Nepenthes rajah
795531
31593609
2008-07-15T11:41:10Z
Phe
3086
typo lien
{{Projet:Traduction/Nepenthes rajah}}
{{Taxobox végétal | Nepenthes rajah | Nepenthes rajah.png | Large piège inférieur d'une ''Nepenthes rajah''.<br />Mont Kinabalu, [[Bornéo]].}}
{{Taxobox division | Magnoliophyta }}
{{Taxobox classe | Magnoliopsida }}
{{Taxobox ordre | Nepenthales }}
{{Taxobox famille | Nepenthaceae }}
{{Taxobox genre | Nepenthes }}
{{Taxobox binomial végétal | Nepenthes rajah | ([[Joseph Dalton Hooker|Hook.f.]], [[1859]]) }}
{{Taxobox phylogénie végétal | Caryophyllales | Nepenthaceae}}
{{Taxobox répartition végétal | Nepenthes rajah distribution.png}}
{{Taxobox fin}}
Le '''''Nepenthes rajah''''' est une espèce de [[plante carnivore]] à piège passif formé d'[[ascidie]]s (urnes) de la [[famille (biologie)|famille]] des ''[[Nepenthaceae]]''. Cette plante vit dans une zone très localisée, restreinte au [[mont Kinabalu]] et à son voisin, le [[mont Tambuyukon]]. Cette zone se trouve dans l'état de [[Sabah]] en [[Malaisie]] sur l'île de [[Bornéo]].<ref name=Clarke>Clarke 1997, p. 123.</ref> Le ''Nepenthes rajah'' est célèbre pour ses pièges géants en forme d'urnes, ils mesurent jusqu'à 35 cm de haut et 18 cm de large.<ref name=ClarkeIII>Clarke 1997, p. 122.</ref> Ces urnes peuvent contenir 3,5 litres d'eau<ref name=Focus>{{Pdf}}{{en}} [http://www.arcbc.org.ph/arcbcweb/pdf/vol1no4/focus_pitcher_plant.pdf Focus: Rajah Brooke's Pitcher Plant]</ref> et plus de 2,5 litres de [[digestion|liquide digestif]], ce qui en fait probablement l'espèce au plus grand volume du [[Genre (biologie)|genre]].
==Étymologie==
[[Joseph Dalton Hooker]] décrit le ''N. rajah'' en 1859, il l'a nomme en l'honneur de [[James Brooke|Sir James Brooke]], le premier des [[Râja]]s blancs de [[Sarawak]].<ref name=Kurata>Kurata 1976, p. 61.</ref> Le nom scientifique latin fut au départ écrit ''Nepenthes Rajah'', avec une majuscule à ''Rajah'' puisqu'il dérivé d'un nom propre. Cependant la majuscule n'est plus considérée comme correcte. Le nom anglophone commun {{citation étrangère|Rajah Brooke's Pitcher Plant}} (Plante à urnes du Râja Brooke) est rarement employé pour cette espèce, son nom scientifique binomial est celui le plus employé pour la désigner. L'épithète spécifique ''rajah'' signifie « roi » en [[Malais (langue)|malais]] et ceci, associé aux dimensions impressionnante de ses urnes, a conduit le ''N. rajah'' a souvent être considéré comme le « Roi des népenthès » ({{citation étrangère|King of Nepenthes}}).<ref name=Steiner>Steiner 2002, p. 94.</ref>
==Caractéristiques de la plante==
[[Image:nep rajah leaf.jpg|thumb|left|135px|Feuille modifiée : limbe, [[cirrhe]] et urne]]
Le ''Nepenthes rajah'', comme pratiquement toutes les espèces du genre, croît comme une [[plante grimpante]]. La [[tige]] pousse généralement sur le sol, mais tente de grimper dès qu'elle est en contact avec un objet pouvant la soutenir. La tige est relativement épaisse (≤30 mm) et peut atteindre jusqu'à 6 m de long, bien qu'elle n'excède rarement 3 m.<ref>Clarke 1997, pp. 10, 120.</ref> Le ''N. rajah'' ne développe pas de [[stolon]]s comme certaines espèces du genre, mais les plantes âgées sont connues pour former des [[caïeu]]x à la base (sorte de ramification à fonction [[multiplication végétative|multiplicative]]). C'est particulièrement courant chez les plantes bouturées, qui produisent des caïeux très tôt.
===Feuilles===
Les [[feuille]]s sont produites à intervalles réguliers le long de la tige. Elles sont connectées à la tige par une structure particulière qui entoure la tige, le [[pétiole]]. Un long et étroit [[cirrhe]] émane à l'extrémité de chaque feuille. Au bout du cirrhe se situe un [[Bourgeon (botanique)|bourgeon]] qui, lorsqu'il est [[physiologie|physiologiquement]] activé, se développe en un piège fonctionnel. Ainsi, les urnes sont des feuilles transformées et non pas des [[fleur]]s spécialisées comme on le croit souvent. La structure verte la plus proche d'une feuille ordinaire est spécifiquement connue comme le [[limbe]].
[[Image:nep rajah peltate.jpg|thumb|180px|L'attache peltée caractéristique des feuilles de ''N. rajah'']]
Les feuilles du ''N. rajah'' sont très distinctes et atteignent une grande taille. Elles ont une texture coriace avec un bord extérieur ondulé. Les feuilles sont caractéristiquement peltées, l'attache du pétiole se situe sous le limbe. De trois à cinq nervures longitudinales parcourent chaque face du limbe et des nervures pennées (ramifiées telles une plume) rejoignent les bords. Le limbe est de forme oblongue à lancéolée, ≤80 cm de long et ≤15 cm de large. Les cirrhes sont insérés à moins de 5 cm de l'[[apex]] de la feuille et atteignent une longueur d'approximativement 50 cm.<ref>Clarke 1997, pp. 120, 122.</ref>
===Urnes===
Toutes les urnes de ''Nepenthes'' partagent des caractéristiques de base. Les pièges sont constitués de la même urne (ou [[ascidie]]), qui est recouverte par un [[opercule]] (sorte de couvercle) qui empêche l'eau de pluie d'entrer dans l'ascidie et déplacer ou diluer sont contenu. Un anneau constitué de tissus rigides {{Doute|''reflexed ring''|retournés vers le bas}}, qui encercle l'ouverture de l'ascidie, est généralement présent et est appelé [[péristome]]. Une paire d'« ailes » avec des franges, située à l'avant de l'urne, descend jusqu'à sa base. Ces ailes sont serviraient à guider les insectes terrestres vers la bouche de l'ascidie.
De plus, les ailes sont très réduites ou complètement absentes au niveau des urnes aériennes, pour lesquelles les insectes volants constituent la majorité des proies.
[[Image:Rajahpitcher3.jpg|left|thumb|135px|Urne inférieure (ou terrestre) avec un péristome évasé.]]
''N. rajah'' produit deux types distincts d'ascidie : les ascidies « inférieures » ou terrestres sont les plus fréquentes. Ceux-ci sont très importants, richement colorés et de forme ovoïde. Des spécimens exceptionnels peuvent mesurer jusqu'à 40 cm de haut et contenir jusqu'à 3,5 litres d'eau<ref name=Focus>{{en}}{{Pdf}[http://www.arcbc.org.ph/arcbcweb/pdf/vol1no4/focus_pitcher_plant.pdf Focus: Rajah Brooke's Pitcher Plant]</ref> et plus de 2,5 litres de liquide digestif, bien que la majorité des urnes n'excède pas 200 mL.<ref name=ClarkeIV>Clarke 2001b, p. 7.</ref> Les urnes inférieures du ''N. rajah'' sont probablement les plus volumineuses du genre ''[[Nepenthes]]'', seules les urnes de ''[[Nepenthes merrilliana|N. merrilliana]]'',, ''[[Nepenthes truncata|N. truncata]]'' et les formes géantes de ''[[Nepenthes rafflesiana|N. rafflesiana]]'' peuvent rivaliser.
