Racine (botanique)
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2008-07-18T12:47:07Z
Lamiot
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/* Illustrations */ compl
{{voir homonymes|Racine}}
[[Image:Pinus silvestris roots001xx.jpg|350px|thumb|right|Racines de pin sylvestre.]]
[[Image:Tree Roots-angkor.jpg|350px|thumb|right|De nombreux arbres tropicaux ont de racines et contreforts solides leur permettant de pousser sur des milieux a priori hostiles]]
[[Image:Nursery Log at Schooner Trail.jpg|350px|thumb|right|Dans toutes les forêts primaires les racines exploitent volontiers les nutriments du bois mort, ici au fur et à mesure de sa décomposition, qui facilite la [[Mycorhize|mycorhization]] des radicelles]]
[[Image:Caputher-See-21-IV-2007-043.jpg|350px|thumb|right|Les racines jouent un rôle majeur dans le maintien des [[berge]]s.]]
[[Image:Racine3.jpg|right|thumb|250px|Coupe longitudinale de racine : principaux tissus (Cliquez pour agrandir).]]
[[Image:Litchi_root.jpg|right|150px|thumb|Germination d'une graine de litchi.]]
En [[botanique]], la '''racine''' est l'organe souterrain d'une [[plante]] servant à la fixer au sol et à y puiser l'[[eau]] et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Prolongement de la [[tige]] vers le bas, elle en diffère par plusieurs caractères : sa structure interne, son [[gravitropisme|géotropisme]] positif, la présence d'une coiffe terminale et de poils absorbants, l'absence de [[feuille]]s et de [[bourgeon (botanique)|bourgeons]]. C'est ce dernier caractère qui la distingue fondamentalement de la tige.
Les racines sont souvent le siège de [[symbiose]]s avec les [[bactérie]]s et les [[champignon]]s du sol, en particulier pour le [[fixation biologique de l'azote|métabolisme de l'azote]]. Les racines peuvent présenter des adaptations afin de faciliter le développement de la plante dans un environnement particulier (exemple des racines du [[palétuvier]]). Dans certains cas les racines servent aussi à stocker des nutriments (exemple du [[radis]], la [[betterave]], le [[navet]], etc.). Certaines racines de plantes sont comestibles ou à usage médicinal, d'autres sont hautement toxiques.
Les racines sont les organes de pénétration des [[herbicide]]s racinaires, employés pour lutter contre les [[adventice]]s.
== Rôle de la racine ==
La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la [[germination]]. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :
* '''ancrage au sol''' (sol plus ou moins meuble) ou sur une parois ; selon la [[granulométrie]] du substrat, la racine se développe et se ramifie plus ou moins. L'aspect du système racinaire change généralement d'une espèce de plante à une autre : un [[chêne]] a des racines développées en profondeur, alors qu'un [[peuplier]] a un système racinaire de surface.
* '''absorption''' de l'eau et des nutriments du sol, et leur transport au reste de la plante pour sa croissance et aux feuilles pour la [[photosynthèse]]. Le transport est réalisé par ''l'évaporation foliaire'' tractante principalement ([[évapotranspiration]]), mais aussi par la pression racinaire due à l'absorption active d'eau (visible lors de la [[guttation]] au niveau des [[hydatode]]s foliaires).
*'''l'accumulation de réserves'''
*'''support d'associations symbiotiques''' complexes avec les micro-organismes (bactéries et champignons) qui vont, par exemple, aider à la solubilisation du phosphore, à la fixation de l'azote atmosphérique, au développement de racines secondaires.
* '''décolmatage du sol'''
* '''création de sol'''. Les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux arbres sécrètent des acides organiques assez puissant pour ronger les pierres [[calcaire]]s et en libérer le [[calcium]] et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et exploitent l'[[humus]].
