Pinguicula moranensis 1420144 30723798 2008-06-17T10:57:27Z DumZiBoT 280295 robot Ajoute: [[it:Pinguicula moranensis]] {{Taxobox végétal | ''Pinguicula moranensis'' | Dsc04852.jpg | ''Pinguicula moranensis'' <br />photographiée à [[Oaxaca]] }} {{Taxobox division | Magnoliophyta }} {{Taxobox classe | Magnoliopsida }} {{Taxobox ordre | Scrophulariales }} {{Taxobox famille | Lentibulariaceae }} {{Taxobox genre | Pinguicula }} {{Taxobox binomial végétal | Pinguicula moranensis | [[Alexander von Humboldt|Humb.]], [[Aimé Bonpland|Bonpl.]] & [[Karl Sigismund Kunth|Kunth]], [[1818]] }} {{Taxobox phylogénie végétal | Lamiales | Lentibulariaceae }} {{Taxobox synonymes végétal | <small>Selon Ruiz (2001) sauf note contraire.</small><ref>Ruiz 2001, pages. 160–161, 182</ref><br/> '''''P. moranensis'' var. ''moranensis''''' :<br/> *''Pinguicula bakeriana'' <small>Sander</small> *''Pinguicula caudata'' <small>[[Shlechtendal]]</small> *''Pinguicula elliptica'' <br><small>[[Martín Sessé y Lacasta|Sessé]] & [[José Mariano Mociño|Moc.]] ex [[Siegfried Jost Casper|Casper]]</small><ref name=Schlauer>Schlauer, Jan: [http://www.omnisterra.com/bot/cp_home.cgi Carnivorous Plant Database], version [[15 novembre]] 2005, 16:25.</ref> *''Pinguicula flos-mulionis'' <small>[[Charles Morren|Morr.]]</small> *''Pinguicula kewensis'' <small>Lavender</small><ref name=Schlauer /> *''Pinguicula macrophylla'' <br><small>auct. non [[Alexander von Humboldt|H.]][[Aimé Bonpland|B.]][[Carl Sigismund Kunth|K.]]: [[Rogers McVaugh|McVaugh]] & [[John Mickel|Mickel]]</small> *''P. mexicana'' <small>[[Aimé Bonpland|Bonpl.]] ex [[Siegfried Jost Casper|Casper]]</small><ref name=Schlauer /> *''P. purpusii'' <small>[[Townshend Stith Brandegee|Brandegee]] ex [[Purpus]]</small><ref name=Schlauer /> *''P. rectifolia'' <small>Speta et Fuchs, Phyton</small> *''Pinguicula rosei'' <small>[[W. Watson]]</small> '''''P. moranensis'' var. ''neovolcanica''''' :<br/> *''Pinguicula orchidioides'' <br><small>auct. non [[Alphonse Pyrame de Candolle|A.DC.]]: [[William Jackson Hooker|Hook.]]</small> *''Pinguicula sodalium'' <small>[[Eugène Fournier (naturaliste)|Fourn.]]</small>}} {{Taxobox taxons végétal | Variétés : <br /> ''P. moranensis'' var. ''moranensis''<br/> ''P. moranensis'' var. ''neovolcanica'' }} {{Taxobox wikispecies | Pinguicula moranensis }} {{Taxobox commons | Pinguicula moranensis }} {{Taxobox fin}} '''''Pinguicula moranensis''''' (la '''grassette de Moran''') est une espèce de plante [[Plante carnivore|carnivore]] en rosette, vivace, herbacée, de la famille des ''[[Lentibulariaceae]]'', originaire du [[Mexique]] et du [[Guatemala]]<ref>Ruiz 2001, pg. 153 ; Casper (1966) incluait le [[San Salvador]] dans l'aire de répartirion de l'espèce. Les populations au sud et à l'est du Guatemala ont cependant été reclassées dans l'espèce ''Pinguicula mesophytica'' <small>Zamudio</small>.</ref>. C'est une espèce de [[grassette]] qui forme en été des [[rosette (botanique)|rosettes]] de feuilles plates, [[plante succulente|succulentes]] atteignant jusqu'à 10 centimètres de long, couvertes de glandes [[mucilage|mucilagineuses]] (collantes) qui attirent des [[arthropode]]s, les piègent et les digèrent. Les éléments nutritifs tirés de ces proies viennent compléter le faible apport nutritif venant du [[substrat]] sur lequel pousse la plante. En hiver, la plante forme une rosette de petites feuilles charnues, non carnivores, qui conservent l'énergie dans une période où les ressources en nutriments et humidité sont faibles. Les fleurs isolées, roses, pourpres ou violettes, apparaissent deux fois par an sur des pédoncules dressés pouvant atteindre 25 centimètres de long. L'espèce a été collectée la première fois par [[Alexander von Humboldt|Humboldt]] et [[Aimé Bonpland|Bonpland]] dans la périphérie de [[Mina de Moran]] dans la Sierra de Pachuca dans l'État de [[Hidalgo (Mexique)]] au cours de leur [[Alexander von Humboldt#Expédition en Amérique|expédition en Amérique latine]] de 1799–1804<ref name=Zamudio1999>Zamudio, S. 1999</ref>. Sur la base des échantillons collectés, Humboldt, Bonpland et [[Carl Sigismund Kunth]] ont décrit cette espèce dans ''Nova Genera et Species Plantarum'' en [[1817]]. L'espèce, extrêmement variable, a été redéfinie au moins deux fois depuis lors<ref name=Zamudio1999 />{{,}}<ref name=Casper1966>, Casper, S.J. 1966</ref>{{,}}<ref name=Ruiz2001>Ruiz, S.J. 2001</ref> et plusieurs espèces plus restreintes ont été créées sur la base de critères géographiques ou morphologiques, bien que la légitimité de certaines d'entre elles soit encore discutée<ref>. À titre d'exemple, voir Speta 1989. Des trois espèces décrites par Speta & Fuchs, deux (''P. rectifolia'' et ''P. potosiensis'') ont été rejetées en tant que [[Synonyme (botanique)|synonymes]] par Zamudio 2001, tandis que ''P. rectifolia'' a été confirmée par l'étude phylogénétique de Ciezlak et al. de 2005.