Ces pièges reposent sur le sol et sont souvent appuyés sur des éléments de l'environnement de la plante. Les urnes sont généralement rouges ou pourpres à l'extérieur, tandis que la surface intérieure est vert citron à pourpre. Cela contraste fortement avec les autres parties de la plante, qui sont vert jaunâtre. Les urnes inférieures de ''N. rajah'' ne peuvent pas être confondues, il est aisé de le différencier des autres espèces de ''Nepenthes'' de [[Bornéo]].<ref>Clarke 2001b, p. 26.</ref>
[[Image:Nepenthes rajah upper.PNG|thumb|135px|Une rare urne aérienne (ou supérieure).]]
Les plantes âgées peuvent également développer des ascidies « supérieures » ou « aériennes », qui sont plus petites, en forme d'[[entonnoir]] et habituellement moins colorées que les inférieures. De vraies urnes supérieures sont rarement observées. En effet la tige de ''N. rajah'' n'atteint que rarement des longueurs supérieures à quelques mètres avant de mourir et d'être remplacées par des caïeux provenant de la racine principale.<ref>Clarke & Kruger 2005.</ref>
Les urnes ou ascidies, supérieures et inférieures, diffèrent significativement au niveau de leur morphologie, elles sont spécialisées pour attirer et capturer des proies différentes. Les ascidies qui ne rentrent pas directement dans l'une ou l'autre des catégories sont simplement appelées ascidies « intermédiaires » ; tous les intermédiaires existent a priori.
Le péristome de ''N. rajah'' est très étendu, et possède un pourtour festonné très distinctif, formant une attirante lèvre autour de la bouche de l'ascidie. Une séries de saillies ou nervures, appelées {{Doute|ribs|côtes}}, strient le péristome, ces côtes se terminent en de courtes dents effilées qui bordent le rebord intérieur du péristome. La paire d'ailes à franges rejoignant l'attache du cirrhe, partent du bord inférieur du péristome.
L’important opercule en forme de voûte du ''N. rajah'', le plus grand du genre, est une autre caractéristique distinctive de cette espèce. Il est de forme ovée à oblongue et est pourvu d'une [[carène]] (ou arête centrale), le parcourant dans le milieu. L'éperon à l'arrière de l'opercule mesure environ 20 mm de long et n'est pas ramifié.<ref name=ClarkeIII/>
''N. rajah'' possède d'importantes [[glande]]s [[sécrétion|sécrétrices]] de [[Nectar (botanique)|nectar]] couvrant ses ascidies. Ces glandes sont assez différentes de celles des autres ''Nepenthes'' et sont reconnaissables sans difficulté (voir [[:en:Image:Nepenthes rajah glands.png|Nepenthes rajah glands]]). La surface interne des ascidies, en particulier, est entièrement glandulaire, avec 300 à 800 glandes par cm².<ref>Danser 1928, Entry 38.</ref>
[[Image:Nep rajah2 flower.jpg|thumb|left|180px|Un ''N. rajah'' en fleur.]]
===Fleurs===
''N. rajah'' semble fleurir à n'importe quelle saison de l'année. Les fleurs sont nombreuses formant une inflorescence qui se développe à l'apex de la tige principale. Le népenthès produit une très grande inflorescence qui peut mesurer 80 cm et parfois même 120 cm de haut.<ref name=ClarkeIII/><ref name=Focus/> Les fleurs individuelles du ''N. rajah'' possèdent un [[pédoncule]] partiel (proche d'une queue), alors l'inflorescence est appelée une « [[grappe]] » (par opposition à un « [[panicule]] », avec des grappes de plusieurs fleurs). Ces fleurs sont décrites comme brun jaune et dégagent un parfum sucré fort. Les sépales sont elliptiques à oblongues et mesurent moins de 8 mm de long.<ref name=ClarkeIII/> Comme tous les ''Nepenthes'', ''N. rajah'' est [[dioïque]], ce qui signifie que chaque individu produit soit des fleurs [[Fleur mâle|mâle]]s (staminées) soit des fleurs [[femelle]]s (pistillées), mais jamais les deux. Les fruits sont orange brun et mesurent de 10 à 20 mm de long (voir [[commons:Image:Nep_rajah28.jpg]]).
===Autres caractéristiques===
Toutes le parties de la plante sont couvertes, lorsqu'elle est jeune, de longs poils blancs, mais les plantes matures sont pratiquement glabres (sans poil). Cette couverture de poils est connue sous le nom de [[indumentum]].
La couleur des spécimens conservés en herbier est d'un brun foncé dans différentes nuances. (Voir [[commons:Image:Nep_rajah19.jpg]]).
De petites variations ont été observées parmi les populations naturelles de ''Nepenthes rajah'' cependant, aucune forme ou variété n'a été décrite.
En outre, ''N. rajah'' ne possèdent pas de [[synonyme]]s publiés<ref name=ClarkeII>Clarke 1997, p. 120.</ref>, à l'inverse de beaucoup d'autres espèces de ''Nepenthes'', qui présentent des variations majeures.
== L'état carnivore ==
[[Image:Rajahlizard.jpg|thumb|135px|Drowned lizard found in a freshly opened pitcher. The animal was pulled out of the digestive zone for the photograph.]]
