Phylogénie moléculaire 1938571 30679281 2008-06-15T20:43:23Z Zatelmar 281437 in progress <noinclude> {{Translation/Header}} </noinclude>{{Traduction/Suivi |en| Molecular phylogeny|Phylogénie moléculaire| |intérêt=article important |commentaire=article connexe à Histoire des mammifères en cours de traduction |demandeur=[[Utilisateur:159.50.101.9|159.50.101.9]] 6 septembre 2007 à 12:34 (CEST) <!-- Éditez à partir d'ici ce paragraphe pour tenir à jour le message de statut qui apparaitra dans l'article et dans les diverses sous-pages du Projet Traduction --> <!-- Choisissez un statut de traduction entre 1 et 5 1 : Demande 2 : En cours 3 : A relire 4 : En relecture 5 : Terminée --> |status = 2 | <!-- Exemple : | traducteur = [[Utilisateur:159.50.101.9|159.50.101.9]] | avancement_traduction = {{avancement|50}} | oldid = 830165| | date = 6 septembre 2007 à 12:34 (CEST)| --> |traducteur =[[Utilisateur:Zatelmar|Zatelmar]] 18 septembre 2007 à 19:17 (CEST) |avancement_traduction = {{avancement|80}} |oldid = 158020192| |date = 18 septembre 2007 à 19:17 (CEST) | <!-- Exemple : | relecteur = [[Utilisateur:159.50.101.9|159.50.101.9]] | avancement_relecture = {{avancement|20}} --> |relecteur = |avancement_relecture = <!-- FIN DES MODIFICATIONS USUELLES --> |Paramètre={{{Paramètre}}} |Paramètre2={{{Paramètre2}}} |Version = 2 }}<noinclude> '''La phylogénie moléculaire''' est l'utilisation de la séquence des [[macromolécule]]s biologiques pour obtenir des informations sur l'histoire évolutive des êtres vivants et notamment sur leurs liens de parentés, leur [[phylogénie]]. Le produit d'une analyse de phylogénie moléculaire est un [[arbre phylogénétique]]. Les [[macromolécule]]s biologiques telles que l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]], l'[[Acide ribonucléique|ARN]] ou les protéines sont des composants fondementaux de tous les êtres vivants. Ces molécules sont des [[polymère]]s constitué de l'enchaînement de briques moléculaire de base dont la succession constitue la séquence primaire. Ainsi, l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] peut être considéré comme un texte écrit dans un alphabet à 4 lettres: [[Adénine]] (A), [[Thymine]] (T), [[Guanine]] (G) et [[Cytosine]] (C) et les protéines comme un texte écrit dans un alphabet à 20 lettres, les 20 [[acide aminé|acides aminés]]. La parenté des êtres vivants considérés est reflétée par la similarité de ces séquences primaires. Jusqu'à une date assez récente, la séquence primaire des molécules biologiques n'était pas directement accessible. Cependant, au cours des 20 dernières années, l'avènement de la PCR et du [[séquençage|séquençage d'ADN]] par la méthode de [[Frederick_Sanger|Sanger]] ont permis un développement très important de cette approche, ce qui a eu pour conséquence de profondément remanier la vision traditionnelle de la classification des organismes. Malgré les problèmes qu'elle a pu rencontrer, la phylogénie moléculaire a ainsi permis de redonner un nouveau souffle à la science [[taxonomie|taxonomique]] en permettant de mieux comprendre l'évolution de certains traits morphologique des organismes. Par ailleurs, la phylogénie moléculaire peut être associée de domaines tels que la [[médecine légale]] ou les [[Empreinte génétique|tests génétiques]]. == Les origines == On peut considérer que la systématique moléculaire au sens large est née aux alentours de 1904, lorsque G.H.F. Nuttall utilisa pour la premièr fois les incompatibilités immunologiques entre primates pour estimer leur distance évolutif relative <ref>Nuttall G.F.H. 1904. Blood Immunity and Blood relationships, Cambridge University Press</ref>. Des méthodes plus en plus perfectionnées sont utilisées pour étudier les différences entre les [[protéine]]s. D'une part les méthodes immunologiques comme l'[[immunodiffusion]], appliquée à l'étude des liens de parentés des primates par [[Allan Wilson]]. D'autre part, l'électrophorèse des [[allozymes]] et [[isozymes]]. Les premières études basées sur l'ADN utilisèrent la méthode d'hybridation ADN-ADN mise au point par [[ Charles Sibley]] and J[[on Ahlquist]]. Cette technique permet d'évaluer la distance entre l'ADN de deux espèces en comparant les températures des dissociations de l'ADN double-brin hybride et fut utilisée avec un certain succès pour étudier les liens de parenté des oiseaux ou des primates <ref>C.G. Sibley and J.E. Ahlquist 1984. [http://www.springerlink.com/content/g3020651ml536640/ The Phylogeny of the Hominoid Primates, as Indicated by DNA-DNA Hybridization]. J Mol Evol. 1:2-15. </ref>. Cependant, malgré leur intérêt, ces méthodes étaient fondées sur l'évaluation de distances globales et ne proposait aucune possibilité d'évaluation de l'[[homologie]] des caractères comparés, une condition indispensable à l'application de la méthode [[cladistique]] à la base de la [[phylogénétique]] moderne. Ce problème sera en grande partie résolu par la mise au point de méthodes de [[séquençage de