</ref>. ''Pinguicula moranensis'' reste la plus commune et la plus largement distribuée parmi les espèces de la [[Grassette#Section Orcheosanthus|Section ''Orcheosanthus'']]<ref name=Zamudio1999 />. Elle est depuis longtemps cultivée, à la fois pour sa nature carnivore et pour ses fleurs attrayantes, et c'est l'une des [[grassette]]s parmi les plus communes en culture. Le nom générique, ''Pinguicula'', est dérivé du [[latin]] ''pinguis'' (gras) en référence à l'aspect gras de la surface des feuilles carnivores. L'[[épithète spécifique]], ''moranensis'', se réfère au nom du lieu d'origine du type de l'espèce, Mina de Moran. == Caractéristiques botaniques == [[Image:Pinguicula moranensis dimorphic.jpg|thumb|left|Rosette d'été émergeant d'une rosette d'hiver]] ===Port=== ''Pinguicula moranensis'' présente un [[dimorphisme]] [[saison]]nier, avec deux types de croissance différents au cours de l'année. En été, alors que la pluie et les insectes qui lui servent de proies sont abondants, la plante forme une rosette aplatie au sol, composée de six à huit feuilles généralement de forme [[Forme foliaire|obovale]], chacune ayant une longueur maximale de 95&nbsp;millimètres<ref name=Alcala2005>Alcala, R.E. & Dominguez, C.A. 2005</ref>. Ces feuilles sont carnivores. Leur faces assez étendues sont couvertes de glandes mucilagineuses pédonculées par lesquelles elles attirent leurs proies, des arthropodes (le plus souvent des [[Diptera|mouches]]), les capturent et les digèrent. Ces feuilles dites « feuilles d'été » sont remplacées en octobre, lorsque arrive la saison sèche, par des « rosettes d'hiver » formées de feuilles plus petites et dépourvues de glandes. Cette rosette d'hiver, protectrice, permet à la plante de passer la période hivernale de [[dormance]] jusqu'à l'arrivée des premières pluies en mai<ref name=Alcala2005 />. Les fleurs, isolées sur des [[pédoncule]]s dressés de 10 à 25&nbsp;centimètres de long<ref>Longueur du pédoncule : Ruiz 2001, pg. 158</ref>, apparaissent deux fois par an (de la rosette d'été, puis à nouveau de la rosette d'hiver), caractéristique rare chez les espèces mexicaines<ref>Selon Cieslak et al. 2005, ''P. moctezumae'', ''P. moranensis'', ''P. emarginata'', ''P. species'' ‘Huahuapan’ et ''P. rectifolia'' partagent toutes ce caractère</ref>{{,}}<ref name=Cieslak2005>Cieslak et. al., 2005</ref>. Celles-ci apparaissent en été, en juin, connaissent leur apogée en août-septembre et disparaissent avec le retour des rosettes d'hiver en octobre ou novembre<ref name=Zamudio1999 />. ===Feuilles et fonction carnivore=== [[Image:Pinguicula moranensis variation.jpg|thumb|left|350 px|La couleur des feuilles est variable, parfois même à l'intérieur d'une population. Oaxaca (Mexique)]] Les feuilles des rosettes d'été de ''Pinguicula moranensis'' sont lisses, raides et succulentes, de couleur variable allant du jaune-vert brillant au marron. Le [[feuille|limbe]] est généralement [[forme foliaire|obovale]] à [[Forme foliaire|orbiculaire]], long de 5,5 à 13&nbsp;centimètres et porté par un [[pétiole]] de 1 à 3,5&nbsp;centimètres<ref name=Ruiz2001:158>Ruiz 2001, page 158</ref>. Comme chez toutes les espèces du genre, ces limbes foliaires sont densément couverts de [[glande]]s [[mucilage|mucilagineuses]] pédonculées et de glandes digestives [[sessile]]s. Les glandes pédonculées comportent quelques cellules secrétrices situées au sommet d'un pédoncule unicellulaire. Ces cellules produisent une sécrétion mucilagineuse qui produit des gouttelettes visible à la surface de la feuille. Cet aspect humide aide probablement à leurrer les proies à la recherche d'eau ; un phénomène similaire s'observe chez les [[droséra]]s. Les gouttelettes ne secrètent qu'une quantité limitée d'[[enzyme]]s et servent principalement à piéger les insectes. Au contact d'un insecte, les glandes pédonculées libèrent du mucilage supplémentaire à partir de cellules réservoirs spéciales situées à la base du pédoncule. L'insecte en se débattant, stimule davantage de glandes et s'englue lui-même dans le mucilage. ''Pinguicula moranensis'' peut recourber légèrement le bord de ses feuilles par [[thigmotropisme]], ce qui met davantage de glandes en contact avec les insectes capturés. Les glandes sessiles, qui sont à la surface des feuilles, servent à digérer les proies. Une fois que la proie est piégée et que la digestion démarre, le flux initial d'azote déclenche l'émission d'enzymes par les glandes sessiles. Ces [[enzyme]]s, qui comprennent l'[[amylase]], l'[[estérase]], la [[phosphatase]], la [[protéase]] et la [[ribonucléase]], décomposent les éléments digestibles du