Principe de Hardy-Weinberg
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2008-07-18T08:24:04Z
Gagea
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{{sources|date=date inconnue}}
{{à recycler}}
[[Image:Hardy-Weinberg.gif|thumb|320px|Le principe de Hardy-Weinberg pour deux [[allèle]]s : l'axe horizontal indique les deux [[fréquence d'allèle|fréquences d'allèle]] ''p'' et ''q'', l'axe vertical indique la fréquence des [[génotype]]s et les trois génotypes possibles sont représentés par des glyphes différents]]
Le '''principe de (Castle-)Hardy-Weinberg''' ou la '''loi''' ou le '''modèle''' du même nom est une théorie qui postule qu'il y a un '''[[équilibre]]''' de la '''fréquence des [[allèle]]s et des [[génotype]]s au cours des générations.'''
<!--The '''Hardy–Weinberg principle''' ('''HWP''') (also '''Hardy–Weinberg equilibrium''' ('''HWE'''), or '''Hardy–Weinberg law''') states that, under certain conditions, after one generation of [[random mating]], the [[genotype frequencies]] at a single [[gene locus]] will become fixed at a particular equilibrium value. It also specifies that those equilibrium frequencies can be represented as a simple function of the [[allele frequency|allele frequencies]] at that locus.
<!--
In the simplest case of a single locus with two alleles '''A''' and '''a''' with allele frequencies of ''p'' and ''q'', respectively, the HWP predicts that the genotypic frequencies for the '''AA''' [[homozygote]] to be ''p''<sup>2</sup>, the '''Aa''' [[heterozygote]] to be 2''pq'' and the other '''aa''' homozygote to be ''q''<sup>2</sup>.
The Hardy–Weinberg principle is an expression of the notion of a population in "genetic equilibrium" and is a basic principle of [[population genetics]].
-->
==Hypothèses de départ==
<!--
== Assumptions ==
The original assumptions for Hardy–Weinberg equilibrium (HWE) were the population under consideration is [[idealised population|idealised]], that is:
* [[Infinite]] (or effectively so, so as to eliminate [[genetic drift]])
* [[sexual reproduction|Sexually reproducing]]
* [[random mating|Randomly mating]]
* [[Diploid]]
and experience:
* No [[natural selection|selection]]
* No [[mutation]]
* No [[migration]] ([[gene flow]])
In other words, the [[population]] must be large, randomly mate, and also not undergo [[evolution]].
-->
Pour que l'équilibre existe, plusieurs hypothèses sont décrites :
* La population est de taille infinie (~ grande taille, loi des grands nombres)
* Espèces [[diploïde]] et reproduction sexuée
* La Panmixie (croisements aléatoires entre individus) généralisée recouvre :
**Équiprobabilité des gamètes : [[pangamie]]
**Rencontre des [[gamète]]s au hasard ou formation aléatoire des couples : [[panmixie]]
**Ségrégation aléatoire des gamètes lors de la [[méïose]]
* Absence de [[Migration animale|migration]]
* Absence de mutation sur les allèles considérés
* Absence de sélection d'individus
* Les générations ne se chevauchent pas
Il faut cependant distinguer l'équilibre de (Castle-)Hardy-Weinberg de la structure de (Castle-)Hardy-Weinberg qui ne concerne pas la transmission des allèles d'une génération à une autre mais la relation entre fréquences alléliques et distribution des génotypes.
==Loi de distribution génotypique==
De cet équilibre de Hardy-Weinberg, découle la loi de distribution génotypique :
:'''p² + q² + 2 pq = 1'''
Soit A et a, deux allèles de fréquence respectivement p et q.
Avec :
* p² :la fréquence d'un génotype homozygote '''AA''' pour deux alléles "A/"
* q² : la fréquence d'un génotype homozygote '''aa''' pour deux allèles "a/"
* 2pq : la fréquence d'un génotype hétérozygote '''Aa''' pour un allèle "A/" et un allèle "a/"
La loi d'Hardy-Weinberg est :
* Dans une population isolée d'effectif limité, non soumise à la sélection, et dans laquelle il n'y a pas de mutations, '''les fréquences alléliques restent constantes.'''
