Réticulum endoplasmique 80526 31303943 2008-07-04T18:19:58Z PierreEG 295933 Retrait de la catégorie [[Catégorie:Biochimie]] (avec [[MediaWiki:Gadget-HotCats.js|HotCats]]) {{voir homonymes|RE}} En [[biologie cellulaire]], le '''réticulum endoplasmique''', (du [[latin]] ''reticulum'' : "réseau"; et ''endoplasmique'': "à l'intérieur du cytoplasme") ou RE, est un [[organite]] présent dans les cellules [[eucaryotes]]. Le RE modifie les [[protéine]]s, produit des [[macromolécule]]s et transfère des substances vers l'[[appareil de Golgi]]. Dans les neurones, le réticulum endoplasmique se nomme Corps de Nissl, et dans les [[hépatocyte]]s, Corps de Berg. ==Présentation générale== Le réticulum endoplasmique est une structure que l'on ne rencontre que chez les [[eucaryotes]]; elle est toujours absente chez les [[procaryotes]] ([[Archaea|archéobactéries]] et [[Euryarchaeota|eubactéries]]). Le RE est une sous-compartimentation de la cellule. Il est composé d'une [[membrane (biologie)|membrane]] (de composition différente de la [[membrane plasmique]]) et d'une [[Lumen (anatomie)|lumière]]. Ses [[Rapport structure/fonction (biologie)|fonctions]] s'expliquent par sa capacité à délimiter un volume du reste du [[cytoplasme]]. Il constitue un élément essentiel du réseau membranaire interne des cellules [[Eucaryotes]], en continuité avec l'[[enveloppe nucléaire]] et en relation avec les autres compartiments, notamment les [[vésicule (biologie)|vésicules]] de l'[[appareil de Golgi]]. {| |[[image:nucleus_ER_golgi.jpg|thumb|300px|left|Image du [[noyau (biologie)|noyau]], du réticulum endoplasmique et de l'[[appareil de Golgi]]]] | #Noyau. #Pore nucléaire. #Reticulum endoplasmique granuleux (REG). #Reticulum endoplasmique lisse (REL). #Ribosome sur le REG. #Protéines transportées. #Vésicule golgienne. #Appareil de Golgi. #Face cis de l'appareil de Golgi. #Face trans de l'appareil de Golgi. #Citerne de l'appareil de Golgi. |} ==Structure== Le RE est constitué d'un réseau membraneux étendu. La membrane sépare la lumière du réticulum du [[cytosol]]. Des parties de la membrane du réticulum sont en continuité avec la membrane externe du [[noyau (biologie)|noyau]], et la lumière du RE est en continuité avec l'espace intermembranaire du noyau. Une partie du RE est couverte de [[ribosome]]s qui assemblent les [[acide aminé|acides aminés]] en chaînes protéiques suivant l'information venue du noyau. L'apparence rugueuse de ces parties au [[microscope électronique]] leur vaut la qualification de [[Réticulum endoplasmique rugueux|RE granuleux]] (REG ou RER). Les parties sans ribosomes sont appelées [[Réticulum endoplasmique lisse|RE lisse]] (REL). Les ribosomes sur le REG insèrent la protéine synthétisée directement dans la lumière du RE, où elles acquièrent leur configuration avant de gagner l'[[appareil de Golgi]]. Les ribosomes peuvent être séparés les uns des autres, ou être assemblés en amas et reliés par un filament d'[[Acide ribonucléique|ARN]]. Dans ce dernier cas ils forment les [[polysome]]s ou [[polyribosome]]s. Les REG et REL ont des fonctions différentes. ===Le RE granuleux=== Le [[Réticulum endoplasmique rugueux|REG]] assemble et transporte les [[protéine]]s destinées aux membranes et à la sécrétion. Quelques minutes après la synthèse des protéines, la plupart gagnent l'[[appareil de Golgi]] dans des [[vésicule golgienne|vésicules golgiennes]]. Au sein du REG les protéines peuvent être modifiées, repliées et leur qualité « contrôlée ». Le REG est le site de la traduction et du repliement lors de la [[synthèse des protéines]]. Le REG porte à sa surface une multitude de petites boules. Chacune de ces boules est un [[ribosome]] en pleine synthèse protéique, fixé à la surface externe du réticulum. La protéine qu'il synthétise est injectée dans la lumière du réticulum par un pore spécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturation puis elle sera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégrera à une vésicule d'[[exocytose]]. Le réticulum endoplasmique granuleux synthétise les protéines membranaires voire carrément excrétées dans le milieu extracellulaire. La membrane nucléaire externe fait partie de ce système. ===Le RE lisse=== Le [[Réticulum endoplasmique lisse|REL]] intervient dans plusieurs processus métaboliques. Il participe à la synthèse de [[lipides]] ([[phospholipide]]s membranaires, [[acide gras|acides gras]], [[stéroïde]]s...) et joue un rôle pour le début de la glycosilation, la détoxification des cellules et le stockage du [[calcium]]. Dans certains types cellulaires le REL spécialisé pour le stockage du calcium sont appelés [[calciosome]]s ou, dans les [[myocyte|cellules musculaires]], [[réticulum sarcoplasmique]]. Ses fonctions sont très diversifiées. Il peut s'agir tout d'abord d'une zone de réticulum granuleux mais où ne s'exerce pour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transit entre les régions de synthèse protéique et celles où elles sont excrétées. Mais d'autres endroits assurent la synthèse des lipides membranaires. Ces lipides seront intégrés à des vésicules d'exocytose qui fourniront leurs lipides à la membrane en fusionnant avec elle. Une autre fonction très importante du réticulum endoplasmique lisse est de régulateur du calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupart des processus métaboliques, la cellule en contient donc le minimum. Or ce calcium est utilisé comme signal par certains des récepteurs membranaires. Comme il y en a très peu dans la cellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans des proportions élevées. Il permet entre autres de déclencher la [[contraction musculaire]], le potentiel d'action ou l'[[exocytose]] et même la fusion des pronuclei lors de la [[fécondation]]. La cellule doit donc maintenir une concentration intracellulaire de calcium très basse, tout en s'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique, et ensuite évacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivée d'un nouveau signal, tout en évitant que la concentration augmente trop et atteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulum lisse participent à cette régulation en constituant une réserve de calcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmique, puis en évacuant l'excés de calcium vers le milieu extérieur. ==Fonctions== Le RE assure de multiples fonctions. *Stockage et concentration de molécules. Il le fait par [[endocytose]], par [[pinocytose]], ou à partir de substances élaborées par la cellule. On note par exemple l'accumulation dans les [[vacuole]]s du RE des [[plasmocyte]]s, d'[[immunoglobuline]]s. *Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, en partie grâce au cytochrome P450. Cela à surtout lieu dans le [[rein]] et le [[foie]]. *Rôle dans le métabolisme du calcium. Le calcium est stocké dans le RE. La régulation du calcium avec l'Inositol-tris-phosphate (IP3) notamment, joue un rôle dans le contrôle de la prolifération cellulaire, dans l'[[apoptose]], et le [[métabolisme cellulaire]]. *Sécrétion d'H+ et Cl- par les cellules bordantes de l'estomac et de ces boyaux . *Production de biomembrane : le REG produit des vésicules (dites de 'transition'), qui engendrent l'[[appareil de Golgi]], ce dernier produira des [[Vésicule (biologie)|vésicules]] de sécrétion, à l'origine de l'[[exocytose]]. La membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la [[membrane plasmique]], ainsi régénérée en permanence. ===Facilitation du repliement des protéines végétales === Le repliement correct des chaînes protéiques est assuré par les protéines suivantes du RE : *[[Protein disulfide isomerase]] *Famille des [[Hsp70]] et [[Hsp60]] *[[Calnexine]] *[[Calreticuline]] *[[Peptidylpropyl isomerase]] Seules les