corps de l'insecte. Ces fluides sont alors absorbés à travers la surface des feuilles grâce à des trous [[cuticule|cuticulaires]], ne laissant que l'[[exosquelette]] de [[chitine]] des plus grands insectes à la surface de la feuille<ref name=legendre2002>Legendre, L. 2000</ref>. Les trous dans la [[cuticule]] qui autorisent ce mécanisme digestif sont un défi pour la plante, puisqu'ils créent des brèches dans la couche [[cire]]use (cuticule) qui protège la plante de la déshydratation<ref name=legendre2002 />. C'est pourquoi ''Pinguicula moranensis'' se rencontre généralement dans des milieux relativement humides. La production des glandes de capture pédonculées et des glandes sessiles digestives est également coûteuse pour la plante. Une étude récente a montré que la densité de ces deux types de glandes peut être corrélée avec des gradients environnementaux. Par exemple, la densité des glandes de capture s'est révélée être plus grande lorsque la disponibilité des proies était faible, tandis que celle des glandes digestives était corrélée directement à la disponibilité des proies<ref name=Alcala2005 />. Ces résultats suggèrent que l'importance de l'investissement dans ces fonctions carnivores est une adaptation aux gradients environnementaux. [[Image:Pinguicula moranensis.jpeg|thumb|right|Inflorescence émergeant d'une rosette d'hiver]] ==== Rosette d'hiver ==== La rosette d'« hiver » ou de « repos » de ''Pinguicula moranensis'' a deux ou trois (au maximum cinq) centimètres de diamètre et comprend de 60 à 100, voire plus, petites feuilles charnues dépourvues de glandes. Celles-ci ont de 10 à 30 millimètres de long et trois à huit millimètres de large, généralement de forme [[forme foliaire|spatulée]] ou oblongue-spatulée, et couverte de [[Trichome (botanique)|poils]] denses et fins. La rosette peut être soit ouverte, soit fermée et resserrée comme un bulbe, selon la [[variété (biologie)|variété]] (voir [[Pinguicula moranensis#Variétés|plus bas]])<ref>Ruiz 2001, page 161</ref>. ===Fleurs=== ''Pinguicula moranensis'' produit d'une à sept [[fleur]]s pendant chaque période de floraison. Les fleurs sont isolées sur des pédoncules floraux verts à brun-vert qui sont généralement densément recouverts de poils glandulaires à l'instar de la face supérieure des feuilles carnivores. Les pédoncules floraux peuvent effectivement piéger des insectes. Ils ont 10 à 25&nbsp;centimètres de long et s'effilent de deux à trois millimètres à la base à un millimètre au sommet<ref name=Ruiz2001:158 />. [[Image:Pinguicula moranensis flower profile.jpg|thumb|left|Fleur de ''Pinguicula moranensis'' de profil]] Les fleurs elles-mêmes sont composées de cinq [[pétale]]s soudés à une extrémité. La gorge, partie de la fleur située près du point d'attache qui supporte les organes reproducteurs, est en forme d'entonnoir, et les pétales s'étalent au dessus en une [[corolle]] [[zygomorphe]] à cinq lobes. Les fleurs ont 30 à 50&nbsp;millimètres de long. Sous le point d'attache à la tige, les pétales forment un éperon soudé de 15 à 30 millimètres de long qui dépasse vers l'arrière à peu près perpendiculairement au reste de la fleur<ref name=Ruiz2001:158 />{{,}}<ref>Selon Cieslak (2005), la longueur de l'éperon est un caractère spécifique pour différencier cette espèce de ''Pinguicula recitoflia''. Cieslak assure que chez ''Pinguicula moranensis'' l'éperon est plus de 50 % plus long que le reste de la corolle.</ref>. L'ovaire et le [[pistil]] qui lui est attaché dépassent du sommet du tube floral près de son ouverture, exposant la surface réceptive du [[stigmate]] vers l'avant. Deux [[anthère]]s d'un millimètre sont suspendues à des filaments recourbés de deux millimètres derrière le pistil<ref name=Ruiz2001:159 />. Les insectes pollinisateurs, en ressortant après avoir recueilli le nectar dans l'éperon, se frottent contre l'anthère, transférant ainsi le [[pollen]] au stigmate de la fleur suivante qu'ils rencontrent. Les fleurs peuvent durer jusqu'à dix jours mais dépérissent dès qu'elles sont pollinisées<ref>{{en}} Legendre, L. ''[http://www.pinguicula.org/A_world_of_Pinguicula_2/Pages/Pollenisation_Pinguicula.htm Pollinisation des fleurs de Pinguicula]''. Vérifié le [[2 janvier]] [[2007]].