* Si les accouplements sont panmictiques, les fréquences génotypiques se déduisent directement des fréquences alléliques et restent également constantes.
Cette loi décrit la structure génétique de nombreuses populations pour lesquelles les hypothèses de départ ne sont pas prospectées.
== Causes de déviation ==
<!--
When the Hardy–Weinberg assumptions are not met this can cause deviations from [[expected value|expectation]], but depending on which assumption is not met, such deviations may or may not be statistically detectable. Deviations can be caused by the [[Wahlund effect]], [[inbreeding]], [[assortative mating]], [[selection]], or [[genetic drift]]. Assortative mating will only change the genotype frequencies of those genes that are desired. Genetic drift is particularly active in [[small population size]]s. Deviations caused by selection, however, often require a significant selection coefficient in order to be detected which is why the test for deviations from Hardy–Weinberg proportions is considered a weak test for selection.
-->
Quand les hypothèses du principe de Hardy-Weinberg ne sont pas réunies, ceci peut causer une déviation significative, c'est à dire que les fréquences génotypiques observées seront différentes des attendus théoriques.
Les déviations observées peuvent être dues à un [[effet Wahlund]], de la [[dépression de consanguinité]], de la [[sélection pré-zygotique]] ou de la [[sélection post-zygotique]] ou enfin par [[dérive génétique]].
<!-- Dérivation ???
==Derivation==
A better [[statistical]] description for the HWP, is that the alleles for the next generation for any given individual are chosen independently. Consider two alleles, A and a, with frequencies ''p'' and ''q'', respectively, in the population then the different ways to form new genotypes can be derived using a [[Punnett square]], where the size of each cell is proportional to the fraction of each genotypes in the next generation:
{| class="wikitable"
|+ Table 1: Punnet square for Hardy–Weinberg equilibrium
|-
!colspan="2" rowspan="2"|
!colspan="2"|Females
|-
! A (''p'')
! a (''q'')
|-
!rowspan="2"| Males
!A (''p'')
|AA (''p''<sup>2</sup>)
|Aa (''pq'')
|-
!a (''q'')
|aA (''qp'')
|aa (''q''<sup>2</sup>)
|}
So the final three possible genotype frequencies, in the offspring, if the alleles are drawn independently become:
* <math>f(\mathbf{AA}) = p^2\,</math>
* <math>f(\mathbf{Aa}) = 2pq\,</math>
* <math>f(\mathbf{aa}) = q^2\,</math>
This is normally achieved in one generation, except if a population is created by bringing together males and females with different allele frequencies, in which case, equilibrium is reached in two generations.
--><!--
== Sex linkage ==
Where the '''A''' gene is [[sex linkage|sex-linked]], the heterogametic sex (''e.g.'', [[human]] males) have only one copy of the gene (and are termed hemizygous), while the homogametic sex (''e.g.'', [[human]] females) have two copies. The genotype frequency at equilibrium is <math>p</math> and <math>q</math> for the heterogametic sex but <math>p^2</math>, <math>2pq</math> and <math>q^2</math> for the homogametic sex.
For example in humans is [[red-green colorblindness]], an X-linked recessive trait. In males, the trait affects about 1 in 12, (<math>q = 0.083</math>) whereas it affects about 1 in 250 females (<math>q^2 = 0.004</math>).
If a population is brought together with males and females with different allele frequencies, the allele frequency of the male population follows that of the female population because each receives its X chromosome from its mother. The population converges on equilibrium very quickly.
-->
== Généralisations ==
<!--
The simple derivation above can be generalized for more than two alleles and [[polyploidy]].