Le ''Nepenthes rajah'' est une [[plante carnivore]] avec des pièges passifs de type « piège à urne ». Il est connu pour occasionnellement piégé des [[vertébré]]s et même de petits [[mammifère]]s. Il existe au moins deux mentions de rats trouvés noyés dans des urnes de ''N. rajah''. La première observation date de 1862 et a été faite par [[Spencer St. John]], qui accompagna [[Hugh Low]] lors de deux ascensions du mont Kinabalu.<ref name=Steiner/> En 1988, [[Anthea Phillipps]] et [[Anthony Lamb]] confirme la plausibilité de ces captures quand ils réussissent à observer des rats noyés dans de grandes urnes de ''N. rajah''.<ref name=Steiner/><ref>Phillipps 1988, p. 55.</ref> ''N. rajah'' piège occasionnellement d'autre petits [[vertébré]]s, dont des [[grenouille]]s, des [[lézard]]s ou même des [[oiseau]]x, quoique ces cas aient probablement impliqué des animaux malades, cela ne représente donc certainement pas une norme. Les [[insecte]]s et en particulier les [[fourmi]]s, représentent la majorité des proies des urnes aussi bien terrestres qu'aériennes.<ref name=ClarkeIV>Clarke 2001b, p. 7.</ref>
==Interactions avec les animaux==
===L'endofaune des urnes ===
Bien que les ''Nepenthes'' soient célèbres pour leur capacité à piéger et à digérer des animaux, leurs urnes servent également d'habitat pour un grand nombre d'organismes, connus sous le nom d'endofaune (''infauna'' en anglais). Parmi ces organismes, on trouve des [[larve]]s de [[mouche]] et de [[moucheron]], des [[araignée]]s (en particulier l'araignée-crabe ''[[Misumenops nepenthicola]]''), des [[acari]]ens, des [[fourmi]]s, et même une espèce de [[crabe]] : ''[[Geosesarma malayanum]]''. Le plus commun et visible des prédateurs trouvés dans des urnes est la larve de [[moustique]], qui consomme un grand nombre d'autres larves pendant son développement. Beaucoup de ces animaux sont tellement spécialisés qu'ils ne peuvent survivre nulle part ailleurs, et sont qualifiés de [[symbiose|symbiote]] des ''Nepenthes'' (''nepenthebionts'' en anglais).<ref>Beaver 1979, pp. 1-10.</ref>
Les relations complexes entre ces organismes variés ne sont actuellement pas complètement comprises. Des recherches sont nécessaires pour trancher si l'endofaune « vole » la nourriture de son hôte, ou si elle participe à une association [[symbiose|symbiotique]] (bénéfices réciproques), la question fait actuellement débat. [[Charles Clarke]] suggère que le [[mutualisme]] est « une situation probable », par laquelle l'endofaune reçoit domicile, protection et nourriture de la plante, tandis qu'en retour, l'endofaune aide à la décomposition des proies, améliore le taux de digestion et conserve un nombre de bactéries faible.<ref>Clarke 1997, pp. 42-43.</ref>
<!-- ===Espèces spécifiques===
Étant donné que la taille et la forme des urnes de ''Nepenthes'' varient énormément entre les espèces, mais de façon moindre au sein d'un taxon donné, il n'est pas surprenant que beaucoup d'organismes appartenant à l'endofaune soient adaptés à la vie au sein des pièges d'une seule espèce. Le ''N. rajah'' ne fait pas exception, en effet il a donné son nom à deux taxa de moustique. ''[[Culex rajah|Culex (Culiciomyia) rajah]]'' et ''[[Toxorhynchites rajah|Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah]]'' sont décrit en 1989 par [[Masuhisa Tsukamoto]], qui s'est basé sur des larves collectées dans des urnes de ''N. rajah'' au mont Kinabalu trois ans plus tôt.<ref>Tsukamoto 1989, p. 216.</ref> Les deux espèces
As the size and shape of ''Nepenthes'' pitchers vary greatly between species, but little within a given taxon, it is not surprising that many infaunal organisms are specially adapted to life in only the traps of particular species. ''N. rajah'' is no exception, and in fact has two mosquito taxa named after it. ''[[Culex rajah|Culex (Culiciomyia) rajah]]'' and ''[[Toxorhynchites rajah|Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah]]'' were described by [[Masuhisa Tsukamoto]] in 1989, based on larvae collected in pitchers of ''N. rajah'' on Mount Kinabalu three years earlier.<ref>Tsukamoto 1989, p. 216.</ref> The two species were found to live in association with larvae of ''[[Culex jenseni|Culex (Lophoceraomyia) jenseni]]'', ''[[Uranotaenia moultoni|Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni]]'' and an undescribed taxon, [[Tripteroides sp. No. 2|''Tripteroides (Rachionotomyia)'' sp. No. 2]]. Concerning ''C. rajah'', Tsukamoto noted that the "body surface of most larvae are covered in ''[[Vorticella]]''-live [[protozoa]]".<ref name=Tsukamoto>Tsukamoto 1989, p. 220.</ref> At present, nothing is known of this species with regards to its adult biology, habitat, or medical importance as a vector of diseases. The same is true for ''T. rajah''; nothing is known of its biology except that adults are not [[hematophagy|haematophagous]].
[[Image:Nep rajah27.jpg|thumb|180px|Damage caused by pests]]
Another species, ''Culex shebbearei'', has also been recorded as an infaunal organism of ''N. rajah'' in the past. The original 1931 record by [[F. W. Edwards]]<ref>Edwards 1931, pp. 25-28.</ref> is based on a collection by [[H. M. Pendlebury]] in 1929 from a plant growing on Mount Kinabalu. However, Tsukamoto notes that in light of new information on these species, "it seems more likely to conclude that the species [''C. rajah''] is a new species which has been misidentitied as ''C. shebbearei'' for a long time, rather than to think that both ''C. shebbearei'' and ''C. rajah'' n. sp. are living in pitchers of ''Nepenthes rajah'' on Mt. Kinabalu".<ref name=Tsukamoto/> -->
==Classification==
{|border="1" cellpadding="1" align="right" style="float: right; margin: 0em 0em 1em 1em; border: 1px #bbbbbb solid; border-collapse: collapse;"
|- align="center" bgcolor=limegreen
|colspan=9| <center>'''Clade''' des '''''Regiae'''''</center>
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=3|''[[Nepenthes maxima|N. maxima]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes pilosa|N. pilosa]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes clipeata|N. clipeata]]''
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=3|''[[Nepenthes maxima|N. oblanceolata]]'' <nowiki>*</nowiki>
|colspan=3|''[[Nepenthes burbidgeae|N. burbidgeae]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes truncata|N. truncata]]''
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=3|''[[Nepenthes veitchii|N. veitchii]]''
|colspan=3|''N. rajah''
|colspan=3|''[[Nepenthes fusca|N. fusca]]''
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=3|''[[Nepenthes ephippiata|N. ephippiata]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes boschiana|N. boschiana]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes stenophylla|N. stenophylla]]''
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=3|''[[Nepenthes klossii|N. klossii]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes mollis|N. mollis]]''
|colspan=3|''[[Nepenthes lowii|N. lowii]]''
|- align="left" bgcolor=lightgreen
|colspan=9| <div style="font-size: 85%"> <nowiki>*</nowiki> Maintenant considéré comme un synonyme de ''N. maxima''.</div>
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|colspan=9| [[Image:Regiae distribution.svg|center|350px|Distribution géographique des ''Regiae'']]
|- align="left" bgcolor=lightgreen
|colspan=9|<div style="font-size: 85%"> Distribution géographique du groupe des ''Regiae'' ; l'entrée ''12'' indique celle du Nepenthes rajah</div>
|}
[[Image:Nepenthes rajah glands.png|thumb|346px|Shigeo Kurata suggéra que les glandes des ascidies pouvaient être utilisées pour classer les ''Nepenthes'' (celles de ''N. rajah'' sont représentées sur la droite).]]
Le ''Nepenthes rajah'' n'est généralement pas considéré comme étant proche d'une autre espèce, du fait de ses ascidies particulières et de la morphologie de ses feuilles. Toutefois, plusieurs tentatives ont été faites pour déduire des groupes logiques parmi le genre des ''Nepenthes'', et ceci dans le but de montrer les relations entre les taxons inférieurs au genre. Ces tentatives ont groupées ''N. rajah'' avec d'autres espèces, censées partager des caractéristiques.
===Au {{s|XIX|e}}===
Le genre des ''Nepenthes'' a été scindé pour la première fois en [[1873]], quand [[Joseph Dalton Hooker|Hooker]] publie sa [[monographie]] à propos de ce genre. Hooker distingue le ''[[Nepenthes pervillei|N. pervillei]]'' de tous les autres espèces, car les graines de cette espèce ne portent pas les appendices qu'on trouve chez tous les autres ''Nepenthes'' (quoique grandement réduits chez ''[[Nepenthes madagascariensis|N. madagascariensis]]''). Il place ''N. pervillei'' dans le [[Sous-genre (biologie)|sous-genre]] monotypique ''Anurosperma'' (du [[latin]], ''anuro'' : avec des nervures et ''sperma'' : graines). Toutes les autres espèces sont placées dans un second sous-genre, ''Eunepenthes'' (du [[latin]], ''eu'' : vrai, les vrais ''Nepenthes'').
