Picoplancton photosynthétique
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[[Image:Picoplancton fluorescence Pacific.jpg|thumb|right|Picoplancton observé par épifluorescence]]
Le '''picoplancton photosynthétique''' (aussi appelé '''picophytoplancton''') est la fraction du [[phytoplancton]] dont la taille est comprise entre 0,2 et 2 µm ([[picoplancton]]). Il est particulièrement important dans les zones centrales océaniques dites [[:wikt:oligotrophe|oligotrophe]]s (très pauvres en nutriments).
== Historique ==
*[[1952]] : Description de la première espèce réellement picoplanctonique, ''Chromulina pusilla'', par Butcher<ref name="Butcher">Butcher, R. (1952). Contributions to our knowledge of the smaller marine algae. ''Journal of the Marine Biological Association U.K.'' '''31''': 175-91.</ref>. Cette espèce sera renommée en 1960 ''[[Micromonas]] pusilla''<ref name="Manton">Manton, I. & Parke, M. (1960). Further observations on small green flagellates with special reference to possible relatives of ''Chromulina pusilla'' Butcher. ''Journal of the Marine Biological Association U.K.'' '''39''': 275-98.</ref> et est l'une des plus abondantes dans les milieux cotiers tempérés.
* [[1979]] : Découverte des ''[[Synechococcus]]'' marins par Waterbury<ref name="Waterbury 79">Waterbury, J. B. ''et al.'' (1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium. ''Nature'' '''277''': 293-4.</ref> et confirmation par microscopie électronique par Johnson et Sieburth<ref name="Johnson 79">Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1979). Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass. ''Limnology and Oceanography'' '''24''': 928-35.</ref>.
* [[1982]] : Les mêmes Johnson et Sieburth mettent aussi en lumière l'importance des petits eucaryotes par microscopie électronique<ref name="Johnson 82">Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1982). In-situ morphology and occurrence of eucaryotic phototrophs of bacterial size in the picoplankton of estuarine and oceanic waters. ''Journal of Phycology'' '''18''': 318-27.</ref>.
* [[1983]] : W.K. Li et Platt mettent en évidence qu'une fraction très importante de la production primaire océanique est attribuable à des organismes d'un taille inférieure à 2 µm<ref name="Li 83">Li, W. K. W. ''et al.'' (1983). Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. ''Science'' '''219''': 292-5.</ref>.
* [[1986]] : Découverte des « prochlorophytes » par Chisholm et Olson en mer des Sargasses<ref name="Chisholm 88">Chisholm, S. W. ''et al.'' (1988). A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone. ''Nature'' '''334''': 340-3.</ref>, baptisés en 1992 ''[[Prochlorococcus]] marinus''<ref name="Chisholm 92">Chisholm, S. W. ''et al.'' (1992). ''Prochlorococcus marinus'' nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll ''a'' and ''b''. ''Archives of Microbiology'' '''157''': 297-300.</ref>.
* [[1995]] : Découverte dans l'[[étang de Thau]] du plus petit eucaryote photosynthétique connu, ''[[Ostreococcus]] tauri'', par Courties<ref name="Courties 95">Courties, C. ''et al.'' (1994). Smallest eukaryotic organism. ''Nature'' '''370''': 255.</ref>.
* [[2001]] : Par séquençage de l'[[ARN ribosomal]] prélevé dans des échantillons marins, plusieurs équipes européennes mettent simultanément en évidence la grande diversité du picoplancton eucaryote<ref name="Lopez 01">López-García, P. ''et al.'' (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. ''Nature'' '''409''': 603-7.</ref><ref name="Moon 01">Moon-van der Staay, S. Y. ''et al.'' (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. ''Nature'' '''409''': 607-10.</ref>.
== Méthodes d'étude ==
[[Image:picoplancton_cytometrie.jpg|thumb|right|Analyse du picoplancton par cytométrie en flux]]
Sa très petite taille rend le picoplancton difficile à étudier par les méthodes classiques, dont la microscopie optique. On a donc recours à d'autres méthodes ;
* '''[[Microscope à fluorescence|Microscopie à épifluorescence]].''' Elle permet de compter certains groupes de cellules possédant des pigments [[fluorescence|fluorescents]] tels que ''[[Synechococcus]]'' qui posséde [[phycoérythrine]].
