Origines de la vie 1253043 31522240 2008-07-12T14:53:38Z Sherbrooke 18624 /* Une grande distribution phylogénétique */ Raccourcir. ''Cet article est consacré aux origines de la vie d'un point de vue scientifique. Les aspects mythiques et religieux sont traités dans l'article [[Cosmogonie]]. La précédente théorie scientifique de l'origine de la vie est traitée dans l'article [[génération spontanée]]''. Les '''origines de la vie''' sur [[Terre]] demeurent incertaines. Cependant, de nombreuses théories [[Science|scientifiques]] existent pour expliquer l'apparition de la [[vie]], telle que nous la connaissons aujourd'hui, dont on pense qu'elle remonte à environ 3,5 à 3,8 milliards d'années. Cet article traite des événements antérieurs à l'apparition des [[Classification phylogénétique|trois grandes lignées du vivant]]. [[Image:Stromatolites.jpg|thumb|200px|[[Stromatolite]]s du [[précambrien]], dans la [[formation de Siyeh]]. En 2002, William Schopf a affirmé que ces formations étaient âgées de 3,5 milliards d'années, elles seraient alors les plus anciennes traces de vie sur Terre.]] [[Image:Stromatolites in Sharkbay.jpg|thumb|200px|[[Stromatolite]]s dans la [[Baie Shark]] ([[Australie]]).]] ==L'apparition de la vie== [[John Maynard Smith]] et [[Eörs Szathmáry]] définissent huit transitions majeures de l'évolution, dont trois concernent l'apparition de la vie : # transition depuis des molécules autoréplicantes vers une population de molécules dans un compartiment isolé ; # passage de réplicateurs indépendants aux [[chromosome]]s ; # transition d'un monde à [[Acide ribonucléique|ARN]] — où l'ARN joue le rôle de génome et d'enzyme — à un monde à [[Acide désoxyribonucléique|ADN]] et [[protéine]]s. [[John Desmond Bernal]], quant à lui, suggère les trois étapes suivantes : # apparition de monomères organiques, # transitions vers des polymères organiques, # évolution depuis des molécules vers la cellule. De fait, il n'existe pas de modèle « standard » pour décrire l'origine de la vie. Cependant le modèle le plus couramment accepté est fondé sur l'enchaînement supposé des événements suivants : # Des conditions prébiotiques plausibles entraînent la création de molécules organiques simples qui sont les briques de base du vivant. # Des [[phospholipides]] forment spontanément des doubles couches qui sont la structure de base des [[Membrane (biologie)|membranes]] cellulaires. # Les mécanismes qui produisent aléatoirement des molécules d'[[Acide ribonucléique|ARN]] (acide ribonucléique), en mesure d'agir comme des ARN-enzymes capables, dans certaines conditions très particulières, de se dupliquer. C'est une première forme de [[génome]], et nous sommes alors en présence de protocellules. # Les ARN-enzymes sont progressivement remplacées par des [[protéine]]s-[[enzyme]]s, grâce à l'apparition des [[ribozyme]]s, ceux-ci étant capables de réaliser la [[synthèse des protéines]]. # L'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] apparaît et remplace l'ARN dans le rôle de support du génome, dans le même temps les ribozymes sont complétés par des protéines, formant les [[ribosome]]s. C'est l'apparition de l'organisation actuelle des organismes vivants. Les étapes 2 et 3 sont parfois inversées, l'isolement en compartiment étant alors présenté après l'apparition des ARN autoréplicants. ===L'origine des molécules organiques=== Les plus anciennes traces de molécules organiques ont été retrouvées en 2006, dans des fossiles de [[crinoïde]]s. Âgés de 350 millions d'années, il s'agit de composés s'apparentant à des [[pigment]]s, découverts par Christina O'Malley et ses collègues de l'[[Université d'Ohio]]<ref>O'Malley, Christina E., Ausich, William I., and Chin, Yu Ping, ''Biomarkers in colored fossil crinoids: implications for phylogeny'', Geological Society of America Annual Meeting, Geological Society of America Abstracts with Programs, Vol. 38, No. 7, p. 482, octobre 2006. [http://gsa.confex.com/gsa/2006AM/finalprogram/abstract_114423.htm résumé de la présentation], [http://researchnews.osu.edu/archive/foscolor.htm article de de vulgarisation]</ref>. ====Une explication : la condensation sur surfaces minérales==== [[Image:Pyrite foolsgold.jpg|thumb|Cristaux de pyrite]] L'assemblage de petites molécules (comme les acides aminés) en macromolécules (comme les protéines) nécessite l'élimination de molécules d'[[eau]]. Or, la thermodynamique indique qu'il est défavorable de réaliser une telle condensation dans l'eau elle-même. Il est possible pour résoudre cette contradiction de faire appel à des surfaces minérales, comme les [[argile]]s ou les [[pyrite]]s. L'[[adsorption]] des petites molécules sur ces surfaces les concentre et les modifie chimiquement, ce qui peut rendre la formation de macromolécules plus favorable. L'argile, par exemple, se trouve très abondamment sur Terre et est constituée d'un empilement de couches fines. Entre les différentes couches de l'argile peuvent se glisser certaines petites molécules organiques, ce qui permet une adsorption importante. L'argile est aussi un [[catalyse|catalyseur]] très efficace pour de nombreuses réactions