</ref>. Les ovaires pollinisés se transforment en [[Capsule (botanique)|capsules]] [[déhiscence|déhiscentes]] de cinq millimètres contenant de nombreuses graines d'un millimètre de long<ref name=Ruiz2001:159 />. Le nombre de chromosomes chez cette espèces est 2n=44<ref>Ruiz 2001, pg. 60</ref>. [[Image:Dsc05569-2.jpg|thumb|right|Forme de fleur dans le [[Querétaro]] (Mexique)]] La couleur et la morphologie des fleurs de cette espèce sont extrêmement variables, au grand plaisir des [[horticulture|horticulteurs]] et au grand dam des [[taxonomie|taxonomistes]]. On peut toutefois énoncer quelques généralités. La corolle comprend cinq lobes, deux lobes supérieurs et trois lobes inférieurs. Les lobes supérieurs ont de 7 à 16&nbsp;millimètres de long sur 4 à 9&nbsp;millimètres de large et sont généralement de forme oblongue, obovale ou cunéée. Les lobes inférieurs ont une forme semblable et ont de 7 à 20&nbsp;millimètres de long sur 4 à 18&nbsp;millimètres de large. Le lobe inférieur central est en général légèrement plus long que ses voisins. Tous les lobes des pétales sont arrondis. Le tube floral, de 4 à 6 millimètres de long et de couleur blanche ou lilas, abrite les organes reproducteurs et est visible à la base des lobes de la corolle. Le blanc du tube floral peut s'étendre plus ou moins sur les lobes de la corolle, en particulier sous forme d'une bande sur le lobe central inférieur<ref name=Ruiz2001:158 />. La couleur des lobes de la corolle varie généralement du rose au pourpre, mais a été décrite par les collecteurs comme étant « pourpre, écarlate, rose-lavande à pourpre-bleuâtre, rose foncé à lavande, pourpre-rosâtre, pourpre-violet foncé, pourpre foncé, rose-mauve brillant, rose-pourpre brillant, magenta avec un [œil blanc], [et] rougeâtre clair avec un œil blanc »<ref name=Ruiz2001:184>Ruiz 2001, pg. 184</ref>. Une variété rare à fleurs blanches est également connue<ref name=Ruiz2001:184 />. [[Image:Pinguicula moranensis flower comparison.jpg|thumb|center|550px|La couleur et la morphologie des fleurs peuvent varier grandement même à l'intérieur d'une population, caractère inhabituel dans le genre. Noter la variation de la taille et de la forme des marques noir et blanc, ainsi que les différences de taille et de forme des pétales. Oaxaca (Mexique).]] == Taxonomie == Sergio Zamudio Ruiz, dans sa révision de 2001 de la section ''Orcheosanthus'', qualifia la question de l'identité et de la délimitation exacte de ''Pinguicula moranensis'' comme étant « sans doute le problème le plus difficle à résoudre dans ce genre »<ref>Ruiz 2001, page 26 ; ''La identidad de ''Pinguicula moranensis'' y su delimitación precisa es quizás el problema más difÍcil de resolver dentro del género.''</ref>. Cette difficulté est due principalement à la grande variabilité et à la vaste distribution géographique de l'espèce, ce qui a conduit à la description de nombreux synonymes depuis la première identification de l'espèce il y a près de 200 ans. Les botanistes ont essayé de délimiter l'espèce à l'aide de diverses méthodes morphologiques, écologiques et génétiques, mais à ce jour des débats subsistent sur le placement et la description de ''Pinguicula moranensis'' et ses relations avec les espèces auxquelles elle est étroitement apparentée. [[Image:Alexandre humboldt.jpg|thumb|left|Alexander von Humboldt]] ===Histoire botanique=== Avant l'[[Alexander von Humboldt#Expédition en Amérique|expédition en Amétique latine]] de [[Alexander von Humboldt|Humbolt]] et [[Aimé Bonpland|Bompland]] en 1799–1804, seules huit espèces de ''Pinguicula'' étaient connue de la science — cinq originaires d'[[Europe]], deux d'[[Amérique du Nord]] et une, ''[[Pinguicula involuta]]'', du [[Pérou]]. À partir de 1803–1805, trois nouvelles espèces d'Europe et d'Amérique du Nord ont été décrites, portant le total des espèces connues à onze<ref name=Schlauer />. En 1817 [[Alexander von Humboldt]], [[Aimé Bonpland]] et [[Carl Sigismund Kunth]] ont décrit trois nouvelles espèces découvertes lors de leur expédition latino-américaine : ''[[Pinguicula calyptrata]]'' du Pérou et les premières expèces mexicaines identifiées : ''Pinguicula macrophylla'' et ''Pinguicula moranensis''<ref>De Ruiz, S.J. 2001, orig. Humboldt, A., A. Bonpland & C.S. Kunth. 1817</ref>. À cette époque, aucune classification infragénérique n'avait encore été proposée. En 1844, le botaniste suisse romand, [[Alphonse Pyrame de Candolle|Alphonse Louis Pierre Pyrame de Candolle]] (qui créa le premier Code de nomenclature botanique), proposa de subdiviser le genre en trois [[Section (biologie)|sections]] fondées sur la [[Morphologie (biologie)|morphologie]] florale. Il plaça dans la section ''Orcheosanthus'' les espèces ayant une [[corolle]] pourpre, profondément bilabiée avec cinq lobes sensiblement égaux, un tube floral court et un grand éperon ne dépassant pas le tube. Il classa dans cette section quatre espèces, toutes mexicaines, : ''[[Pinguicula oblongiloba]]'', ''[[Pinguicula orchidioides]]'', '''''Pinguicula caudata''''' et ''Pinguicula moranensis'', et en exclut ''Pinguicula macrophylla'' <small>H.B.K.