Porifera
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2008-06-24T21:44:18Z
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{{Voir homonymes|Éponge}}
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Les '''éponges''' constituent l’embranchement (vraisemblablement [[paraphylétique]]) des '''Spongiaires''' et sont des animaux sans organes ou appareils bien définis.
</br>Leur corps n’est formé que par deux couches de cellules ([[ectoderme]] et [[endoderme]]). Leurs cellules, animales, sont [[hétérotrophe]]s, c’est-à-dire qu'elles doivent se procurer de la matière organique à partir d'autres organismes.
Longtemps considérées comme des végétaux, ce sont des animaux possédant des caractères très primitifs ; certains zoologistes voient dans ces organismes une étape entre les états uni- et pluricellulaires.
De répartition mondiale, les éponges ont colonisé les eaux marines, douces et saumâtres, de profondeurs faibles jusqu'à plus de {{formatnum:5000}} m de fond, sous tous les climats. Elles ont une importante action dans la filtration de l'eau.
==Morphologie==
Les éponges sont des animaux généralement fixés. Elles peuvent avoir un port rampant (forme encroûtante) ou dressé (en coupe, en amphore, en boule ou ramifiée). Chez les espèces ramifiées, les rameaux peuvent se disposer en touffe (formation de ramification dans tous les plans de l'espace) ou sur un seul plan (forme en éventail, ex ''[[Janthella]]'') ; les rameaux peuvent rester isolés, ou s'anastomoser (ex ''[[Clathrina]]'').
Elles sont généralement colorées, en jaune, brun, rose, rouge, violet, bleu ou vert, mais elles peuvent aussi être blanches ou blanc grisâtre. La coloration peut être due à des pigments, mais aussi à des sels métalliques (de fer par exemple), voire à des algues ou bactéries [[symbiose|symbiotes]]<ref name=eats>Collectif, Grande encyclopédie alpha des sciences et techniques, Zoologie tome (1974), Grange Batelière, Paris.</ref>.
Les éponges forment l'organisation la plus simple: ce sont des colonies de cellules peu différenciées, sans agencement fixe. Ce sont des animaux qui ne possèdent ni [[appareil génital]], ni [[appareil respiratoire]], ni [[appareil excréteur]] ou [[appareil génital|génital]]. Le système nerveux est très primitif et diffus<ref name=b&c>Beaumont A, Cassier P (1981) ''Biologie animale'', tome 1, Dunod université, Paris</ref>. Elles ne possèdent ni bouche, ni anus, ni d'ailleurs aucun organe différencié.
La fonctionnalité essentielle acquise par les éponges est simple: c'est la capacité qu'ont leurs cellules de se spécialiser et de vivre en société. La capacité pour des cellules de se différencier suivant leur position dans un groupe est déjà observable chez les protozoaires, mais les éponges systématisent cette organisation, et la rendent permanente.
Les différents groupes d'éponge au sens strict se caractérisent par la nature du squelette interstitiel ([[spicule]]s) que ces colonies utilisent pour acquérir une structure rigide: calcaire, chitine ou silice. L'avantage sélectif d'une structure rigide est dans la protection qu'elle apporte: elle est plus difficile à brouter pour un prédateur. Comme toujours à long terme, le succès évolutif n'a finalement pas été dans ces structures rigides et protectrices. Le succès évolutif a été dans des structures souples capables de mouvements, que l'on retrouve avec les [[Cnidaire]]s.
La texture de leur surface dépend de la présence ou non de spicules sur l'animal. Une surface lisse correspond à l'absence de spicules dans la couche périphérique de l'éponge ([[ectoderme]]). Un aspect "hirsute" (hispide) est généralement dû à la présence de spicules en surface, faisant saillie. Ces spicules peuvent être dressés de façon aléatoire, ou selon une organisation qui confère à la surface un aspect géométrique ou régulier<ref name=eats/>.
La consistance de l'éponge dépend aussi de la nature du squelette interne, mais aussi d'autres facteurs : seules les éponges possédant de la [[spongine]] sont élastiques. Leur dureté et leur résistance mécanique varient en fonction de la nature, de la densité et de la disposition des spicules, mais aussi selon la quantité de [[collagène]] ou de spongine. Certaines éponges sont visqueuses ou collantes, du fait de la production de sécrétions diverses par des cellules spécialisées<ref name=eats/>.
==Anatomie==
Les éponges sont des organismes [[diploblastique]]s. Elles ne présentent généralement pas d'élément de symétrie (mais il y peut apparaître chez certaines espèces une symétrie axiale).
{|
|[[Image:Porifera Types-fr.svg|thumb|500px|Structure comparée des types :<br />• [[asconoïde]] (A),<br />• [[syconoïde]] (B),<br />• [[leuconoïde]] (C).]]
|valign="top"|
# [[spongocoele]] ou atrium
# [[oscule]]
# tube vibratile ou tube radiaire
# corbeille vibratile
# pore inhalant
# canal inhalant.
Les [[choanocyte]]s sont figurés en rouge
|}
{{clr}}
=== Les différents types d'organisation ===
L'évolution a fait en sorte qu'il est possible de reconnaître trois formes corporelles chez les porifères.