organiques, et aurait donc pu permettre la polymérisation des acides aminés et/ou des acides nucléiques. Le chimiste anglais [[Cairns-Smith]] a développé cette hypothèse dans ''Seven clues to the origin of life'' en 1985 (traduction française : ''L'énigme de la vie'', 1990). ====L'expérience Urey-Miller et l'origine des molécules organiques==== [[Image:UreyMillerExperiment.jpeg|thumb|Reproduction de l'expérience de Urey-Miller, dans un laboratoire de la NASA.]] En [[1953]], [[Stanley Miller]], accompagné de [[Harold Urey]], a voulu reproduire les conditions de la [[Terre]] primitive. Ils ont enfermé dans un ballon des gaz (méthane CH<sub>4</sub>, ammoniac NH<sub>3</sub>, [[hydrogène]] H<sub>2</sub> et [[eau]] H<sub>2</sub>O) et soumis le mélange à des décharges électriques pendant sept [[jour]]s. Ils ont obtenu des [[chimie organique|molécules organiques]], les briques du vivant, et notamment de l'[[urée]] (CON <sub>2</sub>H <sub>4</sub>), du [[formaldéhyde]] (H <sub>2</sub>CO), de l'[[acide cyanhydrique]] (HCN), des bases et des [[acide aminé|acides aminés]] (AA). Certains composés étant présents à plus de 2%. Miller et Urey ont utilisé une atmosphère réductrice, [[méthane]] CH<sub>4</sub>, NH<sub>3</sub>, H<sub>2</sub>, H<sub>2</sub>O et non pas une atmosphère oxydante. Depuis l'expérience a été refaite plusieurs fois, en variant la composition de l'atmosphère et la source d'énergie (utilisation du rayonnement [[ultraviolet]] notamment). Cependant, une atmosphère moins réductrice ([[dioxyde de carbone ]]CO<sub>2</sub>, [[azote]] N<sub>2</sub>, eau H<sub>2</sub>O) qui provient du [[Volcan|volcanisme]] donne de très mauvais rendements. {{article détaillé|Expérience de Miller-Urey}} =====L'exploitation de l'idée de Miller===== Suite aux expériences de Miller, il a fallu déterminer les réactions chimiques qui se sont produites dans l'enceinte (le ballon dans lequel il avait enfermé les différents gaz). Ainsi est née la [[chimie organique]] dans l'eau. Ces réactions nécessitent de fortes concentrations, des domaines de [[température]] et de [[potentiel hydrogène|pH]] très étroits qui font que ces mécanismes sont très peu probables : une mare en voie d'assèchement pourrait peut-être expliquer les fortes [[Concentration molaire|concentration]]s. L'expérience fut à l'époque très critiquée à cause de cela. De plus, sa fiabilité a été remise en cause car les molécules organiques obtenues pourraient ''a priori'' provenir d'une contamination extérieure. Une contamination extérieure ne tient toutefois pas la route pour les raisons évoquées ci-après. ====Asymétrie des biomolécules==== [[Image:Image086constituants.gif|thumb|260px|L'[[Alanine]], un acide aminé existant sous une forme lévogyre (L-Ala) ou dextrogyre (D-Ala).]] Les molécules « [[chiralité|chirales]] » sont des molécules pouvant exister sous deux formes possibles : lévogyre (''gauche'') et dextrogyre (''droite''), de la même façon que la main gauche et la main droite sont l'image symétrique l'une de l'autre. On appelle [[énantiomère]]s ces différentes formes. Une analyse poussée des molécules obtenues dans l'expérience de Miller montre que l'on obtient un [[mélange racémique]] de molécules (autant de formes ''droites'' que de ''gauches''), alors que l'on sait depuis le milieu du {{XIXe siècle}} (notamment avec des travaux de [[Louis Pasteur|Pasteur]] en 1847) que les acides aminés naturels n'existent pratiquement que sous une de leurs deux formes énantiomères (on parle alors d'[[chiralité|homochiralité]]) : la forme lévogyre. On a cependant retrouvé des traces d'acides aminés de dextrogyre sous forme libre, dans des peptides ou même des protéines. Ces formes, peu fréquentes, auraient par ailleurs des fonctions physiologiques. Dans le monde vivant, on constate cependant que les sucres présents dans l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] sont uniquement de type dextrogyre, ou que les agents de saveur ont un goût différent selon leur forme. =====Théories sur l'origine de l'homochiralité===== Il existe deux grandes catégories de théories expliquant l'homochiralité : les théories ''biotiques'' et les théories ''abiotiques''. Dans la première, on postule que la vie serait apparue à partir d'un mélange d'énantiomères, et que l'homochiralité ne serait apparue que progressivement au cours de l'évolution. Selon Laurent Nahon, ce type de théorie n'est cependant plus beaucoup soutenu, du fait que l'on a découvert que les [[protéine]]s ne peuvent se replier correctement si les acides aminés qui les composent ne sont pas chiraux. On estimerait donc que l'homochiralité serait plutôt antérieure à l'apparition de la vie, ce sont les théories abiotiques. =====Cristaux et énantiomères===== Les propriétés des [[cristal|cristaux]] permettent d'imaginer un scénario : certains cristaux inorganiques exposent des faces possédant une chiralité intrinsèque, comme la calcite ou le quartz. Ces faces pourraient adsorber préférentiellement une des deux formes [[énantiomère]]s et donc la concentrer sélectivement aux dépens de l'autre.