* '''[[Cytométrie en flux]]'''. Elle permet de mesurer la taille ("side scatter" en anglais) et la [[fluorescence]] sur 1 000 à 10 000 cellules par seconde, façilitant la mesure de la concentration des différentes populations picoplanctoniques sur des échantillons marins. Trois groupes de cellules (''[[Prochlorococcus]]'', ''Synechococcus'' et picoeucaryotes) peuvent être distinguées. Ainsi''Synechococcus'' est caractérisé par la double fluorescence de ses pigments : orange pour la phycoérythrine et rouge pour la [[chlorophylle]]. La cytométrie en flux permet aussi un tri de populations spécifiques (par exemple ''Synechococcus'') pour les cultiver ou en faire des analyses détaillées.
* '''[[Pigments#Botanique|Analyse des pigments photosynthétiques]]''' tels que la chlorophylle ou les [[caroténoïdes]] par chromatographie haute précision ([[HPLC]]). Elle permet de déterminer les différents groupes d'algues d'un échantillon.
* '''[[Biologie moléculaire]] :'''
:* '''[[Clonage]]''' et''' [[séquençage]]''' de [[gènes]] tel que celui de l'[[ARN ribosomal]]. Ils permettent de déterminer la diversité totale d'un échantillon.
:* '''[[DGGE]]''' (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis), plus rapide que la technique précédente, il donne une idée de la diversité globale d'un échantillon.
:* '''[[Hybridation in situ]]''' ([[Hybridation fluorescente in-situ|FISH]]) Elle utilise des sondes fluorescentes reconnaissant des [[taxon]]s précis (espèce, genre ou classe...<ref name="Not 04">Not, F. ''et al.'' (2004). A single species ''Micromonas pusilla'' (Prasinophyceae) dominates the eukaryotic picoplankton in the western English Channel. ''Applied and Environmental Microbiology'' '''70''': 4064-72.</ref>.
:* '''[[PCR en temps réel]]''' Elle permet de déterminer (comme le FISH) l'abondance de groupes précis et d'analyser rapidement d'un grand nombre d'échantillons<ref name="Johnson 06">Johnson, Z. I. ''et al.'' (2006). Niche partitioning among ''Prochlorococcus'' ecotypes along ocean-scale environmental gradients. ''Science'' '''311''': 1737-40.</ref>, mais demande plus de contrôles.
== Composition ==
Le picoplancton photosynthétique est composé de trois groupes principaux d'organismes.
* Les [[cyanobactéries]] du genre ''[[Synechococcus]]'' d'une taille de 1 µm (micromètre) ont été les premières a être découvertes en 1979<ref name="Waterbury 79"/> mais ne dominent que dans les zones mésotrophes. Par contre, elles sont ubiquistes s'étendant des regions polaires à l'équateur.
[[Image:Prochlorococcus TEM.jpg|thumb|right|''[[Prochlorococcus]]'' vu en [[microscopie électronique]]]]
* Les cyanobactéries du genre ''[[Prochlorococcus]]'' sont particulièrement remarquables. D'une taille de 0,6 µm, ''Prochlorococcus'' n'a été découvert qu'en 1986 par deux chercheurs américains, S.W. Chisholm et R.J. Olson<ref name="Chisholm 88"/>. Malgré sa petite taille, cet organisme photosynthétique est sans doute le plus abondant de la planète terre: en effet sa densité peut atteindre jusqu'à 100 millions de cellules par litre et on peut le rencontrer jusqu'à 150 m de profondeur dans toute la ceinture intertropicale<ref name="Partensky 99">Partensky, F. ''et al.'' (1999). ''Prochlorococcus'', a marine photosynthetic prokaryote of global significance. ''Microbiology and Molecular Biology Reviews'' '''63''': 106-27.</ref>.