=== Généralisation à plus de deux allèles ===
<!--
Consider an extra allele frequency, <math>r</math>. The two-allele case is the [[binomial theorem|binomial expansion]] of <math>(p+q)^2</math>, and thus the three-allele case is the binomial expansion of <math>(p+q+r)^2</math>.
:<math>(p+q+r)^2=p^2 + r^2 + q^2 + 2pq +2pr + 2qr</math>
More generally, consider the alleles '''A'''<sub>1</sub>, ... '''A'''<sub>''i''</sub> given by the allele frequencies <math>p_1</math> to <math>p_i</math>;
:<math>(p_1 + \cdots + p_i)^2</math>
giving for all [[homozygote]]s:
:<math>f(A_i A_i) = p_i^2</math>
and for all [[heterozygote]]s:
:<math>f(A_i A_j) = 2p_ip_j</math>
-->
=== Généralisation en cas de polyploïdie ===
<!--
The Hardy–Weinberg principle may also be generalized to [[polyploid]] systems, that is to populations which have more than two copies of each chromosome. Consider again only two alleles. The diploid case is the [[binomial theorem|binomial expansion]] of:
:<math>(p + q)^2</math>
and therefore the polyploid case is the binomial expansion of:
:<math>(p + q)^c</math>
where ''c'' is the [[ploidy]], for example with tetraploid (''c'' = 4):
{| class="wikitable"
|+ Table 2: Expected genotype frequencies for tetraploidy
! Genotype
! Frequency
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf A \mathbf A </math>
|<math>p^4</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf A \mathbf a</math>
|<math>4p^3 q</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>6p^2q^2</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf a \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>4pq^3</math>
|-
|<math> \mathbf a \mathbf a \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>q^4</math>
|}
-->
=== Généralisation complète===
<!--
The completely generalized formula is the [[Multinomial theorem|multinomial expansion]] of <math>(p_1 + \cdots + p_n)^c</math>:
:<math>(p_1 + \cdots + p_n)^n = \sum_{k_1, \ldots, k_n\,:\,k_1 + \cdots +k_n=n} {n \choose k_1, \ldots, k_n}
p_1^{k_1} \cdots p_n^{k_n} </math>
-->
== Applications ==
===Calcul de fréquences géniques===
Le calcul est simple lorsque les gènes sont codominants, il suffit de les compter à partir des phénotypes observés, dont le génotype est certain, et nous obtenons immédiatement une estimation des fréquences géniques.
Lorsque nous avons un ou des gènes récessifs, nous devons tenir compte des divers génotypes possibles.
Il en est ainsi du système de groupe sanguin ABO que nous prenons (d'après R.R. Race et R. Sanger, Les groupes sanguins chez l'homme, Masson 1970) pour exemple de calcul.
Le [[système ABO]] comporte 3 allèles, ''A'', ''B'', et ''O'', ce dernier étant récessif. Par souci de simplification, nous ne différencions pas les 2 allèles ''A1'' et ''A2'' qui déterminent deux sortes différentes de groupe A, ''A1'' étant dominant sur ''A2''. Nous observons donc 4 phénotypes possibles. Nous observons, d'après M. goudemand et Ch. Salmon, les fréquences suivantes en France, arrondies à trois décimales :
A , fréquence 0.437, génotypes possibles ''A/A'', ''A/O''
B , fréquence 0.092, génotypes possibles ''B/B'', ''B/O''
AB, fréquence 0.036, génotype certain ''A/B''
O , fréquence 0.435, génotype certain ''O/O''
Soit a, b, o les fréquences géniques respectives des allèles ''A'', ''B'', ''O''. Nous avons, par définition, a + b + o = 1
La fréquence du génotype ''O''/''O'', égale à o² étant de 0.435, nous en déduisons la fréquence génique de o, soit : o = <math>\sqrt {0.435}</math> = 0.6595
La fréquence génique de l'allèle ''A'' en découle, car nous avons la fréquence des sujets A = 0.437 = a² + 2ao = a² + 1.3190a d'où a = 0.2743
La valeur de b s'en déduit immédiatement ; b =1 -(0.6595 + 0.2743)= 0.0662
Ou plus simplement la méthode de Bernstein :
o = <math>\sqrt {0.435}</math> = 0.6595
b = 1 - (a + o) = 1 - <math>\sqrt {0.437+0.435}</math> = 1 - 0.9338 = soit b = 0.0662
a = 1- (b + o) = 1 - <math>\sqrt {0.092+0.435}</math> = 1 - 0.7259, soit a = 0.2741
Le total o+a+b n'est pas égal exactement à 1, et certaines corrections doivent être apportées, et l'ont été tant par Bernstein, qu'ultérieurement par d'autres auteurs -Taylor et Prior (1938), R.A. Fisher et G.L. Taylor (1940), A.M. Dobson et E.W. Ikin (1946) et J.A.F. Roberts (1948) en ont publié les formules d'application.