<ref>Robert M. Hazen, Timothy R. Filley, and Glenn A. Goodfriend, PNAS May 8, 2001 vol. 98 no. 10 5487–5490Y</ref> Cependant, rien n'indique que les cristaux aient pu jouer un rôle dans la formation de molécules organiques. =====Asymétricité et thermodynamique===== Il a été découvert que la matière est intrinsèquement asymétrique. « Lorsque l'on place des [[atome]]s de [[cobalt]] dans une géométrie asymétrique, c'est-à-dire dans des [[champ magnétique|champs magnétiques]], les [[électron]]s produits de la désintégration de [[neutron]] se déplacent toujours dans la direction opposée à leur [[spin]] (aligné sur le champ). Les électrons sont donc intrinsèquement gauches. » Cette expérience de [[Tsung Dao Lee]] et [[Chen Ning Yang]] qui reçurent le [[prix Nobel]] en 1957 peut être reproduite avec n'importe quel atome. Un [[gaz]] de vapeur de [[césium]] par exemple dans un [[champ électromagnétique]] a un pouvoir rotatoire. C'est ce sur quoi a travaillé Marie-Anne Bouchiat, directrice de recherche CNRS à l'ENS. Ce phénomène est facilement observable sur les atomes lourds car la force mise en jeu est la force d'interaction faible entre le noyau et l'électron. Ainsi il a été calculé que les acides aminés naturels sont [[thermodynamique|thermodynamiquement]] plus stables que leur image dans un miroir. =====Formation d'énantiomères dans l'espace===== [[Image:GaoGuenieMeteorite.jpg|thumb|Une météorite.]] Dans les années 1970, des acides aminés ont été découverts dans la [[météorite de Murchison]], or, ils étaient présents majoritairement sous leur forme lévogyre. On a ainsi découvert 70 acides aminés différents, dont 3 seulement font partie des 20 acides aminés naturels. Le pourcentage exact de molécules lévogyres est cependant beaucoup discuté, du fait d'éventuelles contaminations, et varie entre 50% et -5% suivant les équipes de recherche. L'idée que l'homochiralité aurait pour origine des molécules venues de l'[[Espace (cosmologie)|espace]] s'est donc développée. Les énantiomères absorbent différemment la [[lumière]] lorsque celle-ci est [[Polarisation (optique)|polarisée]] « circulairement » ''droite'' ou ''gauche''. Or, ces molécules se dégradent après absorption, conduisant donc à un excès d'une forme énantiomérique. [[Image:Messier-42-10.12.2004-filtered.jpeg|thumb|La nébuleuse d'Orion.]] On a découvert, en 1997, que la [[nébuleuse d'Orion]] produit de la lumière [[Polarisation (optique)|polarisée]] circulaire à 17% dans l'[[infrarouge]] (IR). L'infrarouge n'a pas assez d'énergie pour casser des [[liaison covalente|liaisons covalentes]], mais on peut supposer que les [[ultraviolet]]s (UV) sont également polarisés circulairement. Une expérience menée en 2005 par Uwe Meierhenrich et ses collègues, a montré qu'un mélange racémique d’un acide aminé simple, irradié par un rayonnement UV conduit à un mélange homochiral. Dans cette expérience, la [[leucine]] est utilisée à l'état solide, reproduisant les conditions spatiales. Après une irradiation par un rayonnement [[synchrotron]] polarisé circulairement droit (proche de la longueur d'onde observée dans l'espace, dans l'UV lointain), l'expérience permet d'obtenir un excès de l'énantiomère lévogyre de 2.6%. Or, il suffit d'un excès de 1% dans des réactions qui s'entretiennent pour conduire à un mélange homochiral de 100%. D'après Laurent Nahon, aucune expérience liée à des théories concurrentes n'est parvenue à un tel excès. ===Des molécules organiques aux protocellules=== [[Image:Biological cell.svg|thumb|Schéma d'une cellule animale.]] Aujourd'hui, de nombreux modèles résolvent le problème de l'apparition des molécules organiques. Les scientifiques arrivent à produire de nombreuses petites molécules biologiques (acides aminés, sucres, bases nucléiques) dans des conditions prébiotiques en laboratoires. Les expériences de Miller et les modèles qui en sont dérivés ne fournissent pas d'explication sur les étapes suivantes qui incluent la transition des monomères aux biopolymères, puis aux protocellules et finalement aux [[Cellule (biologie)|cellules]] vivantes ayant un [[métabolisme]] de base. Aussi les scientifiques ont exploré d'autres voies de recherche. ====Compartiments isolés==== L'apparition de compartiments isolés par une [[membrane (biologie)|membrane]] pose de sérieux problèmes. Les membranes des cellules vivantes sont composées de [[lipide]]s, or on connaît aujourd'hui des [[acide gras|acides gras]] à longue chaîne qui peuvent spontanément former des petites membranes [[sphère|sphériques]]. Bien que l'on puisse produire de tels compartiments en laboratoires, ces acides gras restent synthétisés par des enzymes. Le processus permettant de former de tels compartiments en l'absence de ces [[enzyme|enzymes]] demeure inconnu. ====Protocellules==== Un compartiment isolé par une membrane ne forme cependant pas une protocellule. Selon Maynard Smith, deux conditions sont nécessaires pour former une véritable protocellule : # Les molécules capables de répliquer la forme de base (les ''[[réplicateur (biologie)|réplicateur]]s'') doivent se lier entre elles en un « [[chromosome]] », formant ainsi une unité structurelle, garantissant aux réplicateurs de former