Une seconde tentative pour l'établissement d'une division logique au sein du genre fut faite en [[1895]] par [[Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck|Beck]] dans son {{citation étrangère|Monographische Skizze}} (en [[allemand]], ''Monographische'' : monographie, ''Skizze'': croquis).<ref>Beck von Mannagetta, G. Ritter 1895.</ref> Beck conserve les deux sous-genres créés par Hooker, mais divise les ''Eunepenthes'' en trois sous-groupes : les ''Retiferae'', les ''Apruinosae'' et les ''Pruinosae''. ''N. rajah'' appartenant alors aux ''Apruinosae '' (du [[latin]], pluriel de ''apruinosa'' : non dépoli). La plupart des [[taxinomie|taxonomiste]]s contemporains de Beck ne donnaient qu'une faible valeur taxonomique à son groupement, puisque celui-ci était basé sur des traits arbitraires et non utilisables en tant que base pour une classification.
===Au {{s|XX|e}}===
La taxonomie des ''Nepenthes'' est révisée une fois de plus en 1908 par [[John Muirhead Macfarlane|Macfarlane]] dans sa propre monographie.<ref>Macfarlane 1908, pp. 1-91.</ref> Singulièrement, Macfarlane ne nomme pas les groupes qu'il distingue. Sa proposition est souvent considérée comme non naturelle.
En 1928, [[B. H. Danser]] publia une monographie, dans laquelle il divise les ''Nepenthes'' en six [[clade]]s qui sont : ''Vulgatae'', ''Montanae'', ''Nobiles'', ''Regiae'', ''Insignes'' et ''Urceolatae''. Danser place le ''N. rajah'' dans le clade des ''Regiae'' (du [[latin]], ''rēgia'' : royal). Le clade des ''Regiae'', tel que proposé par Danser, est détaillé dans le tableau de droite.
La majorité des espèces de ce clade sont de grandes plantes avec des feuilles [[pétiole|pétiolées]], un [[indumentum]] de poils grossiers brun rouge, une inflorescence en [[racème]], et des ascidies supérieures en forme d'entonnoir. Toutes sont pourvues d'un appendice caractéristique sur la surface inférieure de l'opercule près de l'apex. À l'exception de ''N. lowii'', les ''Regiae'' possèdent toutes un péristome étendu et fascié (marqué de côtes). De plus une grande majorité des espèces appartenant à ce clade sont [[Endémisme|endémique]]s à Bornéo. En se basant sur la compréhension actuelle du genre, le clade ''Regiae'' semble plutôt bien refléter les relations unissant ses membres, bien qu'il n'en soit pas de même pour les autres clades.<ref>Clarke 2001a, p. 82.</ref> En dépit de cela, la classification de Danser est indubitablement une grande avancé au regard des tentatives antérieures.
Le travail taxonomique de Danser (1928) est révisé par [[Hermann Harms|Harms]] en 1936. Harms divise les ''Nepenthes'' en trois sous-genres : ''Anurosperma'' Hooker.f. (1873), ''Eunepenthes'' Hooker.f. (1873) et ''Mesonepenthes'' Harms (1936) (du [[latin]], ''meso'': milieu, ''Nepenthes'' « moyens »). Les espèces de ''Nepenthes'' situées dans les sous-genres ''Anurosperma'' et ''Mesonepenthes'' diffèrent de celles situées parmi les ''Vulgatae'', où Danser les avait placées. Harms inclut ''N. rajah'' dans le sous-genre ''Eunepenthes'' avec la grande majorité des ''Nepenthes'' ; ''Anurosperma'' est un sous-genre monotypique, tandis que ''Mesonepenthes'' contient seulement trois espèces. Il crée également un clade supplémentaire, les ''Distillatoriae'' (d'après ''[[Nepenthes distillatoria|N. distillatoria]]'').
===Morphologie glandulaire===
En 1976, [[Shigeo Kurata|Kurata]] suggère que les glandes présentes dans les ascidies des ''Nepenthes'' sont particulières à chaque espèce et peuvent ainsi être utilisées pour distinguer des taxons proches ou même être utilisées comme base de la classification. Kurata étudies deux types de glandes : les glandes à [[Nectar (botanique)|nectar]] sur l'opercule et les glandes digestives à l'intérieur de l'ascidie. Il divise ces dernières selon trois zones : supérieure, moyenne et inférieure. (Voir [[:en:Image:Nepenthes_rajah_glands.png]]). Bien que cette nouvelle approche apporte un éclairage supplémentaire sur les similarités entre certaines espèces, elle a depuis été largement abandonnée par les taxonomistes et [[botaniste]]s spécialisées dans ce genre, en faveur d'une [[Classification scientifique des espèces|nomenclature classique]] basée sur une description des caractères morphologiques.
===Analyse biochimique===
Plus récemment, des analyses biochimiques ont servi comme moyen de détermination des relations unissant différentes espèces de ''Nepenthes'' au sein d'un clade. En 1975, [[David E. Fairbrothers]] ''et al.''<ref>Fairbrothers, Mabry, Scogin & Turner 1975.</ref> suggèrent les premiers {{Doute|a link between chemical properties and certain morphological groupings|l'existence d'une relation entre les propriétés chimiques et certains groupements sur une base morphologique}}. Ils se basent sur la théorie selon laquelle des espèces végétales similaires sur le plan morphologique produisent des molécules chimiques aux effets thérapeutiques similaires.<ref name=flavonoids>Adam, Omar & Wilcock 2002, p. 623.</ref>
En 2002, la présence de composés [[Phénol (groupe)|phénol]]ique et de [[leucoanthocyanine]]s est étudiée chez plusieurs [[hybride]]s naturelles et leurs espèces parentes présumées (''N. rajah'' y compris) provenant de Sabah et Sarawak.<ref name=flavonoids/> Pour cette étude des techniques de {{Doute|phytochemical screening|filtration de molécules végétales}} et de [[chromatographie]] analytique ont été utilisées. Ils se sont basés sur des feuilles provenant de neuf spécimens séchés en herbier. Huit bandes ont été distinguées, elle contenaient des acides [[Phénol (groupe)|phénol]]iques, des [[flavonol]]s, des [[flavone]]s, des [[leucoanthocyanine]]s et des « [[flavonoïde]]s inconnus » (numérotés 1 et 3). Leur répartition chez l'hybride ''N. × alisaputrana'' et ses espèces parentes présumées ''N. rajah'' et ''N. burbidgeae'' sont représentées dans le tableau suivant. Un spécimen de ''N. × alisaputrana'' issu de [[bouturage]] (''[[in vitro]]'') a également été testé.