* La forme [[asconoïde]], la plus simple des trois, ne se rencontre que chez les plus petites éponges et se caractérise par des ostia menant directement au [[spongocoele]], lequel est tapissé de choanocytes.
* La forme [[syconoïde]] représente une évolution par rapport à la première forme, car les choanocytes ne tapissent plus le spongocoele mais plutôt une multitude de petits canaux radiaires, ou corbeilles vibratiles, qui ont pour avantage d'augmenter la surface de contact entre l'eau et les cellules de l'animal, permettant une plus grande absorption de nourriture.
* Finalement, la forme [[leuconoïde]] est la plus complexe, avec les ostia et canaux menant à de nombreuses corbeilles vibratiles tapissées de choanocytes. On rencontre cette forme chez les grosses éponges coloniales.
=== La structure histologique ===
[[Image:Asconoide-fr.svg|thumb|300px|Structure histologique d'un ''Porifera'' de type [[asconoïde]], vue en coupe]]
Les éponges, animaux diploblastiques, sont constituées de deux couches de cellules :
* ''L'[[ectoderme]]'', aussi appelé feuillet externe ou couche dermale, est constitué de cellules épidermiques appelées [[pinacocyte]]s. Elles forment un [[épithélium]] unistratifié, à une seule couche de cellules. Ces dernières sont plates, jointives, et recouvertes d'une très fine [[cuticule]]. Elles laissent par endroit place à l'ouverture d'un pore inhalant.
* ''L'[[endoderme]]'', aussi appelé feuillet interne ou couche gastrale, est formé de cellules à collerette appelées [[choanocyte]]s, qui présentent une ressemblance troublante avec des [[choanoflagellés]]. Le flagelle des choanocytes est utilisé pour assurer une circulation d’eau dans l'éponge, assurant ainsi indirectement la capture de nourriture, l'apport en [[dioxygène]] et l'éjection des déchets. Le choanocyte a aussi un rôle direct dans la nutrition (voir le paragraphe ''Alimentation'')
Ces deux couches cellulaires sont séparées par une couche sans réelle structure, semblable à de la gelée, la [[mésoglée]], qui contient différents types de cellules:
[[Image:Spicule synthesis.PNG|thumb|280px|Synthèse d'un spicule calcaire triactine par des scléroblastes chez une éponge calcaire (''Calcarea'')]]
* Les [[scléroblaste]]s produisent de minuscules aiguilles ([[spicule (biologie)|spicules]]) qui peuvent être [[calcaire]]s ([[carbonate de calcium]]) ou [[silice|siliceuses]] (silice amorphe, appelée [[opale]]). Les [[spongioblaste]]s produisent des fibres entrelacées de [[spongine]], [[scléroprotéine]] [[soufre|soufrée]] riche en [[iode]] (de 8 à 14 %), apparentée au [[collagène]]<ref>Nagabhushanam R. et Thompson MF. (1997) ''Fouling organisms of the Indian Ocean: biology and control technology'', CRC Press, ISBN 9054107391</ref>. Spicules et fibres renforcent et rigidifient la structure. Les spicules sont isolés ou soudés les uns aux autres en une armature rigide.
[[Image:Spikule.PNG|thumb|left|Différents types de spicules, classés selon l'appartenance systématique]]
* Les [[porocyte]]s, qui sont des cellules creuses, permettent le passage de l'eau entre l'ectoderme et l'endoderme. Dans le type [[asconoïde]], les porocytes mettent directement en communication la cavité interne (atrium ou [[spongocoele]]) avec l’extérieur. Dans les types plus complexes ([[syconoïde]] et [[leuconoïde]]), l'eau entre par des orifices inhalants ([[ostium|ostia]]), reliés à des canaux inhalants qui desservent les pores inhalants des porocytes ; l'eau passe alors dans une [[corbeille vibratile]] tapissée de choanocytes (endoderme), puis sort dans l'atrium par un canal exhalant. La multitude de pores permet à l’eau de traverser les différents tissus cellulaires pour arriver dans l’atrium. L’eau est ainsi filtrée puis évacuée dans l'atrium puis vers l'extérieur par un orifice plus gros (l’[[oscule]]). Selon la complexité de l’éponge, celle-ci peut présenter un ou plusieurs oscules.
* Les [[amibocyte]]s (ou amœbocytes) sont des cellules capables de se déplacer comme des amibes, d'où leur nom. Peu différenciées, ces cellules seront capables de se dédifférencier en [[archéocyte]]s, cellules totipotentes, qui elles-même pourront se différencier en n'importe quelle cellule spécialisée, comme par exemple en [[gonocyte]]s (qui assurent la reproduction), en [[phagocyte]]s (qui assurent l'alimentation), en [[myocyte]]s (cellules contractiles, essentiellement présentent autour de l'oscule, servant à la contraction musculaire), etc.