un tout cohérent après la réplication ; # la membrane doit posséder des mécanismes d'échange avec le milieu extérieur, autres que les systèmes à protéines actuels. {| |[[Image:Chromatin chromosome.png|thumb|Schéma général d'un chromosome eucaryote.]] |[[Image:Semipermeable membrane.png|thumb|130px|Schéma d'une membrane semi-perméable.]] |} ===L'apparition du génome=== ====Les modèles « gènes d'abord »==== [[Image:Dna-split.png|thumb|100px|Une molécule d'ADN.]] Dans ce modèle, l'apparition du génome a précédé l'apparition du métabolisme. Des molécules d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] ou d'[[Acide ribonucléique|ARN]] auraient ainsi existé seules, s'autorépliquant à partir des molécules présentes dans leur environnement. Les « individus » sont donc représentés par les molécules d'[[acide nucléique|acides nucléiques]] elles-mêmes. ====Les modèles « métabolisme d'abord »==== Plusieurs modèles rejettent l'idée de l'autoréplication d'un [[gène]] « nu » et font l'hypothèse de l'apparition d'un [[métabolisme]] primitif qui aurait précédé l'émergence de la réplication de l'ARN. Une des premières versions de cette hypothèse fut présentée en [[1924]] par [[Alexander Oparin]] avec son idée de vésicules primitives capables de se répliquer, à une époque où on ne connaissait pas encore la structure de l'ADN. D'autres variantes sont apparues dans les années 80 et 90 comme la théorie de [[Günter Wächtershäuser]] sur un monde sulfuro-ferreux, ou les modèles de [[Christian de Duve]] basés sur la chimie des [[thioester]]s. D'autres arguments plus abstraits ont aussi été présentés. On peut citer les [[modèle mathématique|modèles mathématiques]] de [[Freeman Dyson]] au début des années 1980 sur la probabilité de l'émergence d'un métabolisme sans présence de gènes, ou encore les travaux de [[Stuart Kauffman]] sur les ensembles globalement autocatalytiques (voir [[génération spontanée]] pour une présentation des idées de Kauffman sur l'origine de la vie). ====Métabolisme et génome : [[Hypothèse du monde à ARN|un monde à ARN]]==== L'hypothèse du monde à [[acide ribonucléique]] (ARN) est que l'ARN était la principale — et sans doute la seule — forme de vie avant l'émergence de la première cellule à [[Acide désoxyribonucléique|ADN]]. C'est [[Walter Gilbert]] qui a utilisé pour la première fois le terme « monde à ARN » (« RNA world » en anglais) en [[1986]]. L'hypothèse d'un monde à ARN a aujourd'hui la faveur des scientifiques et est fondée sur plusieurs éléments. Notamment sur le fait que l'ARN est en théorie capable aussi bien d'assurer des tâches métaboliques que d'être le support d'une information [[génétique]]. =====Stockage et réplication===== [[Image:Tumour suppressor p53-DNA complex.jpg|thumb|Une protéine liée à un brin d'ADN.]] L'ARN a la capacité de stocker une information, en utilisant un [[code génétique]] similaire à celui de l'ADN. L'ARN peut également se comporter comme un [[ribozyme]] (de la contraction de ''ribose'' et ''enzyme'') et [[catalyse|catalyser]] certaines réactions, tout comme les protéines. Du point de vue de la reproduction, cette molécule possède donc deux fonctions primordiales : le stockage de l'information et la catalyse nécessaire à l'autoréplication. L'ADN peut aussi se recopier lui-même, mais seulement avec l'assistance de protéines. Les protéines sont de très bons catalyseurs mais elles sont incapables de stocker l'information requise pour leur propre réplication. L'ARN est lui capable à la fois de catalyse et d'autoréplication. Ainsi, le [[ribosome]] est un ribozyme, dans le sens où le responsable de la synthèse des protéines n'est pas une protéine (comme c'est le cas dans la grande majorité des catalyses d'une cellule vivante) mais l'[[ARN ribosomal]] lui-même. Ces ribozymes peuvent se replier dans l'espace, faisant apparaître un site actif pour une catalyse, à l'instar des protéines. L'ADN, formant une double hélice rigide, ne peut se replier pour jouer un rôle de catalyseur. =====Efficacité des protéines===== [[Image:QuarternaryStruct.png|thumb|La structure « quaternaire » d'une protéine.]] Les [[protéine]]s sont des catalyseurs très efficaces, bien plus que les ribozymes. De même, il existe 20 [[acide aminé|acides aminés]] dans le monde vivant, mais seulement quatre nucléotides, les protéines sont donc bien plus diversifiées que les ARN. D'un point de vue [[Évolution (biologie)|évolutif]], il est donc peu probable qu'une protéine-enzyme ait été remplacée par une ARN-enzyme. À l'inverse, si les ARN sont bien apparus avant les protéines, il est plausible qu'ils aient été remplacés par des protéines, plus efficaces. Cet argument est étayé par le fait que l'ARN joue un rôle dans la synthèse des protéines, via son rôle fondamental dans les ribosomes actuels. L'ARN aurait donc en quelque sorte conduit à l'apparition des protéines. Les protéines, utilisées dans la structure du ribosome, seraient donc venues plus tard, afin d'améliorer le système. Les premières protéines auraient ainsi été sélectionnées de par leur activité améliorant le fonctionnement des ribozymes, pour finalement se substituer à