<!--
The Hardy–Weinberg principle may be applied in two ways, either a population is assumed to be in Hardy–Weinberg proportions, in which the genotype frequencies can be calculated, or if the genotype frequencies of all three genotypes are known, they can be tested for deviations that are [[statistically significant]].
--><!--
=== Application to cases of complete dominance ===
Suppose that the phenotypes of <b>AA</b> and <b>Aa</b> are indistinguishable i.e. that there is complete [[dominance relationship|dominance]]. Assuming that the Hardy–Weinberg principle applies to the population, then <math>q</math> can still be calculated from f(<b>aa</b>):
:<math>q = \sqrt {f(aa)}</math>
and <math>p</math> can be calculated from <math>q</math>. And thus an estimate of f(AA) and f(Aa) derived from <math>p^2</math> and <math>2pq</math> respectively. Note however, such a population cannot be tested for equilibrium using the significance tests below because it is assumed ''[[a priori]]''.
-->
=== Tests de signification pour la déviation ===
<!--
Testing deviation from the HWP is generally performed using [[Karl Pearson|Pearson's]] [[Pearson's chi-square test|chi-squared test]], using the observed genotype frequencies obtained from the data and the expected genotype frequencies obtained using the HWP. For systems where there are large numbers of alleles, this may result in data with many empty possible genotypes and low genotype counts, because there are often not enough individuals present in the sample to adequately represent all genotype classes. If this is the case, then the [[asymptotic]] assumption of the [[chi-square distribution]], will no longer hold, and it may be necessary to use a form of [[Ronald Fisher|Fisher's]] [[Fisher's exact test|exact test]], which requires a [[computer]] to solve.
-->
L'écart par rapport à la loi de Hardy-Weinberg est estimé grâce au [[Test du χ²]] de [[Karl Pearson|Pearson]], en comparant la structure des fréquences génotypiques obtenues à partir des données observées, aux fréquences calculées selon la loi de Hardy-Weinberg. Lorsque les systèmes comprennent de nombreux allèles, certains génotypes peuvent manquer ou n'être observés qu'en petit nombre. Le test de χ² est alors inapplicable, ou des regroupements de classes doivent être effectués, et une méthode dérivée de la méthode exacte de [[Ronald Fisher|Fisher]] doit être appliquée.
=== Exemple de test <math> \chi^2</math> pour la déviation ===
<!--
These data are from [[E.B. Ford]] (1971) on the [[Scarlet tiger moth]], for which the [[phenotype]]s of a sample of the population were recorded. [[Genotype-phenotype distinction]] is assumed to be negligibly small. The [[null hypothesis]] is that the population is in Hardy–Weinberg proportions, and the [[alternative hypothesis]] is that the population is not in Hardy–Weinberg proportions.
