Otolithe
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{{Voir homonymes|statolithe}}
[[Image:Sebastes mentella-otolithes.jpg|250px|thumb|Otholithes '''sagittae''' d'un [[sébaste atlantique]], mesurant 18 [[Millimètre|mm]].]]
L''''otolithe''' (''oto'' : oreille, ''lithos'' : pierre) — ou '''statoconie''' ou '''otoconie''' ou '''statolithe''' ou '''poussière d'oreille''' — est une concrétion minérale trouvée dans le [[système vestibulaire]] de l'[[oreille interne]] des [[vertébrés]] et un constituant normal de cet organe. Chez l'humain, ils mesurent 3 à 19 [[Millimètre|mm]] de longueur<ref name="ganong">William Ganong , Physiologie médicale, éd. De Boeck, 2007 {{ISBN|2804148912}}.</ref>.
Les otolithes sont de petits [[cristaux]] de [[carbonate de calcium]] (CaCO<sub>3</sub>) de forme oblongue et situés dans la membrane otoconiale. Ils s'associent à l'[[épithélium]] sensoriel des macules utriculaires et participent à l'estimation des accélérations linéaires et donc à l'équilibration de l'organisme.
Cependant, lorsque des otoconies se détachent des macules utriculaires, ils peuvent être sources de vertiges pathologiques comme la [[cinétose]].
Les otolithes sont également fréquemment utilisés en [[sclérochronologie]] des poissons.
== Fonctionnement ==
[[Image:Bigotolith.jpg|500px|thumb|Illustration de l'organe otolithique.]]
Le [[système vestibulaire|vestibule]] de l'oreille interne possède des zones sensorielles, les macules auditives utriculaire et sacculaire (système maculaire ou organe otolithique) respectivement sur le plancher de l'utricule et en position semi-verticale sur la paroi du saccule. Les macules se composent de cellules de soutien, d'un épithélium cilié surmonté d'une membrane extra-cellulaire (membrane otoconiale ou membrane statoconiale ou membrane otolithique).
Les otolithes sont des cristaux de CaCO<sub>3</sub> disposés dans une masse [[Gélatine|gélatineuse]], l'endolymphe, et enchassés dans la membrane otoconiale qui repose sur les cellules sensorielles ciliées du vestibule. Ainsi, les déplacements peuvent être perçus dans les [[trois dimensions]].
Lorsque la tête change de position et n'est plus à la verticale, les otolithes sont entraînés par leur [[poids]] et continuent d'appuyer verticalement sur le sommet des [[cils]] alors que la base des cils a changé de position, ce qui provoque une angulation des cils stimulant les cellules sensorielles qui transmettent l'information au [[cerveau]] traduisant la position de l'organisme. Lors d'une accélération linéaire, le mouvement d'[[inertie]] des otolithes provoque également une angulation et donc un message nerveux<ref name="JDN">[http://www.journaldunet.com/science/biologie/pourquoi/06/poisson-equilibre/poisson-equilibre.shtml Pourquoi les poissons ont des pierres dans les oreilles], Journal du Net, août 2006, (page consultée le 9 avril 2008).</ref>.
Les otolithes ont donc un rôle essentiel dans l'équilibration de l'organisme mais d'autres systèmes y participent également.
== Otolithes des poissons ==
Les [[Ostéichtyens]], ou poissons osseux, sont tous dotés d'otolithes tandis que les [[Chondrichtyens]] et les [[lamproies]] en sont dépourvues. Alors que les hommes ne possèdent qu'une paire d'otolithes (un par oreille interne)<ref name="JDN"/>, les poissons ont trois paires d'otolithes, nommées respectivement les paires sagittae (les plus gros), lapilli, et asterici (plus petits).
L'[[oreille interne]] des poissons, bien développée, est un système membraneux de part et d'autre de l'[[encéphale]], en arrière des [[yeux]], se composant notamment de trois [[Canal semi-circulaire|canaux semi-circulaires]] terminés à leur base par trois sacs renfermant chacun un otolithe<ref name="asame">Raymonde Lecomte, [http://www.asame.org/francais/events/04_2000/pierre_oreille.htm La pierre de l'oreille...], ASAME, (page consultée le 9 avril 2008).</ref>. La sagitta se situe dans le [[saccule]], le lapillus dans l'[[utricule]], et l'astericus dans le [[lagena]]<ref name="gefma">Aurélie Primet, Arnaud Filleul, [http://gefma.fr/IMG/pdf/p08_otolithe-2.pdf Les otolithes], GEFMA, (page consultée le 9 avril 2008).</ref>.
Le carbonate de calcium qui constitue les otolithes des poissons est sous la forme de cristaux jumelés d'[[aragonite]]<ref>Panfili Jacques, [http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_6/colloques1/35920.pdf Analyse chimique des zones de croissances des otolithes de poissons], Institut de recherche pour le développement, (page consultée le 9 avril 2008).</ref>. Les cristaux d'aragonite sont disposés de manière concentrique autour du nucleus (partie centrale de l'otolithe) et enrobés dans une matrice d'otoline<ref name="inra">[http://www.thonon.inra.fr/poisson/pacagelacustre/techniquesmarquage/marquage-otolithes/marquageotolithes.htm Marquage des otolithes], INRA, page consultée le 9 avril 2008).</ref> relativement uniforme et similaire chez les différents groupes de poissons<ref name="prinet">Aurélie Prinet, [http://gefma.fr/IMG/pdf/rapport_A._Prinet.pdf Inventaire otolithique des Poissons saisonniers
du Golf de Gascogne], GEFMA, 2002, (page consultée le 9 avril 2008).</ref>. L'otoline est une protéine fibreuse à la composition proche de la [[kératine]] nécessaire dans le processus de
minéralisation<ref name="prinet"/>.