* Les [[eucaryotes]] picoplanctoniques sont les moins bien connus, comme le démontre la découverte récente de groupes majeurs. Andersen et al. ont créé en 1993 une nouvelle [[classe (biologie)|classe]] d'algues brunes, celle des [[Pelagophyceae|pelagophycées]]<ref name="Andersen 93">Andersen, R. A. ''et al.'' (1993). Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence for ''Pelagomonas calceolata'' gen. and sp. nov. and the description of a new algal class, the Pelagophyceae classis nov. ''Journal of Phycology'' '''29''': 701-15.</ref>. Plus surprenante encore, la découverte en 1994 d'un picoeucaryote de très petite taille, ''Ostreococcus tauri''<ref name="Courties 95"/>, dominant la biomasse phytoplanctonique de l'étang de [[Thau]], montre que ces organismes peuvent également jouer un rôle écologique important en milieu côtier ou lagunaire. En 1999, une nouvelle classe d'algue a été découverte, les [[Bolidophyceae|bolidophycées]]<ref name="Guillou 99a">Guillou, L. ''et al.'' (1999). ''Bolidomonas'': a new genus with two species belonging to a new algal class, the Bolidophyceae (Heterokonta). ''Journal of Phycology'' '''35''': 368-81.</ref>, très proche génétiquement des [[diatomées]], mais ne leur ressemblant pas du tout. A présent une cinquantaine d'espèces ont été décrites.
:::{|class="wikitable" align="center" bgcolor="#F6FFB2"
|+'''Classes d'algues contenant des espèces picoplanctoniques'''
!Classes
!Genres picoplanctoniques
|----
|[[Chlorophyceae|Chlorophycées]]
|''Nannochloris''
|----
|[[Prasinophyceae|Prasinophycées]]
|''Micromonas'' , ''Ostreococcus'', ''Pycnococcus''
|----
|[[Prymnesiophyceae|Prymnesiophycées]]
|''Imantonia''
|----
|[[Pelagophyceae|Pélagophycées]]
|''Pelagomonas''
|----
|[[Bolidophyceae|Bolidophycées]]
|''Bolidomonas''
|----
|[[Dictyochophyceae|Dictyochophycées]]
|''Florenciella''
|}
{{Article détaillé|:en:List of eukaryotic picoplankton species{{!}}Liste complète en anglais}}
== Diversité naturelle ==
L'introduction de la biologie moléculaire en océanographie a révolutionné la connaissance des écosystèmes océaniques. Pour la première fois, on a pu déterminer la composition du compartiment picoplanctonique sans avoir ni à l'observer, ni à le cultiver. En pratique, on détermine la séquence d'un gène présent dans tous les organismes vivants, celui codant la petite sous-unité de l'[[ARN ribosomal]] (ARNr). Chaque espèce possédant un séquence qui lui est propre et deux espèces proches (par exemple, l'homme et le chimpanzé) ayant des séquences très similaires, l'analyse de sa séquence permet de placer un organisme dans l'[[arbre phylogénétique]] du vivant. De plus on peut déterminer sur ce gène de petites régions caractéristiques d'un groupe d'organismes (par exemple un genre du picoplancton comme ''Ostreococcus'') et synthétiser une « sonde » reconnaissant cette région. Si cette sonde est marquée avec un composé fluorescent et mis en contact avec des cellules, seules les cellules appartenant au groupe ciblé seront visibles sous un microscope à fluorescence (technique de FISH) (voir [[#Méthodes d'étude|Méthodes d'étude]]).
Ces approches mises en œuvre dès les années 1990 pour les bactéries, n'ont été appliquées aux picoeucaryotes photosynthétiques que 10 ans plus tard. Elles ont révélées un très grande diversité<ref name="Lopez 01"/><ref name="Moon 01"/> et mis en lumière l'importance des groupes suivants dans le picoplancton :
* [[Prasinophyceae]]
* [[Haptophyta]]
* [[Cryptophyta]]
En milieu cotier tempéré, le genre ''[[Micromonas]]'' (Prasinophyceae) semble dominant. Cependant, dans de nombreux milieux océaniques, les espèces dominantes de picoplancton eucaryote demeurent encore inconnues.
== Ecologie ==
[[Image:picoplankton_profile_Pacific.jpg|thumb|right|Distribution verticale du picoplancton dans le Pacifique]]
Chaque population picoplanctonique occupe une [[niche écologique]] différente dans le milieu océanique. Les populations de picoplancton semblent régulées non seulement par la [[prédation]], mais aussi par de très [[virus]] spécifiques que l'on commence seulement à découvrir, et que certains classent dans le [[nanoplancton]] et plus précisément dans le [[Femtoplancton]] (<0,2 μm), bien qu'ils ne soient généralement pas considérés comme des organismes vivant.