{| class="wikitable"
|+ Table 3: Example Hardy–Weinberg principle calculation
|-
!Genotype
|White-spotted ('''AA''')
|Intermediate ('''Aa''')
|Little spotting ('''aa''')
!Total
|-
!Number
|1469
|138
|5
|1612
|}
From which allele frequencies can be calculated:
:{|
|<math>p</math>
|<math>= {2 \times \mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) \over 2 \times (\mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) + \mathrm{obs}(aa))}</math>
|-
|
|<math>= {1469 \times 2 + 138 \over 2 \times (1469+138+5)}</math>
|-
|
|<math>= { 3076 \over 3224} </math>
|-
|
|<math>= 0.954</math>
|}
and
:{|
|<math>q</math>
|<math>= 1 - p</math>
|-
|
|<math>= 1 - 0.954</math>
|-
|
|<math>= 0.046</math>
|}
So the Hardy–Weinberg [[expected value|expectation]] is:
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(AA) = p^2n = 0.954^2 \times 1612 = 1467.4</math>
|-
|}
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(Aa) = 2pqn = 2 \times 0.954 \times 0.046 \times 1612 = 141.2</math>
|-
|}
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(aa) = q^2n = 0.046^2 \times 1612 \leq 3.4</math>
|-
|}
[[Pearson's chi-square test]] states:
:{|
|<math> \chi^2</math>
|<math>= \sum {(O - E)^2 \over E}</math>
|-
|
| <math> = {(1469 - 1467.4)^2 \over 1467.4} + {(138 - 141.2)^2 \over 141.2} + {(5 - 3.4)^2 \over 3.4}</math>
|-
|
| <math> = 0.001 + 0.073 + 0.756 </math>
|-
|
| <math> = 0.83 </math>
|}
There is 1 [[degree of freedom]]. (degrees of freedom for χ<sup>2</sup> squared tests are normally ''n'' − 1, where ''n'' is the number of genotype classes. However, an extra [[degrees of freedom (statistics)|degree of freedom]] is lost because the [[expected value]]s were estimated from the observed values). The 5% [[significance level]] for 1 degree of freedom is 3.84, and since the χ<sup>2</sup> value is less than this, the [[null hypothesis]] that the population is in Hardy–Weinberg equilibrium is not rejected.
-->
<!--
== ''F''-statistics ==
In [[F-statistics|''F''-statistics]], the measure ''F'' is the observed frequency of heterozygotes over that expected from Hardy–Weinberg equilibrium:
:<math> F = \frac{\operatorname{O}(f(\mathbf{Aa}))} {\operatorname{E}(f(\mathbf{Aa}))}, \!</math>
where the expected value from Hardy–Weinberg equilibrium is given by
:<math> \operatorname{E}(f(\mathbf{Aa})) = 2\, p\, q, \!</math>
For example, for Ford's data above;
:<math>F = {138 \over 141.2}</math>
::<math>=0.977.\,</math>
-->
Les données suivantes ont été fournies par [[E.B. Ford]] (1971) qui a noté les phénotypes observés dans une population de papillons [[écaille rouge]]. Une faible discordance génotype-phénotype peut être négligée. L'hypothèse nulle est que cette population répond à la loi de Hardy-Weingerg, l'hypothèse alternative étant qu'elle n'y répond pas.