Les otolithes apparaissent dès le début de l'[[ontogenèse]] : la larve de poisson possède déjà ses otolithes à l'[[éclosion]] et leur croissance se poursuit durant toute sa vie par formation successive de couches concentriques en périphérie. Ces couches concentriques peuvent subir des variations structurales et chimiques en fonction de la [[physiologie]] du poisson et de son environnement. Il y a ainsi alternance de couches (macro et microstuctures) sombres plus ou moins larges et espacées hyalines et des couches claires opaques<ref name="inra"/>. En effet, lors des périodes de forte croissance (saison chaude), la formation de cristaux d’aragonite est accelérée par la forte disponibilité en [[calcium]] dans le milieu. En période de croissance ralentie (saison froide), la concentration en cristaux d'aragonite est plus faible et des dépôts hyalins se forment en périphérie<ref name="prinet"/>.
Les otolithes présentent deux faces : une face extérieure concave et une face intérieure convexe qui est creusée d'un sillon dont l'emplacement et la forme diffère selon l'espèce.
=== Sclérochronologie ===
En [[ichtyologie]], les otolithes sont considérés comme de véritables « [[boîtes noires]] », indices de tous les évènements marquants du poisson depuis sa naissance. Ces otolithes ont une structure [[lamelle|lamellaire]], avec des [[cerne]]s de croissance, à partir desquelles on peut évaluer l'âge du poisson, l'historique de son [[environnement]] et de sa [[santé]].
La paire d'otolithes la plus étudiée est celle de sagittae, qui sont les plus volumineux (donc les plus visibles) et qui peuvent prendre des formes très diverses selon l'espèce, qu'on met généralement dans un [[liquide]], comme la [[glycérine]], pour observer les couches concentriques par [[transparence]] et sous un éclairage ordinaire.
{| class="wikitable"
! Identification
!
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! Rowspan="1" | Espèce
|La [[Morphologie (biologie)|morphologie]] des otolithes peut prendre des formes très diverses et est donc également caractéristique d'un [[Genre (biologie)|genre]], voire d'une [[espèce]], de poisson donné. L'examen des otolithes retrouvés dans l'estomac de grands piscivores permet également d'identifier leur régime alimentaire car la composition chimique des otolithes permet de résister à l'attaque des enzymes digestives<ref name="gefma"/>. De même, les ichtyopaléontologues identifient les otolithes trouvés dans les habitats pour reconstituer le régime alimentaire des premiers Hommes<ref name="asame"/>.
|-
! Rowspan="1" |Âge et croissance
|À la manière des nageoires des [[Téléostéens]], les otolithes continuent de croître tout au long de la vie du poisson par superposition de couches d'aragonite en cercles concentriques. Les otolithes ont une croissance discontinue et les couches concentriques sont ainsi alternativement claires et sombres et rappellent celles visibles sur une coupe transversale de tronc d'arbre. Chaque année sont déposées une couche claire et une couche sombre, le comptage de ces couches permet donc de connaître l'âge en [[année]] du poisson et, par l'intermédiaire de modèles mathématiques, d'obtenir sa courbe de croissance.
|-
! Rowspan="1" |Milieu de vie
|La croissance des otolithes est aussi un excellent indicateur des variations du milieu externe. En [[zone tempérée]], le cercle clair correspond à une zone de croissance ([[printemps]] et début [[été]]) tandis que le cercle sombre se dépose à la fin de l'été et à l'[[automne]] (Grassé, 1958) ; et durant l'hiver, la croissance est suspendue. En [[zone tropicale]], l'alternance des [[saisons]] est beaucoup moins marquées rendant l'identification des courbes plus difficile<ref name="gefma"/>.
|-
! Rowspan="1" |Développement larvaire
|Pour les [[larves]] de poissons, il est possible de connaître très exactement l'âge en [[jour]] grâce à des marques très fines des otolithes déposés quotidiennement et qui sont visibles au [[microscope]]. L'épaisseur de ces accroissements journaliers va également permettre de déterminer les différentes étapes du développement larvaire (éclosion, résorption des réserves vitellines, ouverture buccale, premier repas planctonique,… )<ref name="asame"/>.
Les variations des conditions de vie du milieu (changement de milieu, abondance ou absence de nourriture, pollutions, stress,… ) sont également identifiables à partir d'une part des variations d'épaisseur des marques journalières et d'autre part de leur composition chimique<ref name="asame"/>.
|-
! Rowspan="1" |Étude des populations
|Les observateurs des [[pêche (halieutique)|pêcheries]] utilisent les otolithes pour étudier les populations d'intérêt. La forme de l'otolithe et ses variations intra-spécifiques, la présence ou l'absence de certains composés chimiques sont autant d'éléments qui permettent de caractériser le stock ou la population de poisson considéré<ref name="asame"/>.
|}
== Voir aussi ==
=== Notes et références ===
<references/>
=== Lien externe ===
[[Image:Turbot-otolithes-idlm2006.jpg|250px|left|thumb|Otolithes '''sagittae''' d'un [[Flétan du Groenland]], vus par transparence.]]
[[Image:Otoliths2.jpg|thumb|Paire de sagittae d'une [[Morue du Pacifique]].]]
*Pour des détails, le site du [http://www.marinebiodiversity.ca/otolith/french/shape-f.htm '''Laboratoire de recherche sur les otolithes''' (Institut Océanographique de Bedford)].
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