* Les [[neurone|cellules nerveuses]] forment un tissu nerveux diffus et très rudimentaire. Elles relient les pinacocytes de surface avec les choanocytes.
* Les [[collencyte]]s sont des cellules dont les ramifications [[anastomose|anastomosées]] sécrètent la gelée polysaccharidique qui constitue la mésoglée.
==Comportement==
===Alimentation===
La très grande majorité des éponges sont [[suspensivore]]s et consomment principalement des bactéries, des débris organiques et des algues unicellulaires. Une éponge d'un volume de 10 cm³ peut filtrer 22 litres d'eau par jour<ref name=b&c/>.
Certaines espèces pourraient même filtrer 10 000 à 20 000 fois leur volume d'eau en une seule journée<ref name=ucpm>[http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/poriferalh.html ''Porifera: Life History and Ecology'' sur le site de l'University of California Museum of Paleontology]</ref>. Seules les particules de diamètre inférieur à 50 µm seront aspirées. Celles dont le diamètre varie entre 1 et 50 µm seront phagocytées par des [[amibocyte]]s, celles dont le diamètre est inférieur à 1 µm seront phagocytées par des choanocytes.
<br/>1: l'eau, chargée de particules en suspension, entre par les pores inhalants.
<br/>2: les grosses particules sont [[phagocytose|phagocytée]]s par les amibocytes.
<br/>3 et 6: les particules organiques subissent une digestion intracellulaire dans les vacuoles digestives des amibocytes.
<br/>4: les particules inorganiques (par exemple les grains de [[sable]]) sont expulsées vers le pore exhalant.
<br/>5: les petites particules parviennent jusqu'à la corbeille vibratile, où elles sont phagocytées par les choanocytes, puis transférées à des amibocytes.
{|
|[[Image:Esponjas alimentacion.jpg|thumb|480px|'''Processus de nutrition''' par filtration de l'eau d'une éponge [[syconoïde]] ou [[leuconoïde]] (a: [[pore inhalant]]; b: particule organique; c: particule inorganique; d et f: [[amibocyte]] ([[phagocyte]]); e: [[choanocyte]]; g: [[vacuole digestive]]; h: [[corbeille vibratile]]; i: [[pore exhalant]])]]
|valign="top"|
|}
Cette stratégie ne demande ni structure complexe, ni mouvement coordonné. Cependant une découverte récente fait état de l'existence d'une éponge carnivore, qui capture de petits crustacés grâce à ses spicules, qui agissent comme des crochets sur la carapace de ses proies<ref>{{périodique|titre=A new species of carnivorous deep-sea sponge (Demospongiae: Cladorhizidae) associated with methanotrophic bacteria|auteur=Vacelet Jean; Boury-Esnault Nicole|revue=Cahiers de biologie marine|issn=0007-9723|date=2002|vol=43|no=2|pages=141-148|résumé=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=13722348}}</ref>.
=== Capacités de résistance et de régénération===
Les éponges sont capables de se régénérer, même si elles sont écrasées, râpées et tamisées afin de dissocier complètement les cellules (expérience de Wilson, Galstoff et Fauré-Frémiet): les cellules sont capables de se réassocier spontanément pour former de nouveaux individus.
<br/>Ces capacités sont utilisées pour multiplier les éponges de toilette par une méthode appelée "bouturage" (qui diffère du bouturage chez les végétaux): les individus de bonne taille et de bonne qualité sont coupés en morceaux (en général en 4 ou 8), puis taillés en forme sphérique ; chaque morceau redonnera un individu entier en reprenant sa croissance.
Elles peuvent aussi subir une déshydratation importante (être hors de l'eau) pendant plusieurs années et revivre une fois replongées dans leur biotope naturel. Elles possèdent aussi une forme de résistance et d'attente appelée gemmule (voir le paragraphe "Reproduction asexuée"). En revanche, elles sont généralement très sténohalines (elles ne supportent pas les variations de [[salinité]]).
Selon des études récentes, les éponges peuvent atteindre des âges très avancés, surtout celles vivant dans les océans froids et qui ont une croissance très lente. Cette étude estime l'âge des ''Cinachyra antarctica'' ([[Démosponge]]s) de grandes tailles à environ {{formatnum:1550}} ans (entre {{formatnum:1050}} et {{formatnum:2300}} ans), et celles des plus grandes ''Scolymastra joubini'' ([[Hexactinellide]]s de la famille des [[Rossellidae]]) à au moins {{formatnum:13000}} ans (âge minimum donné par la modélisation) et au plus {{formatnum:15000}} ans (âge au delà duquel la zone de vie des specimens étudiés était exondée)<ref>[http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Cinachyra_antarctica Durée de vie de Cinachyra antarctica sur AnAge]</ref>{{,}}<ref>[http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini Durée de vie de Scolymastra joubini sur AnAge]</ref>{{,}}<ref>[http://epic.awi.de/Publications/BerPolarforsch2002434.pdf Pdf : Gatti S. (2002) ''The Rôle of Sponges in High-Antarctic Carbon
and Silicon Cycling, a Modelling Approach'' p38-39]</ref>. Cela ferait de ces éponges les plus vieux êtres vivants au monde.