{| cellpadding="1" border="1" style="margin: 0em 1em 1em 0em; width: 450px; border: 1px #bbbbbb solid; border-collapse: collapse; font-size: 85%;"
|- align="center" bgcolor=limegreen
| colspan="10" | '''Distribution de composés phénoliques et de leucoanthocyanines chez ''N. × alisaputrana'', ''N. burbidgeae'' et ''N. rajah'''''
|- align="left" bgcolor=lightgreen
| '''Taxon'''||<center> '''1''' ||<center> '''2''' ||<center> '''3''' ||<center> '''4''' ||<center> '''5''' ||<center> '''6''' ||<center> '''7''' ||<center> '''8''' || '''Spécimen'''
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|''[[Nepenthes x alisaputrana|N. × alisaputrana]]''||<center>+||<center>++||<center>3+||<center>3+||<center>+||<center>++||<center>3+||<center>+||J2442
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|''[[in vitro]]''||<center>+||<center>++||<center>3+||<center>3+||<center>+||<center>++||<center>+||<center>+
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|''[[Nepenthes burbidgeae|N. burbidgeae]]''||<center>3+||<center>++||<center>3+||<center>3+||<center>-||<center>+||<center>-||<center>-||J2484
|- align="left" bgcolor=#ffffff
|''N. rajah''||<center>-||<center>-||<center>+||<center>±||<center>++||<center>++||<center>3+||<center>+||J2443
|- align="left" bgcolor=lightgreen
| colspan="10" | '''Légende :''' 1: [[Phénol (molécule)|acide phénolique]], 2: [[acide ellagique]], 3: [[quercétine]], 4: [[kaempférol]], 5: [[lutéoline]], 6: '[[Flavonoïde]] inconnu 1', 7: 'Flavonoïde inconnu 3', 8: [[Cyanidine]]
± : bande très faible, + : faible bande, ++ : bande bien présente, 3+ : bande très présente,<br /> - : absent, J = Jumaat
<br />'''Source :''' [http://www.ansinet.org/fulltext/jbs/jbs29623-625.pdf OnLine Journal of Biological Sciences 2 (9): 623-625, 2002.]{{pdf}}
|}
[[Image:Nepenthes sp. Palawan I.jpg|thumb|135px|Lower pitcher of ''Nepenthes'' sp. Palawan 1]]
Les acides phénolique et ellagique n'ont pas été détectés chez ''N. rajah'', tandis que des concentrations très faibles de [[kaempferol]] ont été détectées. Les chromatogrammes de ''N. × alisaputrana'' ont montré la complémentarité de ses deux parents présumés.<ref name=flavonoids/>
La [[myricétine]] est absente chez tous les taxa étudiés. C'est en accord avec les résultats antérieurs obtenus par d'autres auteurs ([[R. M. Som|Som]] en 1988 ; [[M. Jay|Jay]] et [[P. Lebreton|Lebreton]], 1972)<ref>Som 1988.</ref>{{,}}<ref>Jay & Lebreton 1972, pp. 607-613.</ref>. L'absence de ce composé, largement présent au sein de la biosphère, chez les ''Nepenthes'' étudiés pourraient offrir {{citation étrangère|additional diagnostic information}} (des informations supplémentaires) pour ces six espèces.<ref name=flavonoids/>
===Séquençage===
Plusieurs [[protéine]]s et [[acide nucléique|acides nucléiques]] du ''N. rajah'' ont été partiellement ou complètement [[séquençage|séquencés]]. Les voici :
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=66968422 translocated tRNA-Lys (trnK) pseudogene (DQ007139)]<ref>Meimberg ''et al.'' 2006</ref>
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=14193532 trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315879)]<ref name=Meimberg>Meimberg ''et al.'' 2001</ref>
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=14193534 trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315880)]<ref name=Meimberg/>
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=14193533 maturase K (AAK56010)]<ref name=Meimberg/>
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=14193535 maturase K (AAK56011)]<ref name=Meimberg/>
===Une espèce apparentée ?===
Récemment, une nouvelle espèce remarquable de ''Nepenthes'' a été découverte aux [[Philippines]] par [[Andreas Wistuba]]. Surnommé temporairement ''N.'' sp. Palawan 1, ce népenthès ressemble fortement au ''N. rajah'' au niveau de la morphologie des ascidies et des feuilles. (Voir [http://www.joachim-nerz.de/philippines1.htm][http://www.heliamphora.de/shop/images/nsppalawan3.jpg][http://www.heliamphora.de/shop/images/nsppalawan2.jpg]). Du fait de la distance géographique séparant les deux espèces, il est peu probable qu'elles soient étroitement apparentées de quelque façon que ce soit. Ainsi, ce cas pourrait représenter un exemple d'[[évolution convergente]], processus par lequel deux organismes non étroitement apparentés acquièrent indépendamment des caractéristiques similaires, évoluant dans des écosystèmes différents, mais comparables. La description formelle de ''N.'' sp. Palawan 1 est en cours.
==Histoire et popularité==
[[Image:Hugh Low.png|thumb|135px|Hugh Low]]
[[Image:Joseph Dalton Hooker - Project Gutenberg eText 16935.jpg|thumb|135px|Joseph Dalton Hooker]]
Du fait de ses dimensions, de sa morphologie particulière et de ses couleurs remarquables, le ''N. rajah'' a toujours été une plante carnivore appréciée et convoitée. Toutefois, en dépit de sa popularité parmi les amateurs du genre, il faut reconnaître que le ''Nepenthes rajah'' demeure peu connu en dehors du domaine des plantes carnivores. En raison des besoins spécifiques requis pour sa croissance, ce n'est pas une [[plante d'appartement]] appropriée, ainsi, seul un petit cercle de passionnés et de professionnels de par le monde la cultive. La réputation de ses ascidies, comme étant parmi les plus belles du genre, date de la fin du {{s|XVII|e}}.
===Première popularité===
Le ''N. rajah'' a été découvert le 7 mars 1851 (ou juste avant) par [[Hugh Low]], pendant sa première [[wikt:ascension|ascension]] du mont Kinabalu. Il fut décrit et formellement nommé par [[Joseph Dalton Hooker|Hooker]] huit ans plus tard. L'espèce a été ramassée pour la première fois pour les [[pépinières Veitch]] par [[Frederick William Burbidge]] en 1878, pendant son second voyage à Bornéo. Peu de temps après son introduction en culture en 1881, le ''N. rajah'' se révèle être très populaire parmi les riches [[Horticulture|horticulteurs]] victoriens et plutôt recherché. Un an plus tard, de jeunes spécimens de ''N. rajah'' sont exposés pour la première fois à l'exposition annuelle de la [[Société royale d'horticulture]]<ref name=History>{{en}}[http://www.cpjungle.com/nuhistory.htm Université des népenthès : Histoire des népenthès]</ref>. Pendant se temps, l'intérêt pour les ''Nepenthes'' atteint des sommets. {{Citation étrangère|The Garden}} (un magazine britannique) signale que ces ''Nepenthes'' sont diffusés par milliers pour répondre à la demande [[europe|européenne]].
Toutefois, l'intérêt décroissant pour les ''Nepenthes'' à la fin du {{s|XIX|e}} a vu la cession des pépinières Veitch et par conséquent la perte de plusieurs espèces et hybrides cultivés, y compris ''[[Nepenthes northiana|N. northiana]]'' et ''N. rajah''. En 1905, les derniers spécimens de ''N. rajah'' des pépinières Veitch meurent, les conditions de culture difficiles ne permettant pas la reproduction. Le dernier ''N. rajah'' cultivé en vie, à cette époque, est situé au ''Jardin botanique national'' de [[Glasnevin]] en [[Irlande]], néanmoins celui-ci périt peu après.<ref name=History/> Il faudra attendre un long moment avant la réintroduction en culture de ''N. rajah''.
===Un intérêt plus récent===
Un renouveau de l'intérêt pour les ''Nepenthes'' eut lieu récemment à travers le monde. La popularité actuelle de ces plantes peut en grande partie être attribuée à [[Shigeo Kurata]], qui signa en 1976 le livre {{citation étrangère|Nepenthes of Mount Kinabalu}} (Nepenthes du mont Kinabalu), qui présente parmi les meilleures photographies de ''Nepenthes'' à ce jour. Ce livre a sûrement attiré l'attention sur ces plantes peu habituelles.