</small> qu'il considérait comme une « espèce douteuse »<ref>De Ruiz, S.J. 2001, orig. Candolle, A.P. De. 1844</ref>. [[Image:Pinguicula caudata print.jpg|thumb|right|Gravure de ''P. caudata'' par Morren (1872)]] La section ''Orcheosanthus'' augmenta avec la description de '''''Pinguicula flos-mulionis''''' par [[Charles Morren]] en 1872, puis [[Eugène Fournier (naturaliste)|Eugène Fournier]] ajouta '''''Pinguicula sodalium''''' en 1873 et Sander proposa '''''Pinguicula bakeriana''''' en 1881<ref name=Schlauer />. En 1879–1888, cependant, un botaniste du nom de [[William Hemsley (botaniste)|William Hemsley]], après avoir étudié des spécimens dans des [[herbier]]s et en culture, arriva à la conclusion que tous les [[taxon]]s placés jusqu'alors dans la section ''Orcheosanthus'' appartenaient en fait à la même espèce. Ayant des doutes sur l'identité des deux espèces décrites à l'origine par [[Alexander von Humboldt|H.]][[Aimé Bonpland|B.]][[Carl Sigismund Kunth|K.]], Hemsley décida d'appliquer le nom de ''Pinguicula caudata'' <small>Schltdl.</small> à ce conglomérat d'espèces. Ce nom a depuis lors été appliqué de façon « indiscriminée » aux membres de ce complexe<ref>Ruiz 2001, page 26</ref>. ==== Vingtième siècle==== Quand Barnhart révisa la famille des [[Lentibulariaceae]] en 1916, il reconnut six espèces dans la section ''Orcheosanthus'', admettant toutefois que ce nombre était susceptible de changer à l'occasion d'études ultérieures de la section. Sprague proposa, en [[1928]], que l'espèce ajoutée par Hemsley était probablement distincte, mais qu'elles étaient vraisemblablement si voisines que faire la distinction entre elles supposait de pouvoir observer des caractères généralement, voire toujours, impossibles à distinguer sur des spécimens desséchés<ref>La difficulté de réaliser un classement du genre ''Pinguicula'' sur la seule base de spécimens desséchés avait été signalée par plusieurs botanistes frustrés. McVaugh & Mickel dans leurs notes de 1963 sur la section ''Orcheosanthus'' signalaient que « ''l'étude sur herbier de ces plantes est difficile et frustrant car les feuilles et les autres structures végétatives et reproductives sont si fragiles que des spécimens desséchés sont rarement conservés de manière satisfaisante. Habituellement, on ne trouve qu'une seule fleur sur une plante, et les fleurs pressées extraordinairement fragiles perdent souvent dans une large mesure leur couleur et leur forme d'origine. Souvent ni les structures végétatives, ni les structures reproductives ne peuvent être étudiées sans endommager gravement les spécimens'' » (McVaugh, 1963). Barnhart (1916) a indiqué que « ''la plage de variation est énorme, mais dire quelle est la part saisonnière, individuelle, ou d'importance taxonomique, est à présent (en se basant sur les seuls échantillons d'herbier) un jeu de devinette'' » (Barnhart, 1916). Cette conclusion fut reprise par Sprague (1928), Ernst (1961), et McVaugh (1963).</ref>. Sprague reconnut huit espèces dans la section : ''Pinguicula moranensis'' <small>H.B.K</small>, ''Pinguicula caudata'' <small>Schltdl.</small>, ''Pinguicula oblongiloba'', ''Pinguicula flos-mulionis'', ''Pinguicula bakeriana'', '''''Pinguicula rosei''''', très semblable à ''Pinguicula moranensis'', décrite par Watson en 1911, et la très distincte ''[[Pinguicula gypsicola]]''<ref name=Ruiz2001 />. En 1966, [[Siegfried Jost Casper|Casper]] publia la toute première monographie du genre. Il définit clairement son organisation taxonomique en accord avec toute une série de caractéristiques morphologiques et [[phénotype|phénotypiques]]. Casper considéra ''Pinguicula caudata'', ainsi que divers autres taxons, comme des synonymes de ''Pinguicula moranensis''. Il n'admit donc que six espèces dans la section ''Orcheosanthus'' : ''Pinguicula moranensis'', ''Pinguicula gypsicola'', ''Pinguicula macrophylla'' <small>H.B.K.</small>, ''Pinguicula oblongiloba'', et les deux espèces récemment découvertes, ''[[Pinguicula colimensis]]'' et ''[[Pinguicula cyclosecta]]''<ref name=Casper1966 />. A cette époque 14 espèces supplémentaires avaient été découvertes et classées dans la section<ref>Ruiz 2001, page 29</ref>. Quand Zamudio redéfinit la section en 1999, il décida cependant de n'y inclure que 12 espèces, dont les six retenues par Casper<ref name=Ruiz2001 />. ''Pinguicula moranensis'' demeure donc dans la section ''Orcheosanthus'', avec plus d'une douzaine de synonymes dont elle a hérité au cours de ses 200 ans d'histoire taxonomique. [[Image:Pinguicula moranensis flowering.jpg|thumb|left|Les études phylogénétiques prennent en compte une large palette de caractéristiques des plantes, telles que l'époque de floraison ou la morphologie]] === Phylogénétique === L'importance variable que les différent auteurs avaient attribuée aux diverses caractéristiques morphologiques pour arrêter la taxonomie du genre a longtemps fait de la subdivision du genre