===Reproduction===
====Reproduction sexuée====
Les éponges peuvent être [[Gonochorisme|gonochoriques]] (cas général chez les éponges calcaires) ou [[hermaphrodisme|hermaphrodite]]s (cas général chez les éponges siliceuses). Les [[gamète]]s ([[spermatozoïde]]s et [[ovule]]s) proviennent de la différenciation de certains [[amibocyte]]s<ref name=b&c/>. Selon d'autres auteurs, ils proviendraient d'amibocytes ou de choanocytes dédifférenciés<ref name=atlas/>.
Si, dans ce groupe, la [[spermatogenèse]] est classique, l'[[ovogenèse]] présente des particularités. Lorsque les ovocytes I sont formés, chacun s'associe à deux choanocytes dédifférenciés qui seront annexés par l'ovocyte.
Autre particularité, les éponges présentent une fécondation indirecte : les spermatozoïdes, expulsés par un individu et ayant pénétré dans une autre éponge, seront capturés par des choanocytes différenciés. Ces derniers se dédifférencient en archéocytes, deviennent alors mobiles, pénètrent dans la mésoglée où se trouvent les ovules, et y transportent les spermatozoïdes.
Les éponges sont le plus souvent vivipares : après la [[fécondation]], l’[[Œuf (biologie)|œuf]] se développe dans la mésoglée puis devient une [[larve]] nageuse (larve ''amphiblastula'' chez la plupart des espèces, ou ''parenchymula'' chez certaines éponges siliceuses), recouverte de [[flagelle]]s, qui est libérée dans le milieu extérieur. La faible proportion de larves qui réussissent à survivre vont se fixer sur un support et se [[Métamorphose (biologie)|métamorphoser]] en éponge adulte<ref name=b&c/>.
====Reproduction asexuée====
Les éponges peuvent aussi se reproduire ainsi de façon asexuée. Des fragments détachés peuvent reformer une éponge entière (voir le paragraphe "Régénération"). Elles peuvent aussi produire des bourgeonnements de cellules indifférenciées, protégées par une coque solide, l'ensemble étant appelé gemmule (sauf chez certaines Hexactinellides, où ces "bourgeons" possèdent des cellules déjà différenciées et sont appelées sorites). Les gemmules (ou sorites) sont généralement libérées à la mort de l'individu et, si les conditions sont favorables, s'ouvriront et donneront de nouveaux individus<ref name=b&c/>.
==Répartition et habitat==
[[Image:Venus Flower Basket.jpg|thumb|left|''[[Euplectella]] aspergillum'', une espèce d'éponge siliceuse des eaux profondes]]
===Répartition===
Les éponges sont des animaux aquatiques. La plupart des éponges sont marines, mais il existe une cinquantaine d’espèces vivant dans les eaux douces, de la famille des ''[[Spongillidae]]''. Par exemple, la spongille ''[[Spongilla lacustris]]'' vit fixée sur les cailloux, ou les végétaux aquatiques, en eau douce.
Leur répartition couvre tous les océans du globe et mers attenantes.
Les éponges calcaires sont plus courantes dans les eaux tempérées, alors que les démosponges sont généralement présentes dans les eaux plus chaudes. Ces deux groupes se rencontrent le plus souvent dans les eaux peu profondes, mais certaines démosponges vivent plutôt, de même que les haxactinellides, dans les zones bathyales et abyssales, où elles s'ancrent au sédiment meuble grâce à des spicules spécialisés. Les espèces de démosponges vivant dans les eaux plus froides contiennent beaucoup moins de spongine, qui peut alors se réduire à de simples plaques basales ou juste enrober les spicules siliceux<ref name=eats/>.
=== Habitat ===
Les éponges sont, sauf exceptions, [[sessile]]s c'est à dire des animaux sédentaires qui vivent sur un support. Ce dernier peut être de nature variée : roche dure, [[sédiment]] meuble, coquilles, carapaces de [[crustacé]] [[décapode]], [[polypier]]s, etc.
Elles sont particulièrement bien représentées dans les zones [[littoral]]es où la nourriture est abondante, entre 6 et 20 mètres de profondeur, mais certaines espèces peuvent vivre jusqu'à -{{formatnum:8600}} m<ref name=l&g>Lecointre G. Le Guyader H. ''Classification phylogénétique du vivant'', Belin 2001 ISBN 2-7011-2137-X, p196-200</ref>.