De façon peu étonnante, le ''N. rajah'' est une plante relativement connue en [[Malaisie]], spécialement dans sa région native, le Sabah. L'espèce est souvent un sujet de promotion touristique du mont Kinabalu et figurent sur les [[carte postale|cartes postales]] de la région. Le ''N. rajah'' apparaît sur la couverture de plusieurs publications sur les ''Nepenthes'', dont : {{citation étrangère|Nepenthes of Mount Kinabalu}} ([[Shigeo Kurata|Kurata]], 1976) et {{citation étrangère|Nepenthes of Borneo}} ([[Charles Clarke|Clarke]], 1997), tous deux publiés à [[Kota Kinabalu]]. Le 6 avril 1996, la Malaisie émit une série de 4 [[timbre postal|timbres]] représentant certains de leurs plus célèbres népenthès. Ce sont : deux timbres de 30[[Ringgit|¢]], représentant ''[[Nepenthes macfarlanei|N. macfarlanei]]'' et ''[[Nepenthes sanguinea|N. sanguinea]]'', ainsi que deux timbres de 50¢, représentant ''[[Nepenthes lowii|N. lowii]]'' et ''N. rajah''.<ref>Ellis 2000.</ref> Le timbre ''N. rajah'' s'est vu assigné un numéro unique au sein de deux systèmes de numérotation de timbres, le numéro 600 dans [[Yvert et Tellier]] et 580 dans le [[Scott catalogue]]. Curieusement, la attache peltée de la feuille qui est caractéristique de cette espèce n'est pas représentée.
==Écologie==
[[Image:Nepenthes rajah habitat.jpg|thumb|135px|Natural habitat of ''N. rajah'']]
===Kinabalu===
[[Image:Mount kinabalu 01.png|thumb|250px|left||Le mont Kinabalu à Bornéo]]
''Nepenthes rajah'' vit dans une région très localisée, cette région est réduite au [[mont Kinabalu]] et au [[mont Tambuyukon]] voisin, tous deux situés dans le [[parc national de Kinabalu]] dans l'état de [[Sabah]] en [[Malaisie]]<ref name=Clarke>Clarke 1997, p. 123.</ref> Le mont Kinabalu est un dôme [[granite|granitique]] massif qui est [[géologie|géologiquement]] jeune et formé par intrusion d'un [[Roche plutonique|batholite]] granitique. Avec 4 095,2 m d'altitude c'est de loin le plus haut sommet de l'île de Bornéo et l'un des plus hauts d'[[Asie du Sud-Est]].<ref>[http://www.sabah.gov.my/mocet Ministère du tourisme de la culture et de l'environnement de Sabah]</ref> Les versants inférieurs du mont sont principalement constitués de [[Grès (géologie)|grès]] et de [[schiste]]s, issu de la [[sédimentation]] de sable marin et de boue vieux de 35 millions d'années. Une roche [[ultramafique]] intrusive ([[serpentine]]) est remontée avec le cœur de batholite formant un anneau autour du mont. C'est sur ses sols ultramafiques que la [[flore]] du mont Kinabalu montre le plus haut niveau [[Endémisme|endémicité]] et beaucoup des espèces les plus rares de la région peuvent y être trouvées.
===Substrat===
[[Image:Kinabalu ultramafic soil.png|thumb|200px|right|Affleurements ultramafiques (jaune) dans le parc national de Kinabalu (vert).]]
Le ''N. rajah'' semble pousser uniquement sur des sols riche en serpentine, contenant de hautes concentrations de [[nickel]] et de [[chrome]], éléments toxiques pour beaucoup d'espèces végétales. Cette tolérance signifie qu'il occupe une [[niche écologique]] où il n'a pas à faire face à une grande compétition pour l'espace ou les éléments nutritifs. Ces sols sont également riche en [[magnésium]] et sont donc faiblement [[alcalin]]s. Ils forment souvent une relativement faible couche sur un socle ultramafique et sont donc appelés des sols ultramafiques. On évalue la proportion de sols ultramafiques au sein du [[parc national de Kinabalu]] à approximativement 16%. Ces sols recèlent un haut niveau d'[[Endémisme|endémicité]] au sein de plusieurs groupes taxonomiques, pas seulement les ''Nepenthes''. Quatre espèces du genre, incluant ''N. rajah'', vivent seulement à l'intérieur des frontières du parc.
Les ''N. rajah'' poussent habituellement dans des espaces ouverts, {{doute|grassy clearings on old land slips and flat ridge tops|des clairière herbeuses sur de vieux glissements de terrain ou sur des arêtes}}, en particulier dans des zones où de l'eau suinte, où la [[terre]] est lourde et humide en permanence. Bien que ces sites puissent recevoir d'importantes précipitations, l'eau en excès est rapidement drainée, empêchant ainsi le sol de devenir sursaturés en eau. Le ''N. rajah'' peut souvent être trouvé dans des sous-bois herbeux, spécialement parmi des [[carex]].
===Climat===
[[Image:Rajahpitcher.jpg|thumb|180px|Température et humidité relevées à 11h par temps couvert au « Jardin des ''Nepenthes'' ».]]
Le ''N. rajah'' vit en [[altitude]] autour de 1500 à 2650 m au-dessus du [[niveau de la mer]]<ref name=ClarkeII/><ref name=Kurata/>, il est donc considéré comme un népenthès {{citation étrangère|highland}}, c'est-à-dire de haute-[[montagne]].<ref>{{en}}[http://homepage.univie.ac.at/christian.puff/AS_Borneo_Kinabalu.htm Végétation du Mont Kinabalu]</ref> Dans les plus hautes régions de son habitat, la température, la nuit, peut approcher 0°[[Degré Celsius|C]] et le jour, ne dépasse rarement les 25°C.<ref>Clarke 1997, p. 2.</ref> Du fait de la chute des températures nocturnes, l'[[humidité relative]] (hygrométrie) augmente nettement, de 65-75% à plus de 95%. La végétation à cette altitude est particulièrement chétive et croît lentement à cause des conditions environnementales qui y prévalent. Les plantes sont souvent sujettes à des vents violents et des pluies torrentielles, mais aussi à une exposition intense aux rayons du [[soleil]]. La végétation relativement dégagée de la forêt de haute-montagne connaît donc de plus grandes fluctuations de température et d'humidité que la végétation inférieure. Ces changements sont principalement régit pas l'importance de la couverture [[nuage]]use. En l'absence de nuages, les températures augmentent rapidement, l'humidité chute, et l'ensoleillement peut être fort. Quand les nuages couvrent le ciel, on observe les phénomènes inverses.<ref>Clarke 1997, p. 29.</ref> Le taux de [[précipitation]] moyen est de 3000 mm dans la région.