un sujet de controverse<ref name=Cieslak2005 />. Ruiz (2001) a justifié sa révision de la section ''Orcheosanthus'' par une analyse [[phylogénétique]], faisant appel à vingt caractéristiques morphologiques et phénologiques<ref name=Ruiz2001 />. En 2005, Cieslak et. al. ont mené la première analyse phylogénétique de l'ensemble du [[genre (biologie)|genre]] ''Pinguicula''. Faisant appel à des données moléculaires, ils furent à même d'isoler les caractéristiques morphologiques qui étaient des [[synapomorphie]]s de différents groupes, apportant la peuve d'une structure taxonomique génétiquement fondée. Leurs résultats d'ensemble ne confirmaient pas le placement de ''Pinguicula moranensis'' dans la section ''Orcheosanthus'', mais indiquaient plutôt qu'elle devrait être placée dans la section ''Longitubus'' aux côtés de ''Pinguicula laueana''<ref name=Cieslak2005 />. Infirmant encore plus la révision de la section ''Orcheosanthus'' par Ruiz en 2001, les données phylogénétiques de Cieslak et al. indiquaient que ''Pinguicula rectifolia'' et plusieurs taxons non nommés qui avaient été traités comme des synonymes de ''Pinguicula moranensis'' constituaient en fait un complexe distinct. Ils isolèrent plusieurs caractères morphologiques qui pouvaient servir à distinguer les complexes, dont la longueur de l'éperon floral (plus long chez ''P. moranensis''), la couleur des fleurs (jamais de bleu chez ''P. moranensis''), et la forme des lobes latéraux de la corolle (montrant une torsion chez ''P. rectifolia'')<ref name=Cieslak2005 />. Une étude plus approfondie analysant de nombreuses populations de ''Pinguicula moranensis'' et d'autres éléments de taxons proches est nécessaire pour résoudre ce complexe. ===Variétés=== Après avoir minutieusement étudié ''Pinguicula moranensis'' dans son habitat, Ruiz (1999) arriva à la conclusion que l'espèce pouvait être subdivisée en deux [[Variété (biologie)|variétés]] distinctes, principalement sur la base de la forme des feuilles composant leurs rosettes d'hiver <ref name=Zamudio1999 />: *'''''Pinguicula moranensis''''' <small>Kunth in [[Alexander von Humboldt|Humb.]], [[Aimé Bonpland|Bonpl.]] et Kunth.</small> var. '''''moranensis''''' Cette variété a des rosettes d'hiver ouvertes composées de feuilles de forme spatulée à l'extrémité obtuse ou arrondie. Elle affectionne les substrats calcaires. *'''''Pinguicula moranensis''''' <small>Kunth in [[Alexander von Humboldt|Humb.]], [[Aimé Bonpland|Bonpl.]] et Kunth.</small> var. '''''neovolcanica''''' Cette variété a des rosettes d'hiver fermées en forme de bulbes composées de feuilles à pointe aciculaire. Elle affectionne les substrats ignés . Ruiz remarqua aussi que ces sous-espèces avaient des affinités différentes pour les substrats de sol. Il remarqua cela alors qu'il cherchait à retrouver les populations de plantes dans lesquelles [[Alexander von Humboldt|Humboldt]] et [[Aimé Bonpland|Bonpland]] avait collecté leurs spécimens types en 1803. Bien que Ruiz ait réussi à retrouver de nombreuses populations de l'espèce poussant dans les zones que Humboldt et Bonpland avaient parcourues dans les environs de Mina de Moran, seule une population, celle poussant sur du calcaire, correspondait à la description de H.B.K. et à leurs spécimens type et isotype maintenant conservés dans l'[[herbier]] du [[Muséum national d'histoire naturelle]] à [[Paris]]. Les autres populations de la région poussent sur des substrats d'origine éruptive et collent mieux à la description de ''Pinguicula orchidioides'' faite par [[William Jackson Hooker|Hooker]] en 1846<ref>Ruiz 2001, page 177; L'actuelle ''[[Pinguicula orchidioides]]'' a été décrite deux ans plus tôt (en 1844) par [[Alphonse Pyrame de Candolle|A. De Candolle]]. Hooker a décrit une plante qu'il a vue pousser au [[Jardins botaniques royaux de Kew|jardin botanique de Kew]] et lui appliqua ce nom, pensant qu'elle était semblable à la ''Pinguicula orhidioides'' de De Candolle.</ref>. Ces dernières formèrent par la suite la nouvelle variété, ''Pinguicula moranensis'' ssp. ''neovolcanica''.