eux. =====Une grande distribution phylogénétique===== Les ARN sont présents dans les trois lignées du monde vivant ([[archée]]s, [[procaryote]]s, [[eucaryote]]s). Ils accomplissent dans chacun un grand nombre de tâches différentes, les plus connus sont l'[[ARN messager]] (ARNm, véhiculant l'information [[génétique]] de l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] vers les ribosomes), l'[[ARN de transfert]] (ARNt, faisant le lien entre [[acide nucléique]] et [[acide aminé]]) et l'[[ARN ribosomal]] (ARNr, composant structuraux et fonctionnels des [[ribosome]]s). À coté de ceux-ci, on peut trouver un grand nombre d'ARN impliqué dans des fonctions tels que des catalyses, des régulations de l'expression de gènes, des contrôles, des défenses anti[[virus|virales]], des extinctions de [[gène]]s, des inhibitions de synthèses de protéines, des restaurations [[génome|génomiques]], etc. C'est le cas des [[ARN interférent]]s (ARNs), dont certains chercheurs qualifient le mécanisme d'« universel ». Les [[ARNtm]] des procaryotes, ont également plusieurs fonctions : ils jouent à la fois les rôles d'ARN de transfert et d'ARN messager. Malgré cette grande diversité structurelle et fonctionnelle, la répartition des ARN permet de retrouver le découpage du vivant. Ainsi, les petits [[ARN nucléolaire]]s ne sont partagés que par les archées et les eucaryotes, l'ARN de la télomérase n'est lui présent que chez les eucaryotes alors que les procaryotes sont les seules à posséder des ARNtm. De la même façon, les trois grands types d'ARN (ARNt, ARNm et ARNr) sont présents dans les trois lignées. =====Le cas de l'ARN de transfert===== [[Image:Schema ARNt 448 658.png|thumb|La structure de l'ARN de transfert.]] Le rôle de l'ARNt est de transporter un acide aminé vers le ribosome, où s'effectuera la liaison avec un autre acide aminé, pour former un polypeptide (donnant ainsi une protéine). Il existe plusieurs ARNt, possédant chacun trois nucléotides : l'anticodon. L'anticodon correspond à un [[codon]], porté par l'ARNm qui définit l'ordre d'assemblage des acides aminés par le ribosome. La particularité de l'ARNt est qu'il est, malgré sa petite taille, en partie constitué de nombreux [[nucléotide]]s que l'on ne rencontre pas ailleurs. Ces nucléotides « exotiques » auraient ainsi une origine prébiotique, vestiges d'un monde à ARN. On retrouve ainsi ces composants dans l'ensemble des trois domaines du vivant. =====Virus et ARNt===== Il est relativement fréquent d'observer des [[virus]] à ARN ou des [[viroïde]]s portant des motifs similaires à de l'ARNt. Ainsi, dans le viroïde PSTV (''Potato Spindle Tuber Viroïd'') et l'ARNt de la [[tyrosine]], on trouve les mêmes motifs structuraux en « feuille de trèfle ». Pour Marie-Christine Maurel, « ces derniers jouent un rôle fondamental dans le vivant et leur ancienneté ne fait pas de doute ». Autre structure surprenante : chez le virus TYMV (''Turnip Yellow Mosaic Virus''), l'amorce de la traduction du génome du virus en protéine se fait par le biais d'une structure de type ARNt qui amorce sa propre traduction ''et'' qui fixe un acide aminé. {| |[[Image:PSTviroid.png|thumb|450px|Structure du virus PSTV.]] |} =====Évolution dirigée d'ARN===== En 1990, Larry Gold et Jack Szostak ont mis au point une méthode visant à diriger l'évolution d'ARN, afin de sélectionner ceux montrant une activité catalytique. Ils ont depuis réussi à obtenir des ribozymes capables de lier des nucléotides entre eux, de lier des acides aminés à des ARNs, d'effectuer des réactions d'[[oxydo-réduction]]s, de se lier à des composants de la membrane, etc. Il est donc en théorie possible, sur ce modèle, que l'ARN seul suffise à établir un métabolisme primitif. Toutefois, il reste encore à découvrir un ARN capable de se répliquer lui-même. =====ARN et hérédité===== L'ARN joue un rôle dans la transmission de l'activité des gènes : un tel mécanisme (qualifié d'[[épigénétique]]) n'est pas lié à l'ADN, et serait une preuve de la capacité de l'ARN à participer à l'[[hérédité]]. =====À l'origine de l'ADN dans la cellule===== Du point de vue de la [[biologie cellulaire]], l'ADN est produit par modification d'un ARN : les [[désoxyribonucléotide]]s (précurseurs de l'ADN) sont en effet produits à partir des [[ribonucléotide]]s (précurseurs des ARN). De plus, le groupement [[thymine]] (identifié comme T dans le [[code génétique]]), est construit à partir d'un groupement [[uracile]] (U). Or, bien que l'uracile soit spécifique à l'ARN et la thymine à l'ADN, le groupement U est, au moment de la synthèse, déjà fixé sur un désoxyribonucléotide. {| |[[Image:Uracil.svg|thumb|65px|Uracile.]] |[[Image:Thymine chemical structure.png|thumb|75px|Thymine.]] |} ===De l'ARN à l'ADN=== [[Image:NA-comparedto-DNA thymineAndUracilCorrected.png|thumb|Comparaison entre une molécule d'ARN (à gauche) et une molécule d'ADN (à droite).]] Dans l'hypothèse du monde à ARN, apparaissent tout d'abord des [[viroïde]]s ressemblant à des ARN auto-catalytiques, présents dans des compartiments isolés (qu'ils soient membranaires ou cristallins). Puis des protocellules, capables de métabolisme archaïque, sont soumises à une évolution [[Charles Darwin|darwin]]ienne, évoluant ainsi vers des cellules à ARN, capables de présenter une activité variée et complexe. ====Ribozymes ou protéines ?