{| class="wikitable"
|+ Table 3: Loi de Hardy–Weinberg, exemple de calcul
|-
!Génotype
|Tacheté blanc ('''AA''')
|Intermediaire ('''Aa''')
|Peu tacheté ('''aa''')
!Total
|-
!Nombre
|1469
|138
|5
|1612
|}
D'où les fréquences alléliques peuvent être estimées :
:{|
|<math>p</math>
|<math>= {2 \times \mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) \over 2 \times (\mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) + \mathrm{obs}(aa))}</math>
|-
|
|<math>= {1469 \times 2 + 138 \over 2 \times (1469+138+5)}</math>
|-
|
|<math>= { 3076 \over 3224} </math>
|-
|
|<math>= 0.954</math>
|}
et
:{|
|<math>q</math>
|<math>= 1 - p</math>
|-
|
|<math>= 1 - 0.954</math>
|-
|
|<math>= 0.046</math>
|}
Les valeurs attendues sont :
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(AA) = p^2n = 0.954^2 \times 1612 = 1467.4</math>
|-
|}
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(Aa) = 2pqn = 2 \times 0.954 \times 0.046 \times 1612 = 141.2</math>
|-
|}
:{|
|<math>\mathrm{Exp}(aa) = q^2n = 0.046^2 \times 1612 \leq 3.4</math>
|-
|}
[[Test du χ²]] :
:{|
|<math> \chi^2</math>
|<math>= \sum {(O - E)^2 \over E}</math>
|-
|
| <math> = {(1469 - 1467.4)^2 \over 1467.4} + {(138 - 141.2)^2 \over 141.2} + {(5 - 3.4)^2 \over 3.4}</math>
|-
|
| <math> = 0.001 + 0.073 + 0.756 </math>
|-
|
| <math> = 0.83 </math>
|}
Il s'agit d'un test à '''un''' degré de liberté (ddl), -en règle, le nombre de degrés de liberté d'un test de χ² est de ''n'' − 1, où ''n'' est le nombre de classes, quoique qu'un autre ddl soit perdu, du fait que les valeurs attendues sont estimées à partir des valeurs observées. Le seuil de signification à 5% du χ², pour 1 ddl, est à 3.84. La valeur du χ² obtenue étant inférieure à 3.84, l'hypothèse nulle, à savoir la population étudiée suit la loi de Hardy-Weinberg, n'est pas rejetée.
== Histoire==
La [[génétique mendélienne]] a été redécouverte en 1900. Cependant, elle est restée plutôt sujet à controverses durant de nombreuses années et l'on ignorait alors de quelle manière elle pouvait déterminer des caractères continus. [[George Udny Yule|Udny Yule]] (1902) a critiqué le mendélisme car il pensait que les allèles dominants augmenteraient dans la population. L'[[États-Unis|américain]] [[William E. Castle]] (1903) a montré que sans [[sélection]], les fréquences de génotypes resteraient stables. [[Karl Pearson]] (1903) découvrit une position d'équilibre avec des valeurs de ''p'' = ''q'' = 0,5. [[Reginald Punnett]], incapable de rétorquer au point de vue de Yule, soumit le problème à [[G. H. Hardy]], un [[mathématicien]] [[Grande-Bretagne|britannique]], avec qui il jouait au [[cricket]]. Hardy était spécialisé en [[mathématiques pures]] et méprisait quelque peu les [[mathématiques appliquées]] ; son regard sur la façon dont les biologistes recouraient aux mathématiques est révélé dans un article de 1908 où il décrit cela comme « very simple ».
'''Citation (en anglais)'''
:''To the Editor of Science: I am reluctant to intrude in a discussion concerning matters of which I have no expert knowledge, and I should have expected the very simple point which I wish to make to have been familiar to biologists. However, some remarks of Mr. Udny Yule, to which Mr. R. C. Punnett has called my attention, suggest that it may still be worth making...''
:''Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation the number of pure dominants (AA), heterozygotes (Aa), and pure recessives (aa) are as p:2q:r. Finally, suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as (p+q)^2:2(p+q)(q+r):(q+r)^2, or as p1:2q1:r1, say.''
:''The interesting question is — in what circumstances will this distribution be the same as that in the generation before? It is easy to see that the condition for this is q^2 = pr. And since q_1^2 = p_1r_1, whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the second generation''
'''Fin de citation'''
Le principe était donc connu comme ''Hardy's law'' (loi de Hardy) chez les [[anglais|anglophones]] jusqu'à ce que [[Curt Stern]] ([[1943]]) ne démontre qu'il avait déjà été formulé une première fois de façon indépendante en [[1908]] par le [[physicien]] [[Allemagne|allemand]] [[Wilhelm Weinberg]] (voir Crow 1999). D'autres ont essayé d'y associer le nom de [[William E. Castle|Castle]] à cause de ses travaux en 1903, mais il est rare que l'on évoque la loi de Castle-Hardy-Weinberg.