*La cyanobactérie ''[[Synechococcus]]'' est en général abondante dans les milieux [[wikt:mésotrophe|mésotrophe]]s par exemple au voisinage de l'[[upwelling]] equatorial ou en milieu côtier
*''[[Prochlorococcus]]'' remplace ''Synechococcus'' dès que le milieu s'appauvrit (c.a.d. devient [[wikt:oligotrophe|oligotrophe]]). Par contre en région tempérée (par exemple dans l'Atlantique Nord), ''Prochlorococcus'' est absent car les eaux trop froids ne favorisent pas son développement.
*Quant aux eucaryotes, à leur diversité taxonomique encore mal connue, correspond sans doute une grande diversité d'habitats. En milieu océanique, on les trouve cependant souvent en profondeur à la base de la couche éclairée (couche euphotique). En milieu côtier, certaines espèces de picoeucaryotes tels que ''Micromonas'' dominent. Leur abondance suit un cycle saisonnier, comme le plancton de plus grande taille, avec un maximum en été.
Il y a une trentaine d'année on faisait l'hypothèse que la vitesse de [[division cellulaire|division]] des micro-organismes dans les écosystèmes océaniques centraux était très faible, de l'ordre de la semaine ou du mois. Cette hypothèse était confortée par le fait que la [[biomasse (écologie)|biomasse]] (estimée par exemple par le contenu en [[chlorophylle]]) était très stable au cours du temps. Cependant avec la découverte du picoplancton, on s'est aperçu que le système était beaucoup plus dynamique qu'il n'y paraissait. En particulier, on a découvert l'ubiquité de minuscules [[prédateur]]s d'une taille de quelques microns qui ingéraient les algues picoplanctoniques aussi rapidement qu'elles étaient produites. Ce système prédateur-proie extrêmement sophistiqué est pratiquement toujours à l'équilibre et résulte en une biomasse quasi-constante. Cette parfaite adéquation entre production et consommation rend cependant extrêmement difficile la mesure précise de la vitesse du système.
En 1988, deux chercheurs américains, Carpenter et Chang<ref>Carpenter, E. J. & Chang, J. (1988). Species-specific phytoplankton growth rates via diel DNA synthesis cycles. I. Concept of the method. ''Marine Ecology - Progress Series'' '''43''': 105-11.</ref> avaient proposé d'estimer la vitesse de division des cellules du phytoplancton à partir du suivi de la [[réplication de l'ADN]] par microscopie. En remplaçant la microscopie par la [[cytométrie en flux]], il est possible suivre le contenu en ADN des cellules de picoplancton (par exemple ''Prochlorococcus'') au cours du temps. On s'est alors aperçu que les cellules du picoplancton sont extrêmement synchrones<ref name="Vaulot 95">Vaulot, D. ''et al.'' (1995). Growth of ''Prochlorococcus'' a photosynthetic prokaryote, in the equatorial Pacific Ocean. ''Science'' '''268''': 1480-2.</ref> : elles répliquent leur ADN puis se divisent toutes en même temps en fin de journée. Cette synchronisation pourrait être due à la présence d'une [[Chronobiologie|horloge cellulaire interne]].
Le picoplancton occupe une place encore mal évaluée dans les réseaux trophiques.
== Génomique ==
Dans les années 2000, la [[génomique]] a permis de franchir une étape supplémentaire. La génomique consiste à déterminer la séquence complète du [[génome]] d'un organisme et à répertorier tous les [[gènes]] présents. Ainsi on peut avoir une idée des capacités métaboliques de l'organisme ciblé et comprendre comment il s'adapte à son environnement. A ce jour, les génomes de plusieurs souches de ''[[Prochlorococcus]]''<ref name="Rocap 03">Rocap, G. ''et al.'' (2003). Genome divergence in two ''Prochlorococcus'' ecotypes reflects oceanic niche differentiation. ''Nature'' '''424''': 1042-7.</ref><ref name="Dufresne 03">Dufresne, A. ''et al.'' (2003). Genome sequence of the cyanobacterium ''Prochlorococcus marinus'' SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'' '''100''': 10020-5.</ref> et de ''[[Synechococcus]]''<ref name="Palenik 03">Palenik, B. ''et al.'' (2003). The genome of a motile marine ''Synechococcus''. ''Nature'' '''424''': 1037-42.</ref>, et d'une souche d'''[[Ostreococcus]]''<ref name="Derelle 06">Derelle, E. ''et al.'' (2006). Genome analysis of the smallest free-living eukaryote ''Ostreococcus tauri'' unveils many unique features. ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'' '''103''': 11647-52.</ref> ont été déterminés, alors que ceux de plusieurs autres cyanobactéries et de petits eucaryotes (''Bathycoccus'', ''Micromonas'') sont en cours d'analyse. En parallèle, on commence aussi à faire des analyses génomiques directement à partir d'échantillons océaniques (écogénomique ou métagénomique)<ref name="Venter 04">Venter, J. C. ''et al.'' (2004). Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. ''Science'' '''304''': 66-74.</ref>, ce qui permet d'accèder aux génomes d'organismes non-cultivés.
