочки]] [[sk:Mikrotubuly]] [[sr:Микротубуле]] [[th:ไมโครทิวบูล]] [[uk:Мікротрубочки]] [[zh:微管]]