==Rôle écologique des ''Porifera''==
=== [[Commensalisme]] et [[mutualisme]] ===
Les éponges peuvent servir d’abris à de multiples animaux dits commensaux qui profitent des apports en nourriture que leur fournit l'éponge hôte, comme des crevettes avec les espèces du genre ''[[Euplectella]]'', ou les larves de certains insectes [[Névroptère]]s qui s'abritent dans certains ''[[Spongillidae]]'', ou certaines espèces de Cnidaires du genre ''[[Parazoanthus]]'', qui s'installent sur des éponges pour profiter du courant d'eau permanent généré par ces dernières<ref>[http://doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=608 Parazoanthus sur le site DORIS]</ref>. Il peut aussi exister des associations de type [[mutualisme (biologie)|mutualisme]], comme par exemple ''[[Suberites domuncula]]'', qui peut se fixer sur la coquille abritant un [[bernard l'ermite]]: ce dernier se trouve ainsi protégé par l'éponge immangeable, qui, elle, profite des débris alimentaires et reliefs de repas du crustacé. Certaines éponges peuvent s'associer avec des algues unicellulaires (comme par exemple ''[[Spongilla lacustris]]'' avec des [[chlorelle]]s), sans que cette association prenne un caractère obligatoire<ref name=atlas/>. La plupart des éponges marines s'associent avec des bactéries (principalement des genres ''Pseudomonas'' et ''Aeromonas'') ; chez certaines (ordre des ''Verongida''), la masse bactérienne peut atteindre 40% de la masse corporelle de l'éponge. Les éponges sont aussi les seuls animaux connus à vivre en symbiose avec des [[cyanobactérie]]s<ref>Brusca R.C. et Brusca G.J. (2003) ''Invertebrates'' Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA</ref>. Wilkinson (1983) a démontré que six des dix espèces d'éponges les plus communes de la [[Grande barrière de corail]] sont, grâce à leurs [[symbiose|symbiotes]] [[photosynthèse|photosynthétiques]], davantage [[Niveau trophique|producteurs primaires que consommateurs]], et qu'elles dégagent trois fois plus de [[dioxygène]] grâce à cette photosynthèse qu'elles n'en consomment par respiration<ref>Wilkinson C.R. (1983) ''Net primary productivity in coral reef sponges'', Science, 219:410-412</ref>.
=== Parasitisme et lutte contre la prédation ===
Il existe d’autre part des éponges parasites comme ''[[Cliona celata]]'' qui se fixe sur des coquilles d’huîtres et peut les transpercer.
{{Référence nécessaire/Bloc|Certaines éponges sont connues pour être très toxiques pour certains organismes marins. C'est le cas notamment des ''[[Aaptos aaptos]]'', ''[[Chondrilla nucula]]'', ''[[Tethya actinia]]'', ''[[Spheciospongia vesparium]]'' et ''[[Suberites domuncula]]''.}}
De plus, les spicules qui forment le squelette de certaines éponges les protègent d'un grand nombre de prédateurs, du fait du caractère nocif des aiguilles de calcaire ou de silice pour la muqueuse intestinale. Les [[tortue imbriquée|tortues imbriquées]] sont les seuls [[tétrapode]]s à être [[spongivore]]s<ref>{{Périodique|auteur=Anne Meylan | titre =Spongivory in Hawksbill Turtles: A Diet of Glass | revue =[[Science magazine]] | no =239 | issue =4838 | pages =393–395 | éditeur=American Association for the Advancement of Science | date =19/1/1998 |résumé=http://links.jstor.org/sici?sici=0036-8075%2819880122%293%3A239%3A4838%3C393%3ASIHTAD%3E2.0.CO%3B2-H| lang=en}}</ref>. La [[patelle]], le [[bigorneau]], certaines [[étoile de mer|étoiles de mer]], certains [[poisson]]s et les [[Dorididae]] sont régulièrement spongivores. Une espèce d'éponge littorale de la mer des Antilles, ''[[Fibula nolitangere]]'' provoque par contact de dangereuses inflammations, d'où son nom scientifique<ref name=atlas/> (''fibula'' est l'épingle en latin, et ''nolitangere'' signifie ''ne touchez pas'').
{{Référence nécessaire/Bloc|D'autres substances permettant de se défendre contre des [[prédateur]]s ou micro-organismes [[Parasite (biologie)|parasite]]s ont été découvertes. Ces substances présentent un intérêt [[pharmacologie|pharmacologique]] : la ''spongopurine'' possède des propriétés antivirales}}, la ''theonelladine A ∼ D'' (une pyridine) présente des propriétés antitumorales<ref>[http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=6660207 Extrait de l'article ''Theonelladins A ∼ D, novel antineoplastic pyridine alkaloids from the Okinawan marine sponge Theonella swinhœi'']</ref>. D’autres molécules possèdent des propriétés [[antibiotique]]s<ref>[http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=4675097 Extrait de l'article ''A new antibiotic chloro-sesquiterpene from the caribbean sponge Smenospongia aurea'']</ref>.