:::{| align=center class="wikitable"
|+'''Génomes séquencés de souches de picoplancton photosynthétique'''
!Genre
!Souche
!Centre de séquencage
!Référence
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|''[[Prochlorococcus]]''
|MED4
|[[JGI]]
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|SS120
|[[Genoscope]]
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|MIT9312
|JGI
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|MIT9313
|JGI
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|NATL2A
|JGI
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|----
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|CC9605
|JGI
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|CC9901
|JGI
|
|----
|''[[Synechococcus]]''
|WH8102
|JGI
|
|----
|
|WH7803
|Genoscope
|
|----
|
|RCC307
|Genoscope
|
|----
|
|CC9311
|[[The Institute for Genomic Research|TIGR]]
|<ref name="Palenik 06">Palenik, B. ''et al.'' (2006). Genome sequence of ''Synechococcus'' CC9311: Insights into adaptation to a coastal environment. ''PNAS'' '''103''': 13555-9.</ref>
|----
|''Ostreococcus''
|OTTH95
|Genoscope
|}
==Voir aussi==
*[[Plancton]]
*[[:en:List of eukaryotic picoplankton species|List of eukaryotic picoplankton species]] {{en}}
*[[Phytoplancton]]
*[[Bactérioplancton]]
== Références ==
=== Références citées ===
<references />
=== Autres références ===
==== Cyanobactéries ====
* Zehr, J. P., Waterbury, J. B., Turner, P. J., Montoya, J. P., Omoregie, E., Steward, G. F., Hansen, A. & Karl, D. M. 2001. Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean. Nature 412:635-8
==== Eucaryotes ====
* Eikrem, W., Throndsen, J. 1990. The ultrastructure of ''Bathycoccus'' gen. nov. and ''B. prasinos'' sp. nov., a non-motile picoplanktonic alga (Chlorophyta, Prasinophyceae) from the Mediterranean and Atlantic. Phycologia 29:344-350
* Chrétiennot-Dinet, M. J., Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., et al. 1995. A new marine picoeucaryote: ''Ostreococcus tauri'' gen et sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Phycologia 34:285-292
* Sieburth, J. M., M. D. Keller, P. W. Johnson, and S. M. Myklestad. 1999. Widespread occurrence of the oceanic ultraplankter, ''Prasinococcus capsulatus'' (Prasinophyceae), the diagnostic ''Golgi-decapore complex'' and the newly described polysaccharide ''capsulan'''. J. Phycol. 35: 1032-1043.
==== Ecologie ====
* Platt, T., Subba-Rao, D. V. & Irwin, B. 1983. Photosynthesis of picoplankton in the oligotrophic ocean. Nature 300:701-4.
* Campbell, L., Nolla, H. A. & Vaulot, D. 1994. The importance of ''Prochlorococcus'' to community structure in the central North Pacific Ocean. Limnol. Oceanogr. 39:954-61.
==== Biologie moléculaire et Génomes ====
* Rappé, M. S., P. F. Kemp, and S. J. Giovannoni. 1995. Chromophyte plastid 16S ribosomal RNA genes found in a clone library from Atlantic Ocean seawater. J. Phycol. 31: 979-988.
[[catégorie:Écologie]]
[[catégorie:Océanographie]]
[[catégorie:Plancton]]
{{Portail|microbiologie|maritime}}
[[en:photosynthetic picoplankton]]