==Statut de conservation==
===Une espèce menacée===
Le ''Nepenthes rajah'' est classé parmi les [[Espèce menacée|espèces menacées]] (EN – B1+2{{e}}) sur la [[Liste rouge de l'UICN]] de l'[[Union internationale pour la conservation de la nature|IUCN]].<ref>Clarke, C., Cantley, R., Nerz, J., Rischer, H. & Witsuba, A. 2000.</ref>{{,}}<ref>{{IUCN|39690|Nepenthes rajah}}</ref> Il figure également sur l'Annexe I, Partie II du [[Wildlife Conservation Enactment]] (WCE) de 1997<ref>[http://www.internationalwildlifelaw.org/Malaysia.html Wildlife Conservation Enactment 1997]</ref> et plus notoirement sur l'Annexe I du [[CITES]]<ref name=CITES>{{Pdf}}[http://www.cites.org/eng/cop/08/E-Appendices.pdf CITES : Annexes I et II]</ref>, ce qui interdit le commerce international de plantes prélevées dans la nature. Toutefois, du fait de la grande popularité du ''N. rajah'' parmi les collectionneurs, beaucoup d'individus ont été prélevés illégalement dans la nature, bien que l'espèce ne vive qu'à l'intérieur des frontières du parc national de Kinabalu. Au cours des années 1970, cela conduit à une sévère diminution des effectifs de certaines populations, c'est peut-être ce qui a amené à son classement au sein de l'Annexe I en 1981.<ref>Clarke 2001b, p. 29.</ref> Avec le ''[[Nepenthes khasiana|N. khasiana]]'', ce sont les deux seules espèces du genre à y figurer.
Pourtant, le futur à court terme du ''N. rajah'' semble sûr et pour cette raison il pourrait être plus exactement classé comme vulnérable (VU) ou, en prenant en compte les populations protégées des parcs, comme préoccupation mineure dépendant des mesures de conservation (LR (cd)).<ref>Clarke 1997, pp. 170-172.</ref> Ceci est en accord avec le [[centre de surveillance de la conservation de la nature]] qui le classe comme vulnérable. De plus, l'espèce était considérée comme vulnérable (V) par l'IUCN avant l'introduction des catégories de 1994.
Quoique le ''N. rajah'' pousse dans une zone restreinte et est souvent cité comme une plante en péril<ref>Simpson 1991.</ref>, il n'est pas rare dans sa zone de distribution et la plupart des populations sont à l'écart des visiteurs dans des parties reculées du [[parc national de Kinabalu]]. De plus, le ''N. rajah'' possède des feuilles de forme remarquable ce qui rend difficile son exportation à l'étranger même si les ascidies sont retirées, puisqu'il est aisé pour un officier de [[douane]] informé de les identifier.
Les récentes avancées en matière de [[micropropagation]], ou plus spécifiquement en techniques ''[[in vitro]]'', en Europe et au [[États-Unis]], permettent de produire des plantes en grand nombre et à relativement bas prix (il est possible de trouver des pieds de ''N. rajah'' autour de 20 à 25 [[€]]). La technique de propagation ''in vitro'' permet de faire pousser une plante entière à partir d'explants (fragments d'organe ou de tissu) par exemple des [[graine]]s, des [[méristème]]s… Cette technique a, dans une large mesure, supprimé les motivations des collectionneurs à aller à [[Sabah]] pour prélever une plante illégalement, ainsi la demande de plantes collectées dans la nature a considérablement chuté.<ref>Clarke 1997, p. 172.</ref>
Rob Cantleyn, un important avocat de la conservation et cultivateur de ''Nepenthes'' évalue le statut de conservation actuel du ''N. rajah'' :
{{début citation}}Cette espèce se répartie en, au moins, deux sous-populations, qui sont bien protégées par les services des parcs nationaux de Sabah. Une des populations vit dans une zone où l'accès est strictement interdit au public sans autorisation. Néanmoins, il y a eu un déclin au sein de la population de plantes matures dans les zones les plus connues et les moins patrouillées. C'est largement le fait d'une dégradation de l'habitat et des plantes par négligence des visiteurs qu'une collecte organisée de plantes. Le ''N. rajah'' est récemment devenu une plante commune en culture grâce aux possibilités de clonage peu onéreuses de la micropropagation. Je pense qu'aujourd'hui la collecte commerciale de cette plante dans la nature est négligeable.<ref>{{en}}[http://www.cites.org/common/com/ac/19/E19-10-1.doc Dix-neuvième session du Comité CITES pour les animaux. Genève (Suisse), 18-21 Août 2003.]</ref> (traduction approximative).{{fin citation}}
Ceci dit, il semble que la variabilité génétique des ''N. rajah'' cultivés soit très faible, puisque toutes les plantes commercialisées semblent issues de seulement quatre [[souche]]s provenant des [[jardins botaniques royaux de Kew]] à Londres.
Toutefois, les récoltes illégales ne sont pas les seules menaces pour les ''N. rajah'' en milieu naturel. Le phénomène climatique [[El Niño]] de 1997/98 a eu un effet catastrophique sur les espèces de ''Nepenthes'' du mont Kinabalu. La période de sécheresse qui a suivi, a sévèrement réduit certaines populations naturelles. Neuf [[feu de forêt|feux de forêt]] ont été recensés dans le parc de Kinabalu, couvrant une surface totale de 2 500 hectares et générant d'épais nuages de fumée. Pendant la période El Niño, beaucoup de plantes ont été temporairement transférées dans la pépinière du parc dans le but de sauver au moins quelques individus. Ceux-ci ont été replantés dans le « jardin des ''Nepenthes'' » à [[Mesilau]] (voir ci-après). Malgré ces événements, ''N. rajah'' fut l'une des espèces les moins touchées et relativement peu de plantes périrent. Depuis, Ansow Gunsalam a fondé une pépinière fermée au pavillon de Mesilau au pied du mont Kinabalu pour protéger les espèces menacées dont le ''N. rajah''.
[[Image:Nepenthes rajah mountain garden.jpg|thumb|left|180px|Plante exposée au « Jardin de la montagne » de Kinabalu.]]
=== Une distribution restreinte ===
La [[Station nature de Mesilau]] récemment ouverte, qui se situe près du terrain de golf derrière le village de [[Kundasang]], est maintenant le seul endroit où des visiteurs peuvent espérer observer cette espèce spectaculaire dans son habitat naturel.<ref name=ClarkeV>Clarke 2001b, p. 38.</ref> Ici, plusieurs dizaines de plants de ''N. rajah'' poussent près du sommet d'un éboulement escarpé. Des plantes jeunes et d'autres matures sont visibles, certaines présentent des urnes approchant 35 cm de haut (voir [[commons:Image:Nepenthes_rajah.jpg]]). Du fait de leur grande taille, on pense que certains individus sont vieux de plus de 100 ans. Des visites guidées quotidienne sont organisées au « Jardin des ''Nepenthes'' » où ces plantes sont situées.
Presque toutes les autres populations de Nepenthes rajah vivent dans des coins reculés du Parc national de Kinabalu, qui ne sont pas visitables.<ref name=ClarkeV/> Les visiteurs du parc peuvent également admirer un ''N. rajah'' de taille moyenne situé dans la pépinière attenante au « Jardin de la montagne ».
Parmi les autres localisations connues de population sauvage de ''Nepenthes rajah'', il y a le [[Plateau (géographie)|plateau]] de [[Marai Parai]], la rivière est de Mesilau près de la grotte de Mesilau, la rivière supérieure de Kolopis et le versant est du [[mont Tambuyukon]].<ref name=Kurata>Kurata 1976, p. 64-65.</ref>
==Hybrides naturelles==
les hybrides sont du au croisement entre une espece puis une autre (N.NORTHIANA) parfois sa se fait genetiquement ou alors la nature s'en charge
==Culture==
''Nepenthes rajah'' est réputé être le népenthe le plus difficile à cultiver, pourtant cette réputation semble être exagérée.
[[Image:2005-12-18 N rajah 034.jpg|thumb|left|135px|Un ''N. rajah'' cultivé avec une grande urne inférieure.]]