* '''communication'''. Certaines espèces d'arbres peuvent [[anastomose]]r leurs racines à celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé à survivre et à mieux résister à l'[[érosion]] des sols, pentes et [[berge]]s<ref>The persistence and function of living roots on lodgepole pine snags and stumps grafted to living trees, Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers and Simon M. Landhäusser ([http://www.afs-journal.org/index.php?option=article&access=doi&doi=10.1051/forest:2006085 Résumé] </ref>. Quand la connexion n'est pas directement physique, des communications via le tissus mycorhizien peuvent exister. L'anastomose ne doit pas être confondue avec la production d'un nouvel arbre ([[clone]]) à partir d'une racine.
<br />On a découvert que des linéaires d'arbres, des bosquets, voire des parties importantes de forêts pouvaient être anastomosés, ce qui laisse supposer qu'il s'agit d'un avantage évolutif important, car l'anastomose est suspectée de pouvoir aussi - a priori - être l'occasion du passage rapide de pathogènes d'un arbre à l'autre lorsque l'un des arbres est infecté.
== Structure de la racine ==
=== Morphologie ===
La jeune racine présente, en partant de son extrémité (''cf''. schéma à gauche), une '''zone embryonnaire''' qui constitue le pôle de croissance, protégée par une [[coiffe (botanique)|coiffe]] conique composée de cellules subérifiées se renouvelant constamment. Cette coiffe, par la sécrétion de polyosides, a un rôle lubrifiant afin de permettre une meilleure pénétration de la racine dans le sol. Au sein de la coiffe, des cellules spécifiques, les [[statocyte]]s, sont impliquées dans la perception de la gravité grâce à leurs [[Statolithe (botanique)|statolithe]]. Suis une '''zone d'allongement''' limitée à quelques millimètres, suivie par une '''zone pilifère''' (ou ''assise'' pilifère). Dans cette dernière zone, chaque [[poil absorbant]] (ou [[trichoblaste]], ou [[poil racinaire]]) est constitué d'une seule cellule très allongée à grande [[vacuole]], dont les parois nues permettent l'absorption de l'eau et des [[sels minéraux]] par [[osmose]]. La présence de ces nombreux poils permet d'augmenter considérablement la surface d'absorption de la racine. Ces poils meurent très vite et sont remplacés par d'autres au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui fait que la zone pilifère est globalement toujours de la même taille. La zone suivante est une couche de cellules enrichies en [[subérine]] appelée '''assise subéreuse'''. Les '''racines secondaires''' issues du [[péricycle]] situé autour du [[faisceau conducteur]], permettent d'accroître l'étendue du tissu racinaire. Leur morphologie est comparable à celle de la racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les [[radicelle]]s, et comportent généralement beaucoup de poils absorbants.
==== Types de racines spécialisées ====
* racines pivot ; chez certaines plantes, une partie des racines s'enfoncent verticalement, assurant la stabilité de la plante.
* racines [[organe adventif|adventives]] : ce sont des racines qui apparaissent le long d'une tige, spécialement dans les entre-nœuds ;
* racines-crampons : sorte de racines adventives qui permettent à la plante de s'accrocher à son support ([[lierre]]) ;
* racines aériennes : développées par les plantes [[épiphyte]]s pour absorber l'humidité atmosphérique ;
* racines internes : ce sont des racines adventives qui peuvent se développer à l'intérieur du tronc creux d'un arbre vivant, qui vont prélever l'[[humus]] produit là par des organismes [[saproxylophage]]s (si cet humus est assez humide). L'arbre peut alors paradoxalement croître vers son centre et restaurer une écorce interne. A ne pas confondre avec certains champignons qui peuvent tapisser les cavités du bois et qui ont une forme rappelant celle des racines.
[[Image:Roots_by_cesarpb.jpg|thumb|250px|Racines échasses du palétuvier]]
[[Image:Guyane arbre perché.jpg|thumb|250px|D'autres espèces tropicales poussent sur des échasses, ici garnies d'épines, hors de zones inondées, pour des raisons évolutives non élucidées (Guyane)]]
[[Image:Pneumatophore de Taxodium ascendens 'Nutans' 01 by Line1.jpg|thumb|250px|Racines pneumatophores de ''Taxodium ascendens''.]]