protéines correctement repliées sont transportées du REG vers le Golgi. ===Transport des protéines=== La [[glycosylation]] d’une protéine est l’ensemble des phénomènes qui assurent la transformation d’une protéine en une glycoprotéine. Cette séquence est enlevée lorsque le polypeptide arrive à destination. Les protéines sont transportées dans des vésicules qui circulent le long du [[cytosquelette]]. Pour ce qui est des protéines d'excrétion, elles seront envoyées d'abord vers le CIREG (Compartiment Intermédiaire du Réticulum Endoplasmique Granulaire) par des vésicules COP II. Ensuite, elles seront exportées dans le Golgi par des vésicules COP I. Le reste du travail sera effectué dans l'[[appareil de Golgi]]. ===Glycosylation des protéines=== Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. Il existe deux types de [[glycosylation]] : la O-glycosylation et la N-glycosylation. La N est la plus fréquente et l'[[asparagine]] est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Ce type de glycosylation débute dans le RE pour se terminer dans le Golgi. On commence à construire un polypeptide unique pour toutes les protéines que l’on va ensuite transférer sur la chaîne polypeptidique en croissance. Cet ajout a lieu pendant la synthèse de la protéine, à l’intérieur de la lumière du REG. ==== Synthèse du polysaccharide ==== Le dolichol est un acide gras synthétisé dans le [[cytoplasme]]. Il s’insère dans la membrane du RE, et on le retrouve dans la cavité. Puis on ajoute un à un les sucres sur le dolichol phosphate : 2 N-acétylglucosamines, 9 [[mannose]]s et 3 [[glucose]]s. Tous ces sucres proviennent du cytosol par transport actif et sont sous forme active liée à des nucléotides. ==== Transfert du polysaccharide sur la protéine en croissance ==== Le polysaccharide se fixe toujours sur le même acide aminé de la protéine en croissance : l’[[Asparagine ]] (Asn). Pendant la synthèse, des protéines chaperons GRP interviennent dans le repliement des protéines néosynthétisées. Elles les accompagnent jusqu’à l’[[appareil de Golgi]]. En leur absence, les protéines ne peuvent être emmenées au Golgi, elles restent alors dans le RE et sont dégradées. ==Récapitulatif des différents types de RE== * [[Réticulum endoplasmique rugueux]] (présence de ribosome à la surface, production de protéine) * [[Réticulum endoplasmique lisse]] (absence de ribosome à la surface) ** [[Calciosome]] (contient de forte concentration de calcium) *** [[Réticulum sarcoplasmique]] (calciosome des [[myocyte|cellules musculaires]], localisation particulière par rapport au [[sarcomère]]) {{Organite}} {{Portail Biologie cellulaire et moléculaire}} [[Catégorie:Organite]] [[ar:شبكة إندوبلازمية]] [[bg:Ендоплазмен ретикулум]] [[bn:এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম]] [[bs:Endoplazmatski retikulum]] [[ca:Reticle endoplasmàtic]] [[cs:Endoplazmatické retikulum]] [[cy:Reticwlwm endoplasmig]] [[da:Endoplasmatisk reticulum]] [[de:Endoplasmatisches Retikulum]] [[en:Endoplasmic reticulum]] [[es:Retículo endoplasmático]] [[fi:Endoplasmakalvosto]] [[gl:Retículo endoplasmático]] [[he:רשתית תוך-פלזמית]] [[hr:Endoplazmatski retikulum]] [[is:Frymisnet]] [[it:Reticolo endoplasmatico]] [[ja:小胞体]] [[ko:소포체]] [[lb:Endoplasmatescht Retikulum]] [[lt:Endoplazminis tinklas]] [[lv:Endoplazmatiskais tīkls]] [[mk:Ендоплазматичен ретикулум]] [[ms:Jalinan endoplasma]] [[nl:Endoplasmatisch reticulum]] [[no:Endoplasmatisk retikulum]] [[oc:Reticulum endoplasmic]] [[pl:Retikulum endoplazmatyczne]] [[pt:Retículo endoplasmático]] [[ru:Эндоплазматический ретикулум]] [[sk:Endoplazmatické retikulum]] [[sl:Endoplazemski retikulum]] [[sr:Храпави ендоплазматични ретикулум]] [[sv:Endoplasmatiska nätverket]] [[th:เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม]] [[tr:Endoplazmik retikulum]] [[uk:Ендоплазматичний ретикулум]] [[vi:Mạng lưới nội chất]] [[zh:内质网]]