=== Cycle biogéochimique du calcium ===
Certaines éponges ont participé à des bioconstructions dans l'histoire de la Terre: constructions à [[archéocyathidés]] du [[Cambrien]], rôle prépondérant des [[stromatopore]]s dans les zones les plus turbulentes des récifs [[silurien|siluro]]-[[dévonien]]s, [[bioherme]]s ([[récif]]s bioconstruits) à spongiaires de l'[[Oxfordien]]... A l'inverse, certaines éponges, comme les espèces du genre ''Cliona'', ont un rôle dans le [[cycle biogéochimique]] du [[calcium]] dans les océans en décomposant les roches ou les coquilles calcaires. La masse de sédiments produite à partir de cette bioérosion par les éponges perforantes est considérable.
=== Usage des éponges par les dauphins ===
Dans la [[Baie Shark]], en [[Australie]], des dauphins sauvages de l'espèce ''[[Tursiops aduncus]]'' utilisent des éponges marines comme outil. Ils s'en servent pour protéger leur rostre sensible lorsqu'ils fouillent les sédiments des fonds marins<ref>[http://www.sciencenews.org/articles/20050611/fob2.asp Utilisation d'une éponge par les dauphins sur le site Sciences News Online, avec une photo du comportement correspondant]</ref>. Ce comportement, uniquement observé dans cette baie, a été observé pour la première fois en 1997<ref>Smolker R.A. et al. (1997) ''Sponge-carrying by Indian Ocean bottlenose dolphins: Possible tool-use by a delphinid''. Ethology 103:454-465</ref>. Seules certaines femelles utilisent les éponges comme outil ; il a été démontré grâce à une analyse de l'[[ADN mitochondrial]] de ces femelles qu'elles proviennent toute de la même femelle ancestrale : ce phénomène semble donc être une transmission de savoir, de mère à fille exclusivement. Dans l'état actuel de nos connaissances, cette transmission culturelle matrilinéaire est unique chez les Cétacés
<ref>[http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/102/25/8939 Krützen M., Mann J., Heithaus M., Connor R., Bejder L. et Sherwin W. (9 juin 2005) ''Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins'', sur le site du PNAS]</ref>.
==Place des éponges dans le monde animal==
{{type animal}}
=== Etymologie ===
Les termes ''éponge'' et ''Spongiaires'' proviennent tous les deux du latin ''Spongia'', signifiant ''éponge''.
''Porifera'' vient du latin ''porus'', signifiant ''petit trou'', ou ''pore'' et le verbe ''ferre'', signifiant ''porter''
=== Systématique ===
[[Image:Poriferan phylogeny.PNG|300px|thumb|Une des phylogénies possibles des ''Porifera'']]
Les spongiaires sont un groupe très ancien, très abondant dans les sédiments paléontologiques.
Ce n'est qu'en 1765 que les éponges, jusqu'alors considérées comme des végétaux, sont reconnues comme étant des animaux<ref name=atlas>Collectif, Grande encyclopédie Atlas des animaux (1984), Atlas, Paris ISBN 2-7312-0226-2</ref>. Dans les [[années 1970]], des fossiles anciens ont permis d'attribuer aux spongiaires divers groupes autrefois considérés comme des [[cnidaire]]s. Au début des [[années 2000]], avec le développement de la systématique moléculaire, il a été possible de vérifier les hypothèses concernant l'homologie morphologique et les hypothèses évolutives qui en découlent. Un fragment de l'ADNr 28S de plusieurs espèces d'''Astrophorida'' a été séquencé. Celles qui ont été examinées présentaient de nombreuses particularités morphologiques et certains de ces caractères ont pu être réévalués d'après les données moléculaires. Les résultats sur l'ordre des ''Astrophorida'' sont en contradiction avec la classification historique. La classification risque d'en être bouleversée<ref>{{ouvrage|titre=Les Demospongiae à asters : phylogénie moléculaire et homologie morphologique|éditeur=[[Muséum national d'histoire naturelle]]|auteurs=Chombard Catherine, Tillier Simon|résumé=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=194264|année=2006}}</ref>.
Les spongiaires ou éponges représentent environ 9000 espèces réparties dans différents ensembles :
*Les [[éponge siliceuse|éponges siliceuses]]
** Les [[démosponge]]s : possèdent des [[spicule]]s siliceux à une, trois ou quatre pointes, ou un mélange de spicules siliceux et de fibres de spongine, ou uniquement des fibres de spongine. L'éponge de toilette fait partie des démosponges.
** Les [[éponge hexactinellide|hexactinellides]] ou éponges de verre : ont des spicules siliceux à six pointes. Elles sont rares à moins de 200 m de profondeur. Elles atteignent leur plus grande diversité entre 200 m et 600 m (zone bathyale).
* Les [[éponge calcaire|éponges calcaires]] : ont un squelette de [[carbonate de calcium]]. De taille réduite, les calcisponges sont plus abondantes et plus diversifiées dans les eaux peu profondes (< 100 m).