[[Image:Shukugawa04s3872.jpg|thumb|250px|Sur sol sableux, les résineux étalent parfois largement leurs racines]]
* racines tubérisées : adaptation à l'accumulation de réserves, généralement d'[[amidon]] ou d'[[inuline]], dans les différents tissus des racines (exemple de la [[ficaire]], du [[dahlia]], de la [[betterave]] sucrière) ;
* racines succulentes : adaptées au stockage de l'eau ;
* racines-échasses : ce sont des racines arquées ancrées dans la vase, adaptées aux passages des marées, typiques de la [[mangrove]] (exemple emblématique : le [[Palétuvier]]). D'autres espèces tropicales poussent sur des échasses, parfois garnies d'épines, hors de zones inondées, pour des raisons évolutives non élucidées.
* racines contreforts : ce sont des racines adventives transformées pour étayer le tronc ou les branches de certains arbres à enracinement superficiel (exemple : [[pandanus]], certains [[ficus]], [[fromager]]) ;
* pneumatophores : racines verticales qui émergent de l'eau et permettent d'assurer les échanges gazeux chez certains arbres des marécages et de la [[mangrove]] (exemple : [[cyprès chauve]], ''Taxodium distichum'' );
* racines-suçoirs : observées chez les plantes parasites comme le [[gui (plante)|gui]] (''Viscum album'', [[Loranthacée]]s).
==== Différentes formes de racines ====
La racine peut avoir différents aspects : grêle (1), filiforme, conique (2), épaissie (3) et fasciculée (4) pour les herbes. Elles peuvent aussi former un [[caudex]] comme chez le [[baobab]].
{| border="0" cellspacing="0" cellpadding="0"
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| <div align="center">(1)</div> || <div align="center">(2)</div>
| <div align="center">(3)</div> || <div align="center">(4)</div>
|-----
| [[Image:Racine_grêle.png]] || [[Image:Racine_cônique.png]]
| [[Image:Racine_épaissie.jpg]] || [[Image:Racines_fasciculées.png]]
|}
==== Ramification ====
On distingue deux grands types de racines :
* la racine pivotante : une racine principale, issue de la croissance de la radicule de la plantule, se développe et se ramifie en en racines latérales, d'ordre inférieur ;
* les racines latérales (secondaires, tertiaires, etc), qui peuvent dans certains cas prendre beaucoup d'importance par rapport au pivot central (système racinaire fasciculé illustré précédemment, rencontré par exemple chez les [[poaceae|Poacées]]).
Une fois la racine principale formée, les racines secondaires sont créées à partir d'un tissu spécialisé de la racine, le [[péricycle]]. Ce tissu forme une masse de cellules [[méristème|méristématiques]] qui se différencie et prolifère vers l'extérieur de la racine, pour former une racine secondaire. De nouveaux faisceaux conducteurs de [[sève]] se forment ensuite dans cette nouvelle racine.
En outre, des racines [[organe adventif|adventives]] peuvent apparaître sur les tiges, soit aux nœuds, soit aux entre-nœuds, voire sur les feuilles (ce qui permet de multiplier les [[bégonia]]s par des boutures de fragments de feuilles). Les tiges souterraines émettent des racines adventives, de même que les tiges rampantes appelées stolons (exemple du [[fraisier]]).
=== Anatomie ===
La racine peut présenter deux types successifs de structure : la structure primaire (Fig.1) chez les jeunes plantules, et la structure secondaire (Fig.2) chez les plantes plus âgées mais uniquement chez les [[dicotylédones]] et les [[gymnospermes]].
==== Structure primaire ====
[[Image:Racine1.jpg|Fig. 1 : structure primaire d'une racine complète|thumb|center|800px]]
[[Image:Racine primaire de Phaseolus.jpg|thumb|center|550px|Fig 1 bis : structure primaire d'une racine de haricot.]]