==== Bien que l'ARN soit donc à l'origine de l'ADN dans le métabolisme cellulaire, cette réaction est très difficile à réaliser. De fait, dans les trois lignées, elle est catalysée par des protéines spécialisées : les [[ribonucléotide-réductase|ribonucléotides-réductases]]. De plus, cette réaction est très coûteuse en énergie, du fait de la réduction du [[ribose]], et elle produit des [[radical_(chimie)|radicaux libres]], très réactifs, sur la protéine. L'ARN étant une molécule fragile, il paraît improbable qu'elle puisse supporter des radicaux libres sans l'intervention de protéines. Ainsi, l'origine de l'ADN trouve vraisemblablement sa source après l'apparition des protéines, indispensables à chaque étape de sa synthèse à partir de précurseurs de type ARN, au sein de la cellule. ====Intérêt de l'ADN==== [[Image:DNA-labels.png|thumb|Structure chimique de l'ADN.]] L'ADN présente un certain nombre d'avantages sur l'ARN, en terme de conservation de l'intégrité de l'information génétique. Tout d'abord il se casse moins facilement, car le [[désoxyribose]] de l'ADN contient un [[atome]] d'[[oxygène]] de moins que le ribose de l'ARN. Or l'[[oxygène]] peut facilement interagir sur les liaisons entre [[nucléotide]]s, posant alors un problème de stabilité. Ensuite, l'ADN permet la réparation d'un problème récurrent : la transformation du groupement [[thymine]] (T) en uracile (U). En effet, l'uracile est uniquement présent dans l'ARN, ils sont une anomalie dans l'ADN. ====Avantage sélectif de l'ADN : l'hypothèse du virus==== [[Image:Virion.png|thumb|left|Structure de base d'un virus.]] Les avantages en termes de stabilité de l'ADN pourraient ne pas suffire à expliquer son adoption. Ainsi, Patrick Forterre avance l'hypothèse qu'un avantage sélectif supplémentaire peut être dû aux conflits entre [[virus]] et cellules vivantes. Dans ce modèle, le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des [[enzyme]]s dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des cellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des [[bactérie]]s infectées. Actuellement, on peut observer que les enzymes nécessaires à la traduction de l'ARN vers l'ADN sont très présentes chez les [[rétrovirus]], dont le génome est porté par de l'ARN. De la même façon, de nombreux virus codent leurs propres enzymes de synthèse de l'ADN. Cette hypothèse est également corroborée par la découverte de virus à ADN, dont celui-ci contient, non pas des groupements thymines, mais des groupements uraciles. Du point de vue évolutif, il y aurait donc eu d'abord apparition des désoxyribonucléotides, puis de l'ADN à uracile (ADN-U), puis d'ADN à thymine (ADN-T), qui se serait progressivement imposé. D'après Patrick Forterre, il est même probable que l'ADN-T ait été « inventé deux fois », chez des virus différents. Les virus à ARN seraient ici des reliques du monde à ARN, les virus à ADN-U seraient alors des reliques du monde ayant précédé celui à ADN-T. ====Les virus, premiers organismes à ADN==== [[Image:Dnareplication-no-text.png|thumb|Schéma de la réplication de l'ADN chez les eucaryotes.]] Les virus à ADN pourraient être plus anciens que la première cellule à ADN : la première cellule à ADN l'aurait donc emprunté à un ou plusieurs virus, sous la pression d'une course aux armements ([[théorie de la reine rouge]]). Didier Raoult et Jean-Michel Claverie ont ainsi découvert le [[mimivirus]] : un virus géant à ADN (son génome étant deux fois plus long que le plus petit génome bactérien connu). La particularité de ce virus est qu'il peut produire des protéines impliquées dans la traduction de l'ARN en protéines (comme des enzymes chargeant des acides aminés sur des ARNt), il pourrait donc avoir pour ancêtres des virus plus anciens que la première cellule à ADN. Eugène Koonin et ses collègues ont mis en avant, en comparant des génomes séquencés, que la plupart des enzymes impliqués dans la réplication de l'ADN sont différents entre les procaryotes et les eucaryotes (accompagnés des archées). Ils en concluent que l'ADN aurait été inventé indépendamment dans la lignée des procaryotes et celle conduisant aux eucaryotes et aux archées. De même, les enzymes de réplications des virus à ADN sont très différentes d'un virus à l'autre, ainsi que par rapport aux enzymes cellulaires jouant le même rôle. Ces indices laissent penser que les enzymes liées à l'ADN sont apparues au cours d'un « premier âge » du monde à ADN, où existaient cellules à ARN et virus à ARN et à ADN. ====Passage de l'ADN dans les cellules==== La nature du génome du plus ancien ancêtre commun à tous les êtres vivants (que les scientifiques prénomment [[Last universal common ancestor|LUCA]]) reste inconnue : faisait-il encore partie du monde à ARN, ou avait-il déjà un génome à ADN ? Quoi qu'il en soit, LUCA est le fruit d'une longue évolution. Le génome des premières cellules, qui ont précédé LUCA, était sans doute constitué par des