* Les [[Archaeocyatha|archéocyathidés]] est un groupe disparu à la fin du [[cambrien]].
Leurs noms scientifiques en [[classification classique]] sont:
* classe ''[[Demospongiae]]'' Sollas, 1885 - démosponges
* classe ''[[Hexactinellida]]'' Schmidt, 1870 - hexactinellides
* classe ''[[Calcarea]]'' Bowerbank, 1864 - éponges calcaires
===Fossiles===
[[Image:Fossil Sponge Raphidonema.jpg|thumb|left|Une éponge fossile de l'époque [[crétacé]], ''[[Raphidonema]]'' (2,8 cm de diamètre)]]
Les plus anciens fossiles d'éponge connus ont longtemps été ceux de la [[faune de Burgess]], datant du [[Cambrien]] (genre ''[[Vauxia]]''). Des études ont montré qu'il s'agissait de démosponges, éponges évoluées, ce qui prêtait à penser que ce groupe existait en fait depuis beaucoup plus longtemps<ref>''The New Middle Cambrian Sponge Vauxia magna from the Spence Shale of Northern Utah and Taxonomic Position of the Vauxiidae'', J. Keith Rigby, Journal of Paleontology, Vol. 54, No. 1 (Jan., 1980), pp. 234-240 [http://links.jstor.org/sici?sici=0022-3360(198001)54%3A1%3C234%3ATNMCSV%3E2.0.CO%3B2-A Résumé de l'article]</ref>. En 1996, Gehling and Rigby identifièrent et décrivirent une éponge, ''Paleophragmodictya'', de la [[faune d'Ediacara]] en [[Australie]], datant de la fin du [[Précambrien]] ([[Ediacarien]]). Les spécimens révélaient un réseau de spicules ressemblant à celui existant dans les hexactinellides<ref>Gehling J.G. et Rigby K.J., (1996), "Long expected sponges from the neoproterozoic ediacara fauna of South Australia.", Journal of Paleontology, 2: 185-195</ref>.
Les éponges du [[paléozoïque]] et du [[mésozoïque]] participaient activement à la construction de massifs récifaux sous-marins, et vivaient dans des eaux marines peu profondes<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/poriferafr.html Article sur les éponges fossiles sur le site de l'University of California Museum of Paleontology]</ref>. Au [[Jurassique]], les hexactinellides ont disparu des eaux peu profondes pour coloniser des profondeurs qui sont, sauf exception, d'au moins 200 m.
La structure histologique fondamentale des éponges n'est pas perceptible à l'état fossile, et la détermination de l'espèce doit se faire par l'étude microstructurale, ce qui oblige à connaître l'ensemble des éponges existantes lors du processus de biominéralisation. Les spicules, dans certaines roches, sont si abondants qu'ils peuvent en constituer l'élément principal. C'est le cas des [[gaize]]s et [[spongolite]]s.
==Les éponges et l'homme==
=== Les éponges naturelles ===
[[Image:Schwamm1.jpg|thumb|Une éponge de toilette naturelle]]
Les spongiaires sont utilisés depuis plusieurs siècles comme [[Éponge (objet)|éponges]].
L’éponge commercialisée n’est en fait que le squelette d’une [[démosponge]] (''[[Spongia]]'' par exemple) qui provient des mers tempérées chaudes. Ce squelette est constitué d'un réseau de fibres entremêlées composées d'une matière organique, la [[spongine]].
La spongine est une [[scléroprotéine]] [[iode|iodée]] qui a comme particularité d'absorber l'eau et, ce faisant, de gonfler, acquérant douceur et élasticité. Elle est alors capable d'absorber d'autres liquides, même non aqueux.
Les espèces les plus couramment utilisées comme éponges naturelles sont celles du genre ''[[Spongia]]'', mais d'autres espèces d'origines différentes peuvent aussi être utilisées, comme par exemple celles du genre ''[[Hippospongia]]''<ref name=nature/>{{,}}<ref name=b&c/>.
=== Pêche et préparation des éponges ===
Autrefois effectuée à mains nues et en [[apnée]], la pêche à l'éponge se pratique de nos jours généralement à l'aide de [[Scaphandre autonome|scaphandres autonomes]] ou non. Cette pêche se pratique essentiellement en [[Méditerranée]], mais aussi en [[Mer Rouge]], le long des côtes d'[[Amérique centrale]] et en [[Australie]].
<br/>Une fois remontées, les éponges sont lavées à grande eau et pressées pour débarrasser le squelette de spongine de toutes les parties vivantes. Puis elles subissent de nouveaux lavages, notamment dans des solutions chlorées afin de les blanchir<ref name=nature/>.
=== Les expressions françaises utilisant le terme "éponge" ===
* La capacité d'absorption de l'éponge est mise en exergue dans les expressions "être imbibé comme une éponge" ou "boire comme une éponge", où l'individu est considéré comme imbibé d'alcool. De même, dans l'expression "être une vrai éponge", l'analogie réside dans la capacité d'un individu à absorber les connaissances ou savoir-faire.