<ref name=Zamudio1999 />. ==Distribution et habitat== [[Image:Pinguicula moranensis distribution.svg|thumb|left|300px|Distribution de ''Pinguicula moranensis'' au Mexique et au Guatemala]] ''Pinguicula moranensis'' est parmi les espèces de la [[Pinguicula#Section Orcheosanthus|Section ''Orcheosanthus'']] celle qui a la plus grande aire de répartition<ref name=Zamudio1999 />. C'est aussi l'espèce de ''Pinguicula'' la plus commune et la plus largement distribuée au [[Mexique]], où on la trouve dans toutes les grandes chaînes de montagnes, sauf la Sierra Madre Occidental et la Baja California<ref name=Ruiz2001:159>Ruiz 2001, pg. 159</ref>. Des stations sont connues dans les États mexicains de [[Tamaulipas]], [[Guanajuato]], [[Nuevo León]], [[État de Campeche|Campeche]], [[Chiapas]], [[Oaxaca]], [[Puebla]], [[Distrito Federal]], [[Veracruz]], [[Estado de México]], [[Querétaro]], [[San Luis Potosi]], [[Morelos]], [[Hidalgo]], [[Guerrero]], [[Zacatecas]], [[Tlaxcala]], [[Quintana Roo]] et [[Michoacán]], et dans les [[Département du Guatemala|départements]] [[Guatemala|guatémaltèques]] de [[département de Huehuetenango|Huehuetenango]], [[Département du Quiché|Quiché]], [[Département de San Marcos|San Marcos]], [[Département de Quetzaltenango|Quetzaltenango]], [[Département de Totonicapán|Totonicapan]], [[Département de Sololá|Solola]], [[Département de Chimaltenango|Chimaltenango]], [[Département de Baja Verapaz|Baja Verapaz]], [[Département de Guatemala|Guatemala]] et [[département d'El Progreso|El Progreso]]<ref name=Ruiz2001 />. Elle y pousse en montagne entre 800 et 3200&nbsp;mètres d'altitude. En général, l'espèce tend à suivre les affleurements [[Roche sédimentaire|sédimentaires]] de la période [[crétacé]]e. Toutefois, ''Pinguicula moranensis'' var. ''neovolcanica'' tend à pousser sur des roches [[Roche magmatique|ignées]] de l'''[[Cordillère néovolcanique|Eje Volcánico Transversal]]''<ref name=Ruiz2001:159 />. [[Image:Pinguicula moranensis tree.png|thumb|180px|''Pinguicual moranensis'' poussant sur un tronc d'arbre à [[Tamaulipas]]]] ''Pinguicula moranensis'' pousse le plus souvent dans des régions montagneuses et tempérées boisées de chênes ou à pins et chênes. Cependant sa distribution s'étend dans les forêts tropicales et dans des broussailles [[xérophyte]]s, aussi bien que dans des parois de gorges ou de [[canyon]]s à forte [[hygrométrie]] ambiante. ''Pinguicula moranensis'' préfère les milieux humides et ombragés, tels que les bords des cours d'eau, les ravins ou les tranchées routières, ou dans les litières de feuilles sur des sols sableux riches en [[matière organique]]. Sa capacité à absorber les éléments nutritifs issus des proies arthropodes qu'elle capture lui permet de croître dans des milieux pauvres sans craindre la concurrence des autres plantes. En conséquence, on la trouve souvent dans des zones perturbées ou sur des falaises escarpées. Comme ses racines n'ont guère qu'un rôle d'ancrage, la plante ne requiert que peu de sol, voire pas de sol du tout, et on peut en trouver des groupes denses accrochés à de gros rochers, à des roches escarpées ou moussues, ou même comme plante [[épiphyte]] sur des troncs d'arbres. Ses plantes compagnes courantes sont les [[mousse]]s, les [[Selaginella|sellaginelles]], les [[fougère]]s et d'autres plantes herbacées, ainsi que des arbres à canopée tels que les [[Pin (plante)|pin]]s et les [[chêne]]s<ref name=Ruiz2001:159 />. == Culture == ''Pinguicula moranensis'' est parmi les grassettes l'une des plus populaires et des plus couramment cultivées<ref name=DAmato1998>D'Amato P. 1998, pg. 203–205</ref>, en partie pour sa grande taille, ses belles et grandes fleurs et la facilité avec laquelle elle peut être élevée en pots. La plupart des producteurs utilisent un sol mélangé composé d'une combinaison de [[sable]] lavé, de [[perlite (roche)|perlite]], de [[vermiculite]], de [[sphaigne|mousse-tourbe]] et de [[gypse]] ou éventuellement de granite décomposé. Le sol doit être constamment bien drainé, mais arrosé régulièrement avec de l'[[eau distillée]] en été mais seulement très rarement dès que la plante revêt sa rosette d'hiver. L'espèce pousse facilement sur un rebord de fenêtre bien éclairé, ou éclairée par des lampes fluorescentes ou à l'abri dans une [[serre]] chauffée<ref name=DAmato1998 />. === Hybrides et cultivars === Bien qu'aucun hybride naturel de ''Pinguicula moranensis'' n'ait été signalé, l'espèce est connue pour sa facilité d'[[hybridation]] en culture. Il en résulte qu'un grand nombre de [[cultivar]]s de l'espèce ont été inscrits et sont reconnus par la [[Société internationale des plantes carnivores]] :<ref>International Carnivorous Plant Society, ''[http://carnivorousplants.org/cultivars/pincult.html Registered Cultivar Names — Pinguicula]''. Vérifié le [[2 janvier]], [[2007]].</ref> {| border="2" class="wikitable" |+ Cultivars hybrides de ''Pinguicula moranensis'' ! noms !! parents !! description |- |'''''Pinguicula'' 'George Sargent'''' <small>Hort. [[Adrian Slack|Slack]]</small> |''P. moranensis'' × ''[[Pinguicula gypsicola|gypsicola]]'' |Fleurs lilas, feuilles en lanières, grandes rosettes d'hiver. |- |'''''Pinguicula'' 'Hameln'''' <small>Hort. Studnicka</small> |''P. [[Pinguicula gypsicola|gypsicola]]'' × ''moranensis'' |Plus large, feuillage semblable au type ''P. moranensis''. |- |'''''Pinguicula'' 'John Rizzi'''' <small>Hort. [[Peter D'Amato|D'Amato]]</small> |''P. moranensis'' × ''?'' |Grandes fleurs pleines ; feuilles ovales, ondulées sans marge. |- |'''''Pinguicula'' 'L'Hautil'''' <small>Hort. L.Legendre & S.Lavayssiere</small> |''P. ([[Pinguicula ehlersiae|ehlersiae]]'' × ''moranensis'') × ''moranensis'' |Deux formes ("Grande" et "Petite"). ''P.'' 