Il s'agit de la structure anatomique des jeunes racines. Sur une coupe transversale (dans le sens de la largeur : voir Fig.1 ci-dessus) d'une telle racine, on distingue deux zones :
* l'écorce : distincte de ce que l'on appelle également l'[[écorce]] dans le langage courant, cette partie est constituée du [[rhizoderme]] qui porte d'abord les poils absorbants de la racine (ou ''assise pilifère'') puis une couche de cellules [[subérine|subérisées]] (l'''assise subéreuse'', lorsque la racine vieillit), et du [[parenchyme]] cortical, qui assure le transport des éléments absorbés jusqu'au centre de la racine pour leur transport à travers toute la plante. La dernière couche de cellule de ce parenchyme est épaissie et forme une sorte de ''barrière de contrôle'' des molécules circulant dans la racine, c'est l'[[endoderme]].
* le cylindre central : c'est ici que se trouvent les tissus de transport de la sève, de la racine vers le reste de la plante. Il est composé tout d'abord du [[péricycle]], une couche de cellules à partir de laquelle vont se former les ramifications de la racine. Viennent ensuite les deux types de tissus conducteurs, le [[xylème]] (ou bois) qui conduit la '''sève brute''' vers les feuilles et le [[phloème]] (ou liber) qui redistribue la '''sève élaborée''' dans toute la plante. Ces deux types de tissus, issus d'une couche intermédiaire de [[procambium]], sont disposés en cercle, alternativement. Enfin, au centre de la racine, la moëlle, composée de parenchyme médullaire, n'a pas de fonction particulière (si ce n'est un rôle de réserve).
==== Structure secondaire ====
[[Image:Racine2.jpg|Fig. 2 : structure secondaire d'une racine complète|thumb|center|600px]]
Cette structure ne se met en place que chez les plantes pluriannuelles (mais pas chez les [[monocotylédones]]). C'est l'apparition d'un [[cambium]] continu, qui apparait d'abord, en coupe, sous une forme étoilée, qui devient progressivement circulaire avec la croissance de la racine en épaisseur. Le '''cambium vasculaire''' (ou assise libéro-ligneuse) va créer les tissus de conduction secondaires que sont le xylème II et le phloème II. Le '''cambium cortical''' (situé vers la périphérie de la racine (ou assise subéro-phellodermique), créé quant à lui une couche externe de suber (ou [[écorce|liège]]) ainsi qu'une couche plus interne de [[phelloderme]], toutes deux assurant la protection de la racine.
=== Croissance racinaire ===
La croissance racinaire est une fonction du [[méristème apical]] localisé dans la zone d'élongation (''cf''. Morphologie). Les cellules méristématiques se divisent plus ou moins de façon continue, et produisent d'autres méristèmes, les cellules de la coiffe et des cellules souches indifférenciées. Ces dernières vont devenir les tissus primaires de la racine.
Les racines vont généralement croître dans toute direction présentant les bonnes conditions en air, nutriments, et eau pour satisfaire aux besoins de la plante. Les racines ne pousseront pas dans un sol sec. Avec le temps, si les conditions sont favorables, les racines peuvent casser fondations, conduites d'eau souterraines, et soulever le trottoir.
A la [[germination]], les racines croissent vers le bas sous l'effet du [[géotropisme]] (mécanisme de croissance de la plante, opposable à l'[[héliotropisme]] de la tige qui la pousse à croître vers la source de lumière). Certaines plantes, disposant de racines-crampons (comme le [[lierre grimpant]]) grimpent aux murs et sur les autres végétaux. C'est ce qu'on appelle le [[thigmotropisme]].
La plupart des plantes croissent par leur partie apicale ; c'est la '''croissance primaire''' ou '''principale''', qui permet la croissance verticale. D'un autre côté, la '''croissance secondaire''' permet la croissance en diamètre des racines. Déjà évoquée dans le chapitre ''Anatomie'' (Fig.2), la croissance secondaire se produit à partir du [[cambium vasculaire]] et du [[cambium cortical]].