* "passer l'éponge" renvoie au fait qu'on utilisait une ardoise pour noter les dettes d'un individu à la craie. Passer l'éponge consistait donc à effacer les dettes... et les oublier.
=== Les éponges dans l'Antiquité ===
Selon la mythologie grecque, le dieu [[Glaucos (dieu)|Glaucos]] aurait été, à l'époque où il était encore mortel, le premier pêcheur d'éponge et aurait même créé un véritable centre de pêche à l'éponge en [[mer Egée]]<ref name=nature>Collectif, La nature, Encyclopédie en 14 volumes (1982) Hachette, ISBN 2-245-01629-7</ref>.
Dans l'Antiquité, outre l'utilisation pour la toilette, l'usage des éponges était multiple :
* elles pouvaient servir pour porter des liquides à la bouche, comme par exemple de l'eau, du vin ou de la [[posca]]. Selon la Bible, un soldat romain donne à boire à [[Jésus]] crucifié à l'aide d'une éponge<ref>[http://www.la-bible.net/article.php?refart=bexjean19 La Bible, Evangile de Jean, chapitre 19, verset 28]</ref>. Cette éponge devint une [[relique]] sous le nom de [[Sainte Eponge]]. Elles pouvaient aussi être imbibées de miel et données aux enfants en guise de [[sucette]]<ref name=nature/>;
* elles pouvaient être placées dans les casques ou sous les armures, afin d'amortir les chocs<ref name=nature/>;
* Elles étaient aussi utilisées pour laver et soigner les blessures, ou comme [[pessaire]]. Lors d'épidémie, elles étaient utilisées comme masque et on s'en servait aussi comme [[fumigatoire]] en les brûlant (ce qui devait avoir une certaine efficacité, vu leur forte teneur en [[iode]])<ref name=atlas/>
* on les utilisait pour effacer les écrits sur les papyrus et parchemins<ref name=nature/>.
=== Autres usages des éponges ===
Les éponges à spicules siliceux ont elles aussi été utilisées dans l'histoire humaine. Les jeunes filles russes, par exemple, se frottaient autrefois les joues pour les rougir avec une poudre constituée de spicules siliceux d'éponge broyés. Les indiens d'Amérique du Sud mêlaient des fragments d'éponge à l'argile utilisée pour fabriquer leurs poteries, pour rendre le matériau plus résistant et plus compact<ref name=atlas/>.
Les éponges sont de nos jours aussi utilisées en chirurgie, pour le tannage des cuirs, la céramique et (dans le cas des éponges les plus fines) en bijouterie et en lithographie<ref name=nature/>.
=== Les éponges et la culture ===
==== Peinture à l'éponge ====
{{...}}
== Voir aussi==
===Articles connexes===
* [[Photo-guide taxinomique du monde animal]]
* [[Porifera (classification phylogénétique)]]
* [[Démosponge]]
* [[Éponge hexactinellide|Éponges hexactinellides]]
* [[Éponge calcaire|Éponges calcaires]]
* [[Orientation bibliographique en zoologie (taxinomie)]]
=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage| titre=Biologie animale Tome 1| éditeur=Dunod université| auteur= Beaumont A et Cassier P| langue=Français| année=1981| lieu=Paris| publi=1991| pages=93-110| isbn=2-04-011432-7}}
* Collectif, ''La nature'', Encyclopédie en 14 volumes (1982) Hachette, ISBN 2-245-01629-7
* Collectif, ''Grande encyclopédie Atlas des animaux'' (1984), Atlas, Paris ISBN 2-7312-0226-2
* Lecointre G. Le Guyader H. ''Classification phylogénétique du vivant'', Belin 2001 ISBN 2-7011-2137-X
===Références externes===
* {{Tolweb|Porifera }}
* {{Faunaeur|15402|''Porifera'' }}
* {{ITIS|46861|''Porifera'' Grant, 1836 }}
* {{ADW|Porifera|''Porifera'' }}
* {{NCBI|6040|''Porifera'' }}
===Liens externes===
* [http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/imgArt/arbres/zglobal.html Arbre de vie :]
* [http://www.sciencesnaturelles.be/museum/expeditions/patagonia2 Chasse à l'éponge] Taxonomie, phylogénie et biogéographie des spongiaires de La Région des Fjords du sud du Chili
*[http://www.geologie.uhp-nancy.fr/pdf/spongiaires.pdf uhp Nancy] sur les éponges
*{{lien web|url=http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/labo/protocoles/protozoa.htm|titre=Protozoa et Porifera|éditeur=Université d'Ottawa|auteur=Jon G. Houseman}}
*{{lien web|url=http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/Notes/Les_Poriferes.htm|titre=Les Porifères|éditeur=Université d'Ottawa|auteur=Antoine Morin}}
===Notes===
<references/>
{{Portail|Origine et évolution du vivant|maritime}}
[[Catégorie:Porifera| ]]
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