'Sethos' × ''P.'' 'Huahuapan' |- |'''''Pinguicula'' 'Mitla'''' <small>Hort. Studnicka</small><ref>Il existe un homonyme illégitime de ce cultivar. [[Peter D'Amato]] décrit un clone de ''Pinguicula moranensis'' sous ce nom dans ''The Savage Garden1998).</ref> |''P. [[Pinguicula gypsicola|gypsicola]]'' × ''moranensis'' |Plus grande, au feuillage semblale au type ''Pinguicula moranensis''. |- |'''''Pinguicula'' 'Pirouette'''' <small>Hort. J.Brittnacher, B.Meyers-Rice & L.Song</small> |''P. [[Pinguicula agnata|agnata]] × (moranensis × ehlersiae)'' |Clone rustique, séduisantes rosettes de feuilles roses. |- |'''''Pinguicula'' 'Sethos'''' <small>Hort. [[Adrian Slack|Slack]]</small> |''P. ehlersiae'' × ''moranensis'' |Grandes fleurs au centre en étoile blanche. |- |'''''Pinguicula'' 'Weser'''' <small>Hort. [[Adrian Slack|Slack]]</small> |''P. ehlersiae'' × ''moranensis'' |Grandes fleurs au lobe central inférieur marqué d'une raie blanche et aux veines foncées. |} En outre, trois clones de ''Pinguicula moranensis'' ont été inscrits comme cultivars :<ref name=Schlauer /> {| border="2" class="wikitable" |+ Cultivars de ''Pinguicula moranensis'' ! nom du cultivar !! origine !! description |- |'''''Pinguicula'' 'Huahuapan'''' <small>Hort. [[Adrian Slack|Slack]]</small> |Huajuapan de León, [[Oaxaca]] (Mexique) |Fleurs rose-lilas avec des touches cramoisies à la base. |- |'''''Pinguicula'' 'Libelulita'''' <small>Hort. [[Barry Meyers-Rice|Rice]] & Salvia</small> |Mexique méridional |Pétales au bout carré, pourpre clair sur les bords virant au rouge velours profond vers la base, centre blanc, fortement veiné. |- |'''''Pinguicula'' 'Vera Cruz'''' <small>Hort. [[Adrian Slack|Slack]]</small> |[[Veracruz]] (Mexique) |Rose profond avec des marques à la base. |} == Voir aussi == ===Sources de l'article=== *{{Traduction/Référence|en|Pinguicula moranensis|114824098}} * {{en}} Alcala, R.E. & Dominguez, C.A. 2005 ''[http://www.esajournals.org/esaonline/?request=get-abstract&issn=0012-9658&volume=086&issue=10&page=2652 Differential Selection for Carnivory Traits Along an Environmental Gradient in Pinguicula moranensis]''; [[Ecology (journal)|Ecology]], '''86'''(10), 2005, pp. 2652–2660 * {{de}} [[Siegfried Jost Casper|Casper, S.J.]] 1966. ''Monographie der Gattung Pinguicula L.'' Heft 127/128, Vol '''31'''. Stuttgart: Bibliotheca Botanica * {{en}} Cieslak, T., Polepalli, J.S., White, A., Müller, K., Borsch, T., Barthlott, W., Steiger, J., Marchant, A. & Legendre, L. 2005. ''[http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/10/1723 Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations]''; [[American Journal of Botany]]. 2005;'''92''':1723–1736. * {{la}} Candolle, A.P. De. 1844. ''Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis''; Tomo VIII. Paris. pp. 26–32. * {{en}} D'Amato, P. 1998. ''The Savage Garden — Cultivating Carnivorous Plants''. Berkley, California: Ten Speed Press. ISBN 0-898-15915-6 * {{de}} Ernst, A. 1961 ''Revision der Gattung Pinguicula'' Bot. Jahrb. Syst. '''80'''(2): 145–194 * {{en}} Hemsley, W.B. 1879–1888. Botany. In: Godwin, F.D. & O. Salvin, Biologia Centrali-Americana. R.H.Porter, London. 5 vol. * {{en}} Hooker, J.D. 1846 ''P. orchidioides''. Botanical Magazine. '''72''': tab. 4231 * {{la}} Humboldt, A., A. Bonpland & C.S. Kunth. 1817. ''Nova genera et species plantarum. II: pp. 225–226 * {{en}} Legendre L (2000). ''The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview''. Acta Botanica Gallica '''141''' (1): 77–95. * {{en}} Mc Vaugh, R. & J.T.Mickel 1963. ''Notes on Pinguicula, sec. Orcheosanthus''. [[Brittonia]], Vol. '''15''', Issue 2 (apr. 15, 1963), p. 134–140 * {{fr}} Morren, E. 1872. ''Notice sur le Pinguicula flos-Mulionis Ed.'' Mn. ou Grassette Fleur de Muletier, Fig. Pl. XXVII. Belgique Hort. 22:371–374 * {{es}} Ruiz, S.Z. 2001 ''Revision de la seccion Orcheosanthus del Genero Pinguicula (Lentibulariaceae)'' Universidad Nacional Autónoma de México. * {{en}} Sessé, M. & J. M. Mociño. 1893. ''Plantae Novae Hispaniae.'' 2a. Ed. México. Oficina Tipográfica de la Secretaria de Fomento, México, D.F. 175 pp. * {{de}} Speta, F. & F. Fuchs 1989 ''Drei neue Pinguicula-Arten der Sektion Orcheosanthus DC. aus Mexiko''; Phyton (Austria), vol. '''29''', fasc. 1, pp. 93–103 * {{en}} Sprague, T.A. 1928. ''The orchid-flowered butterworts''. Kew Bull. '''6''': 230–234 * {{en}} Watson, W. 1911. ''Pinguicula rosei''. Gard. 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