Chez les plantes ligneuses, le cambium vasculaire, qui se forme à partir du procambium entre le [[xylème]] et le [[phloème]] primaire, forme un cylindre de tissu tout au long de la racine. Cette couche forme de nouvelles cellules vers l'intérieur (qui se différencient en xylème secondaire) et l'extérieur (qui se différencient en phloème secondaire) du cylindre de cambium. Comme ces tissus secondaires de xylème et phloème se développent, le périmètre de la racine augmente. Conséquemment, les tissus au-delà du phloème secondaire (le [[parenchyme]]), ont tendance à être ''poussés'' et écrasés contre la paroi.
A cet endroit, le cambium cortical, qui se forme à partir du [[péricycle]], commence à créer de nouvelles cellules selon le même schéma : vers l'extérieur va se former le suber (ou liège), et vers l'intérieur le phelloderme.
== Physiologie ==
{{...}}
== Illustrations ==
<gallery>
Image:Nsr-slika-001.png|Principaux types de racines (''« pivot »'', ''« en chevelu »''..)
Image:ContextFree Root.png|Structure [[fractal]]e de type racine, [[modèle informatique|modélisée informatiquement]]
Image:Root-tip-tag.png| Pointe racinaire (microscope)
Image:Mycorrhizal root tips (amanita).jpg|Racine mycorrhizée par un champignon [[symbiote]] ([[Amanite]])
Image:ParcHogeVeluweRacines.jpg|Présentation pédagogique des racines d'un arbre, vue de dessous
Image:RacinesCompriméesCitadelleLille.jpg|Exemple d'adaptation au substrat
Image:Roots and Soil Erosion.jpg|[[Berge]] érodée et [[surfréquentation|surpiétinée]], mais maintenue par les racines
Image:Roots.jpg|Racines mises à nu par l'érosion
Image:Tree Roots.JPG|Racines limitant le phénomène d'[[érosion]]
Image:RootOfAFallenTree.jpg| Racines d'arbre tombé et mort ; [[Habitat (écologie)|habitat]] d'[[invertébré]]s spécifique
Image:The scale of root system on a Giant Sequoia tree.jpg|Système racinaire de [[séquoïa]] géant
Image:Tree growing over entrance.jpg|[[Fromager]] à Ta Prohm, [[Angkor]], [[Cambodge]]
Image:Tree intertwining with temple.jpg|Fromager à [[Ta Prohm]], Angkor, Cambodge
Image:Xpandanus roots.jpg|racines de ''[[Pandanus]]''
Image:Australia Cairns 02.jpg|''[[Wodyetia bifurcata]]'' (Cairns, Australia.
Image:Pohutukawabranches.jpg|Racines aériennes ([[Metrosideros excelsa]])
Image:Hedera helix 1 beentree bialowieza 2005.jpg|Racine aérienne d'une liane ([[Hedera helix]])
Image:Ficus elastica0.jpg| ''[[Ficus elastica]]''
Image:RacinesAquatiquesSauleDêuleDétail2.jpg|Racines aquatique libre de [[saule]]
Image:Ceiba pentandra MS4104.JPG|Contreforts, fréquents en zone tropicale
Image:CeibaTreePeru02.jpg|Contreforts (Amazonie péruvienne)
Image:Aq frejus 36.jpg|intrusion dans l'[[aqueduc]] de [[Fréjus]] (de racines de [[chêne]]s)
</gallery>
== Voir aussi ==
* [[Mycorhize]]
* [[Poil absorbant]]
* [[Rhizosphère]]
* [[arbre]]
* [[forêt]]
* [[humus]]
=== Références ===
<references/>
=== Liens externes ===
* [http://www.infovisual.info/01/015_fr.html Voir un schéma détaillé de : racines diverses.]
* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/index.htm Structure et croissance de la racine, Université Pierre et Marie Curie.]
* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/images/racine.swf Animation Flash de la mise en place de la structure secondaire, Université Pierre et Marie Curie.]
* [http://www.botanique.org/botanique/anatomie-tige-racine/anatomie-tige/structure-primaire-tige-dicotyledones/structure-primaire-tige-dicotyledones-article24538.html Structure primaire des racines de dicotylédones.]
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