==Source==
* Cours de '''Génétique des populations''' (Mme Husté - Master Environnement - Rouen)
* '''Les groupes sanguins chez l'homme''', R.R. Race et R. Sanger, traduit par Ch. Salmon et A. Mourier, Masson et Cie éditeurs, 1970.
* '''Immuno-hématologie et immunogénétique''', M. Goudemand et Ch. Salmon, ''Flammarion Médecine-Sciences'', 1980.
* Bernstein F. (1930) Fortgesetzte Untersuchungen aus der Theorie der Blutgruppen. ''Z.indukt.abstamm. u. VerebLehre'', '''56''', 233-237.
* Dobson Aileen M., Ikin Elizabeth W. (1946). The ABO blood groups in the United Kingdom; frequencies based on a very large sample. ''J.Path.Bact''., '''48''', 221-227
* Roberts J.A.F. (1948) The frequencies of the ABO blood groups in South Western England. ''Ann. Eugen., Lond.'', '''14''', 109-116
<!--
==References==
* Castle, W. E. ([[1903]]). The laws of Galton and Mendel and some laws governing race improvement by selection. ''Proc. Amer. Acad. Arts Sci.''. '''35''': 233–242.
* Crow, J.F. (1999). Hardy, Weinberg and language impediments. ''[[Genetics (journal)|Genetics]]'' '''152''': 821-825. [http://www.genetics.org/cgi/content/full/152/3/821 link]
* Ford, E.B. (1971). ''Ecological Genetics'', London.
* Hardy, G. H. ([[1908]]). "Mendelian proportions in a mixed population". ''[[Science (journal)|Science]]'' '''28''': 49–50. [http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/hardy.pdf ESP copy]
* Pearson, K. ([[1904]]). Mathematical contributions to the theory of evolution. XI. On the influence of natural selection on the variability and correlation of organs. ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Ser. A'' '''200''': 1–66.
* Stern, C. ([[1943]]). "The Hardy–Weinberg law". ''Science'' '''97''': 137–138. [http://links.jstor.org/sici?sici=0036-8075%2819430205%293%3A97%3A2510%3C137%3ATHL%3E2.0.CO%3B2-8 JSTOR stable url]
* Weinberg, W. ([[1908]]). "Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen". ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg'' '''64''': 368–382.
* Yule, G. U. ([[1902]]). Mendel's laws and their probable relation to intra-racial heredity. ''New Phytol.'' '''1''': 193–207, 222–238.
{{popgen}}
-->
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[[Catégorie:Génétique des populations]]
[[Catégorie:Principe|Hardy-Weinberg]]
[[bg:Закон на Харди-Вайнберг]]
[[ca:Equilibri de Hardy-Weinberg]]
[[de:Hardy-Weinberg-Gleichgewicht]]
[[en:Hardy-Weinberg principle]]
[[es:Ley de Hardy-Weinberg]]
[[fi:Hardyn–Weinbergin laki]]
[[hu:Hardy–Weinberg-törvény]]
[[ja:ハーディー・ワインベルクの法則]]
[[lt:Hardžio-Veinbergo dėsnis]]
[[nl:Wet van Hardy-Weinberg]]
[[pl:Prawo Hardy'ego-Weinberga]]
[[pt:Equilíbrio de Hardy-Weinberg]]
[[ru:Закон Харди — Вайнберга]]
[[sr:Генетичка равнотежа популације]]
[[sv:Hardy-Weinbergs lag]]
[[tr:Hardy-Weinberg Kuralı]]
[[uk:Закон Гарді-Вайнберга]]
[[zh:哈代-温伯格定律]]