molécules d'ARN et non pas d'ADN. Contrairement à l'ADN, l'ARN peut en effet jouer à la fois le rôle d'enzyme et de matériel génétique. Stanley Miller et Christian de Duve pensent que l'apparition de l'ARN a été elle-même un évènement tardif, en effet, cette molécule ne semble pas pouvoir être synthétisée par les méthodes simples de la chimie prébiotique. L'ARN aurait donc été précédé par des molécules dont nous ne connaîtrons sans doute jamais la nature exacte. Ce qui amène les scientifiques à penser que l'ARN a précédé l'ADN résulte de ce constat : les trois grandes lignées du vivant ne partagent que le système de synthèse des protéines, alors qu'elles diffèrent sur le système de réplication de l'ADN. Il existe alors plusieurs hypothèses pour le passage de l'ADN (d'origine viral) dans les cellules vivantes : soit ce passage s'est produit une seule fois, soit il a pu avoir lieu plusieurs fois, indépendamment dans les différentes lignées. Dans le premier cas, les premiers gènes des enzymes de réplications auraient donc été remplacés par la suite par ceux d'un autre virus, formant ainsi les trois lignées. L'hypothèse de Patrick Forterre est que les trois lignées du vivant trouvent leurs sources dans le remplacement du génome à ARN par le génome à ADN de trois virus différents. On retrouve notamment ici l'hypothèse d'une origine virale du noyau des eucaryotes. Les travaux de Carl Woese semblent appuyer cette hypothèse, en démontrant que la vitesse d'évolution des protéines semble avoir chuté au moment de l'apparition des trois lignées. Cette diminution serait due au passage de l'ARN à l'ADN, les génomes à ADN étant plus stables, et donc moins sensibles aux [[Mutation (génétique)|mutation]]s. Dans ce scénario, l'apparition de trois lignées uniquement s'explique par le fait que les cellules à ADN ont peu à peu supplanté les cellules à ARN, empêchant ainsi l'apparition de nouvelles lignées par passage ARN→ADN. ==Autres modèles== ===Sources hydrothermales : le monde du soufre=== Les sources hydrothermales ont été découvertes en 1977 à 2600 mètres de profondeur, là où deux [[plaque tectonique|plaques tectoniques]] se séparent. Les [[Mont hydrothermal|monts hydrothermaux]] sont situés sur la [[couche sédimentaire]]. Leur diamètre à la base varie de 25 à 100 mètres et leur hauteur varie de 70 à 100 mètres. Les cheminées de ces ''fumeurs'' sont parfois recouvertes d'une croûte d'[[oxyde de manganèse]]. Les fumeurs situés sur ces monts sont composés d'un solide friable dont la couleur varie du gris noir à l'ocre, ce sont des [[sulfure de fer|sulfures de fer]], de [[cuivre]] et de [[zinc]]. Ces sources sont particulièrement intéressantes car on y a trouvé la vie où on la croyait impossible : milieu privé d'oxygène, à haute température, chargé de métaux et de soufre, dans l'obscurité la plus totale. Cependant les gradients de température importants autour de ces zones et le fait que les [[ultraviolet]]s destructeurs ne parviennent pas si profondément (alors qu'ils détruisent toute molécule formée à la surface) sont de bonnes conditions pour l'apparition de la vie. Ces organismes ont les mêmes formes que ceux que l'on connaît plus près de la surface ([[Acide désoxyribonucléique|ADN]], [[protéine]]s, [[sucre]]s...) mais puisent leur énergie de l'oxydation de {{H2S}} pour transformer le [[carbone|carbone minéral]] en [[matière organique]]. D'autre part, des expériences ont été menées, au laboratoire de géophysique de Washington, et ont montré que dans les conditions qui existent autour des évents, il y a formation de {{NH3}}, forme réduite de l'[[azote]] qui est tant nécessaire à la formation des molécules organiques de la première partie et qui n'existait pas dans l'atmosphère oxydante. Les sources hydrothermales sont donc de bonnes sources de {{NH3}}. ===Une origine extraterrestre primitive (exogenèse)=== Une hypothèse alternative est que la vie se soit d'abord formée hors de la [[Terre]]. Les composés organiques sont relativement fréquents dans l'espace, notamment dans les zones lointaines du système solaire où l'évaporation des composés volatils est très réduite. Certaines [[comète]]s sont enrobées dans des couches de matière sombre, qu'on pense être une sorte de [[bitume]] formé par une combinaison de composés carbonés simples et de rayons ultraviolets. La pluie de matériaux cométaires sur la Terre primitive pourrait avoir apporté des quantités de molécules organiques complexes, ce qui aurait causé l'apparition de la vie sur Terre. Une hypothèse plus large est la [[panspermie]] : la vie même serait apparue dans l'espace puis disséminée sur Terre. Selon une variante, la vie serait apparue sur [[mars (planète)|Mars]] d'abord et des impacts de comètes et d'astéroïdes sur [[mars (planète)|Mars]] auraient projeté du matériel de la surface martienne sur Terre. Il est encore plus difficile de trouver des indices pour justifier ces hypothèses que les théories plus classiques. Ces théories d'une origine [[extraterrestre]] n'expliquent pas directement comment la vie est apparue, car elles ne font ''a priori'' que reporter le problème. Cependant, elles élargissent les conditions dans lesquelles la vie a pu apparaître dans l'univers. Les futurs échantillons de sols ramenés de [[mars (planète)|Mars]] et de comètes permettront peut-être d'obtenir de nouveaux éléments de réponse. <!