l'ADN]] par [[Frederick_Sanger|Sanger]] qui va permettre d'accèder directement à la séquence primaire des molécules, ce qui va constituer le fondement de la phylogénie moléculaire au sens strict. == Quelles molécules utiliser ? == Les différentes régions de l'ADN des organismes et les protéines qu'elles codent n'évoluent pas toutes à la même vitesse. En effet, certains gènes sont fortement contraints car ils assurent des fonctions très importantes pour les organismes et des très faibles mutations pour ces gènes limitent drastiquement la viabilité de leurs porteurs. A l'inverse, certaines régions, comme les gènes qui codent pour des marqueurs du systèmes immunitaires évoluent à des vitesses très importantes. Ce type de marqueurs permettent donc d'étudier des relations évolutifs à faible échelle, par exemple au sein d'une population ou entre espèce proche (par exemple, les primates avec l'exemple des travaux de Nuttall ou Wilson). A l'opposé, pour étudier les relations entre tous les organismes vivants, des marqueurs tels que l'ARN ribosomique 12S et 16S ([[procaryotes]]) ou 18S et 28S ([[eucaryotes]]) sont généralement utilisés. Ces ARN structuraux sont impliqués dans les [[ribosomes]], organites responsable de la traduction des [[ARNm]] en [[protéines]] dont la fonction est essentielle à la vie. L'amélioration des méthodes de séquençage permet d'augmenter le nombre de marqueurs disponibles pour réaliser des études de phylogénie moléculaires. Ainsi, les génomes [[mitochondriaux]] et [[chloroplastiques]] qui contiennent plus d'une dizaine de gènes ont été utilisés pour étudier les relations des animaux et des plantes, respectivement <ref>Lang BF, Gray MW, Burger G. 1999. [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.33.1.351 Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes.] Annu Rev Genet. 33:351-97. </ref>. Plus récemment, l'augmentation des données de génomes ou de transcriptomes complets disponibles a rendu possible d'étudier l'ensemble des gènes dont l'homologie peut être vérfiée. Des jeux de données incluant une centaine de gènes sont aujourd'hui utilisés couremment pour résoudre les relations des eucaryotes ou des animaux, cette nouvelle approche est appelée [[phylogénomique]] <ref>Delsuc, F., Brinkmann, H., and Philippe, H. 2005. [http://www.isu.edu/~kelchner/website/Readings_files/Delsuc_etal_NatRevGenet2005.pdf Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life]. Nature Reviews Genetics 6, 361-375.</ref>. == Comment construire un arbre ? == La mise en oeuvre d'un reconstruction en phylogénie moléculaire passe par trois étapes: # '''La construction du jeu de donnée''' incluant les séquences de un ou plusieurs gènes marqueurs dans un certain nombre de taxons d'intérêts. Ces séquences peuvent être nucléotidiques ou bien protéiques (acides aminés) si la portion d'ADN utilisée est codante. # '''L'alignement des séquences''' de ce jeu de donnée pour obtenir une matrice de position homologues, c'est à dire qui dérivent chacune d'une position ancestrale commune. Cette étape passe généralement l'utilisation d'un programme d'[[alignement de séquences]] mais les imperfections des algorithmes requièrent bien souvent une édition manuelle des alignements, ainsi qu'une élimination des positions ambigues <ref>J. Castresana. [http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/17/4/540 Selection of Conserved Blocks from Multiple Alignments for Their Use in Phylogenetic Analysis.] Molecular Biology and Evolution 17:540-552 (2000)</ref>. # '''L'inférence phylogénétique proprement dite''' par l'analyse de cette matrice de positions grâce à un programme implémentant un algorithme de reconstruction phylogénétique. Malgré l'importance des deux premières étapes, une grande part des avancées de la phylogénie moléculaire sont liées aux algorithmes de reconstruction proprement dite. {| style="text-align:center; width:50%;" class=wikitable |+ Classification des principales méthodes de reconstruction | !colspan="2" | Type de données |--- !Méthode de reconstruction !width="100" |Distances !width="100" | Sites |--- !Algorithme de clustering |width="100" | [[UPGMA]], Neightbour joining |width="100" | |--- !Critère d'optimisation |width="100" | [[Minimum d'évolution]] (ME) |width="100" |[[Maximum_de_Parcimonie|Maximum de parsimonie]] (''MP'') [[Maximum de vraisemblance]] (''ML'') |} === Parcimonie === === Distance === === Méthodes probabilistes === == Découvertes et écueils == == Ouvrages de référence == *[[Joe Felsenstein|Felsenstein, J.]] 2004. ''Inferring phylogenies''. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-177-5. *Hillis, D. M. & Moritz, C. 1996. ''Molecular systematics''. 2nd ed. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-282-8. *Page, R. D. M. & Holmes, E. C. 1998. ''Molecular evolution: a phylogenetic approach''. Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-86542-889-1. == Notes et références == <references /> [[Catégorie:Phylogénétique]]