=== Facteurs environnementaux===
''N. rajah'' est une espèce de [[montagne]] ou ''highland'' (haute terre), qui pousse à des altitudes comprises entre 1500 et 2650 m. Ainsi, elle a besoin de journées chaudes, avec des températures allant de 25 à 30°C<ref name=rajah>[http://www.cpzine.com/article.aspx?cid=13&y=2002&m=6&d=21 On the Cultivation of ''Nepenthes rajah'']</ref>, et de nuits fraîches, avec des températures d'environ 10 à 15°C.<ref name=rajah/> Les températures en elles-mêmes ne sont pas vitales (toute proportion gardée), mais plutôt les écarts entre elles ; ''N. rajah'' a besoin de nuits plus froides de 10°C ou plus. Si ces exigences ne sont pas respectées la plante déclinera, ou au mieux, restera chétive et insignifiante.
Comme tous les ''Nepenthes'', cette plante nécessite un environnement relativement humide pour une bonne croissance. Des valeurs telles que 75 % d'[[humidité relative]]<ref name=rajah/> sont généralement considérées comme optimales, avec une élévation de l'humidité la nuit (autour de 90 %). Toutefois, le ''N. rajah'' tolère des fluctuations d'humidité, en particulier les spécimens jeunes, tant qu'elle n'est pas inférieure à 50 %. Elle peut facilement être contrôlée grâce à un [[humidificateur]] à [[ultrasons]] et un [[hygromètre]].
Dans son habitat naturel, le ''N. rajah'' pousse dans des espaces ouverts, exposé directement à la lumière du soleil; pour cette raison il a également besoin d'une importante luminosité en culture. Beaucoup de cultivateurs utilisent des [[lampe halogène|lampes halogènes]] de 500 à 1000 [[watt]]s. Il est souvent recommandé de les placer de 1 à 2 m des plantes<ref name=rajah/>. Selon la localisation géographique, la lumière naturelle peut être suffisante. Toutefois ceci est seulement possible dans des régions équatoriales, où la luminosité y est suffisante pour répondre au besoin de la plante. Une [[photopériode]] de 12 heures se rapproche des conditions naturelles.<ref name=rajah/>
=== Substrat et arrosage ===
Des fibres pures de [[sphaigne]] (genre ''Sphagnum'') font un excellent substrat de base, des combinaisons sont alors possible avec les matériaux suivants : [[tourbe]], [[perlite (roche)|perlite]], [[vermiculite]], [[sable]], [[roche de lave]], pierre [[ponce]], fibre d'''[[Osmunda]]'', substrat pour [[orchidée]] et [[charbon de bois]] d'horticulture. Le substrat doit être bien drainé et pas trop compact. La mousse permet de retenir l'humidité près des racines. Le mélange peut être entièrement détrempé dans de l'eau avant son installation.
==Idées fausses courantes==
<br clear="all">
==Citations==
<div style="font-size: 95%">
<references />
<div/>
==Chronologie==
<div style="clear: both; width: 800px;" class="NavFrame">
<div style="background: white; color: #555555;" class="NavHead">'''Chronologie du ''Nepenthes rajah'' et de ses hybrides naturels'''
</div>
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at:1851 text:"1851: Hugh Low découvre le Nepenthes rajah"
at:1859 text:"1859: Joseph Dalton Hooker décrit et nomme la nouvelle espèce"
at:1862 text:"1862: Spencer St. John trouve un rat noyé dans une urne de N. rajah"
at:1873 text:"1873: Les publications de Hooker placent N. rajah dans les Eunepenthes"
at:1878 text:"1878: F. W. Burbidge collecte N. rajah pour la Veitch Nurseries"
at:1881 text:"1881: N. rajah apparaît dans ''The Gardeners' Chronicle''"
at:1882 text:"1882: Des spécimens sont exposés à l'exposition annuelle de la Société royale d'horticulture"
at:1883 text:"1883: N. rajah apparaît dans le journal botanique ''Gartenflora''"
at:1892 text:"1892: Haviland collecte des spécimens pour le musée de Sarawak"
at:1895 text:"1895: G. M. L. Beck place N. rajah dans les Apruinosae"
at:1897 text:"1897: N. rajah apparaît dans le journal de la Société royale d'horticulture"
at:1904 text:"1905: N. rajah apparaît dans le ''Curtis's Botanical Magazine''"
at:1905 text:"1905: Les derniers N. rajah de la Veitch Nurseries meurent"
at:1906 text:"1906: N. rajah est perdu en culture, la dernière plante cultivée mourant"
at:1908 text:"1908: John Muirhead Macfarlane révise le genre une fois de plus"
at:1910 text:"1910: N. × kinabaluensis est collecté pour la 1ère fois par L. Gibbs"
at:1914 text:"1914: Macfarlane suggère que ce soit N. rajah × N. villosa"
at:1915 text:"1915: Clemens collecte des spécimens pour le Jardin Botanique de Buitenzorg"
at:1921 text:"1921: N. rajah apparaît dans le journal botanique ''Bibl. Enum. Born.''"
at:1927 text:"1927: N. rajah apparaît dans le journal botanique ''Tropical Nature''"
at:1928 text:"1928: B. H. Danser place N. rajah parmi le clade des Regiae"
at:1929 text:"1929: H. M. Pendlebury makes the first collection of Culex rajah"
at:1931 text:"1931: F. W. Edwards incorrectly identifies it as C. shebbearei"
at:1936 text:"1936: H. Harms includes N. rajah in the Eunepenthes once more"
at:1974 text:"1974: S. Kurata collects the holotype of N. × kinabaluensis (1984)"
at:1976 text:"1976: N. rajah appears on the cover of ''Nepenthes of Mount Kinabalu''"
at:1977 text:"1976: N. × kinabaluensis is described by Kurata"
at:1981 text:"1981: N. rajah is placed on CITES Appendix I"
at:1983 text:"1983: T. C. Gibson publishes the first cultivation guide for N. rajah"
at:1984 text:"1984: Kurata describes N. rajah × N. villosa as N. × kinabaluensis"
at:1986 text:"1986: A. Slack illustrates N. burbidgeae × N. rajah as N. rajah"
at:1987 text:"1988: A. Phillipps and A. Lamb find a rat caught by N. rajah"
at:1988 text:"1988: J. H. Adam collects the holotype of N. kinabaluensis (1996)"
at:1989 text:"1988: Adam and A. Mahdi collect the holotype of N. × alisaputrana
at:1990 text:"1989: M. Tsukamoto describes Culex rajah and Toxorhynchites rajah
at:1991 text:"1992: G. Cheers illustrates N. × kinabaluensis as N. rajah"
at:1992 text:"1992: Nepenthes × alisaputrana is described by Adam and Wilcock"
at:1995 text:"1996: Malaysia releases a postage stamp depicting N. rajah"
at:1996 text:"1996: Adam and Wilcock describe Nepenthes kinabaluensis"
at:1997 text:"1997: N. rajah appears on the cover of ''Nepenthes of Borneo''
at:1998 text:"1997: N. rajah is listed on Schedule I, Part II of the WCE"
at:2001 text:"2001: N. × kinabaluensis appears on the cover of Clarke's guide
at:2002 text:"2002: Biochemical analysis is conducted on N. rajah et al.
at:2004 text:"2004: N. rajah est placé sur la liste rouge de l'IUCN en tant qu'espèce menacée"
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[[Catégorie:Nepenthaceae]]
[[de:Nepenthes rajah]]
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