-- ===Actualité=== Sur la planète [[Mars (planète)|Mars]], des [[spore]]s de [[bactérie]]s [[Terre|térrestres]] ont été découvertes, ce qui prouve [[expérimentation|expérimentalement]] la possiblité [[théorie|théorique]] du transport de vie dans l'espace. --> == Liens externes == * {{Fr}} [http://www.geopedia.fr/origine-vie.htm Comprendre facilement l'origine de la vie sur la Terre] * {{Fr}} [http://www.ldi5.com/bio/vie.php Un site qui explique avec des mots simples les origines de la vie] * {{Fr}} [http://www.astrosurf.com/santerne/vie.htm Les trois grandes théories de l'apparition de la vie sur Terre] ==Voir aussi== * [[Biologie cellulaire]] * [[Exobiologie]] * [[Habitabilité d'une planète]] * [[Génération spontanée]] * [[Protéinoïde]] ===Sources=== * {{en}} John Desmond Bernal, ''The origin of life'', éditions Weidenfeld & Nicolson, 1967. * {{fr}} Guillemette Lauters, Olivier Lenaerts, Daniel Rousselet et Eric Depiereux, ''[http://www.fundp.ac.be/bioscope/1950_miller/miller.html Bioscope : L’origine de la vie]''. * {{fr}} [[John Maynard Smith]], Eörs Szathmáry, ''Les Origines de la vie'', éditions Dunod, 2000. ISBN 2100048600 * {{en}} J. William Schopf, Anatoliy B. Kudryavtsev, David G. Agresti, Thomas J. Wdowiak, Andrew D. Czaja, « Laser−Raman imagery of Earth's earliest fossils », dans ''[[Nature (journal)|Nature]]'', volume 416, pages 73–76, mars 2002 {{lire en ligne|doi=10.1038/416073a|langue=en}}. * {{fr}} Marie-Christine Maurel, ''La Naissance de la vie : de l'évolution prébiotique à l'évolution biologique'', éditions Dunod, 2003 (3{{e}} édition). ISBN 2100068822 * {{en}} N. Fujii, T. Saito, « Homochirality and life », dans ''The Chemical Records'', volume 4, {{numéro}}5, pages 267–78, 2004 {{lire en ligne|doi=10.1002/tcr.20020|langue=en}} * {{fr}} Uwe J. Meierhenrich, ''[http://www.exobio.cnrs.fr/article.php3?id_article=46 Un pas vers l’origine de l’homochiralité…]'', novembre 2005. * {{fr}} Patrick Forterre, « L'origine du génome », dans ''Les dossiers de [[La Recherche]] : [http://www.larecherche.fr/special/hs/somhs19.html l'histoire de la vie, les grandes étapes de l'évolution]'', {{numéro}}19, pages 34–40, mai 2005. * {{fr}} Marc-André Selosse, « Quelle parenté entre les trois grandes lignées du vivant ? », dans ''Les dossiers de La Recherche : [http://www.larecherche.fr/special/hs/somhs19.html l'histoire de la vie, les grandes étapes de l'évolution]'', {{numéro}}19, pages 42–45, mai 2005. * {{fr}} « Laurent Nahon : « L'asymétrie des biomolécules vient de l'espace » », propos recueillis par Franck Daninos, dans ''La Recherche'', {{numéro}}390, octobre 2005. * {{en}} U. Meierhenrich, L. Nahon, C. Alcaraz, J. Bredehöft, S. Hoffmann, B. Barbier, A. Brack, « Asymmetric VUV photodecomposition of the amino acid D,L-Leucine in the solid state », dans ''Angewandte Chemie International Edition'', volume 44, pages 5630–5634, juillet 2005 {{lire en ligne|doi=10.1002/anie.200501311|langue=en}}. === Bibliographie === * {{fr}} Le site du [http://www.exobio.cnrs.fr/ groupe de recherche en exobiologie et astrobiologie du CNRS]. * {{en}} [http://www.giantvirus.org Site dédié au mimivirus]. * {{en}} Anthony M. Poole, [http://actionbioscience.org/newfrontiers/poolearticle.html What is the Last Universal Common Ancestor ?], septembre 2002. * {{en}} Antonio Lazcano [http://www.naturalhistorymag.com/0206/0206_feature1.html The Origins of Life. Have too many cooks spoiled the prebiotic soup?], Natural History magazine, février 2006. * {{en}} [[Erwin Schrödinger]], ''[[:en:What is Life? (Schrödinger)|What is Life?]]'', 1944. {{fr}} Traduction française : ''Qu'est-ce que la vie?'', ed. Seuil. * {{fr}} [[Joël de Rosnay]], ''Les Origines de la vie'', éditions du Seuil, 1966. ISBN 2020002167 * {{fr}} André Brack, Bénédicte Leclercq, ''La vie est-elle universelle ? – Des premiers êtres vivants à l'exploration spatiale'', éditions EDP Sciences, 2003. ISBN 2-86883-674-7. * {{fr}} Sous la direction de Muriel Gargaud, Didier Despois, Jean-Paul Parisot, ''L'Environnement de la Terre Primitive'', Collection : ''L'origine de la Vie sur Terre et dans l'Univers'', Presses universitaires de Bordeaux, 2001. ISBN 2-86781-267-4. {{Biologie (branches)}} {{Portail|chimie|biochimie|Origine et évolution du vivant}} {{lien AdQ|ja}} [[Catégorie:histoire évolutive]] [[Catégorie:Métabolisme]] [[ar:أصل الحياة]] [[bg:Произход на живота]] [[ca:Origen de la vida]] [[de:Entstehung des Lebens]] [[en:Origin of life]] [[es:Origen de la vida]] [[et:Elu teke]] [[fi:Elämän alkuperä]] [[he:מוצא החיים]] [[hu:Az élet keletkezése]] [[ia:Origine del vita]] [[it:Origine della vita]] [[ja:生命の起源]] [[lt:Gyvybės kilmė]] [[nl:Oorsprong van het leven]] [[pl:Pochodzenie życia]] [[pt:Origem da vida]] [[ru:Возникновение жизни]] [[sk:Evolučná abiogenéza]] [[sv:Livets uppkomst]] [[tg:Пайдоиши ҳаёт]] [[uk:Виникнення життя на Землі]] [[vi:Nguồn gốc sự sống]] [[zh:生命起源]]