Sélection naturelle 12175 31726702 2008-07-20T11:49:32Z Tooony 196117 /* La sélection naturelle agit après les modifications de l'information génétique */ {{Mécanismes de l'évolution}} En [[biologie]], la '''sélection naturelle''' est l'un des mécanismes qui guident l'[[Évolution (biologie)|évolution]] des [[espèces]]. Ce mécanisme est particulièrement important du fait qu'il explique l'[[adaptation (biologie)|adaptation]] des espèces à leur [[Biotope|milieu]]. La [[théorie]] de la sélection naturelle permet d'expliquer comment l'[[environnement]] influe sur l'[[évolution (biologie)|évolution]] des [[population]]s en sélectionnant les individus les plus adaptés et constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution. La sélection naturelle désigne le fait que les traits héréditaires qui favorisent la survie et la reproduction, voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle logiquement du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et que ces derniers portent aussi ces traits (puisqu'ils sont héréditaires). ==Historique== [[Image:Darwin.jpg|82px|thumb|right|[[Charles Darwin]]]] Alors que plusieurs [[théorie de l'évolution|théories évolutives]] existaient déjà sous le nom de [[transformisme]], [[Charles Darwin]] (1809-1882) propose ce mécanisme que l'on désigne sous le terme de ''darwinisme'' ou ''sélection darwinienne''. Le terme "sélection naturelle" a été imaginé par Darwin par [[analogie]] avec la [[Élevage sélectif des animaux|sélection artificielle]] pratiquée par les humains depuis des millénaires : les [[agriculture|agriculteurs]] ou [[élevage|éleveurs]] choisissent à chaque génération les individus présentant les meilleurs caractéristiques pour les faire se reproduire. Le mécanisme de sélection darwinienne permet donc d'expliquer de façon [[naturalisme (philosophie)|naturaliste]] la complexité adaptative des êtres vivants, sans avoir recours au [[finalisme]] ni à une intervention [[surnaturelle]], d'origine [[Dieu|divine]], par exemple. == Principes de la sélection naturelle == La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par [[Charles Darwin]] , repose sur trois principes<ref>Cf. [[Ernst Mayr]], ''The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance'', Cambridge, Harvard University Press, 1982 — traduit en français sous le titre de ''Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité'', Fayard (1989) : 894 p. {{ISBN|2213018944}}.</ref>: # le principe de variation # le principe d'adaptation # le principe d'hérédité === Principe 1 : Les individus diffèrent les uns des autres === [[Image:Principe variation .svg|left|120px]] En général, dans une [[population]] d'individus d'une même [[espèce]], il existe des différences plus ou moins importantes entre ces individus. En biologie, on appelle [[caractère (biologie)|''caractère'']], tout ce qui est visible et peut varier d'un individu à l'autre. On dit qu'il existe plusieurs ''traits'' pour un même caractère. Par exemple, chez l'[[être humain]], la [[couleur de la peau]], la [[Iris (anatomie)#Couleurs|couleur des yeux]] sont des caractères pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractère chez un individu donné constitue son [[phénotype]]. C'est là, la première condition pour qu'il y ait sélection naturelle : au sein d'une population, certains caractères doivent présenter des variations, c'est le ''principe de variation''. === Principe 2 : Les individus les plus adaptés au [[biotope|milieu]] survivent et se reproduisent davantage === [[Image:Selection.svg|right|120px]] Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un [[environnement]] précis. On dit qu'ils disposent d'un [[avantage sélectif]] sur leurs congénères: * La première possibilité est, par exemple, qu'en échappant mieux aux [[prédateur]]s, en étant moins malades, en accédant plus facilement à la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'âge adulte, pour être apte à la [[reproduction (biologie)|reproduction]]. Ceux qui ont une meilleure capacité de survie pourront donc se reproduire davantage. * Dans le cas particulier de la reproduction sexuée, les individus ayant survécu peuvent être porteurs d'un caractère particulièrement attirant pour les partenaires de [[sexe]] opposé. Ceux-là seront capables d'engendrer une plus grande descendance en [[Procréation|copulant]] davantage. Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du [[taux de reproduction]] et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un [[avantage sélectif]], par rapport à d'autres. C'est dans ce ''principe d'adaptation'' uniquement, qu'intervient le [[environnement|milieu de vie]]. === Principe 3 : Les caractéristiques avantageuses doivent être [[hérédité|héréditaires]] === [[Image:Hérédité.svg|left|130px]] La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être [[hérédité|héréditaires]], c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. En effet certains caractères, comme le bronzage ou la culture, ne dépendent pas du [[génotype]], c'est-à-dire l'ensemble des [[gène]]s de l'individu. Lors de la [[reproduction (biologie)|reproduction]], ce sont donc les gènes qui, transmis aux descendants, entraîneront le passage de certains caractères d'une [[Cycle de vie (biologie)|génération]] à l'autre. C'est le ''principe d'hérédité''. Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, on verra donc la [[fréquence]] des gènes désavantageux diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce. Par exemple, dans la population humaine, la [[bipédie]] est un caractère commun à tous les [[Homo Sapiens|êtres humains modernes]]. == La sélection naturelle explique l'adaptation des espèces à leur milieu == Lorsqu'on observe des espèces dans leur milieu de vie, elles semblent toutes être profondément adaptées à chacun de leur milieu : le long [[cou]] et les longues pattes de la [[girafe]] sont en effet bien adaptés pour attraper des feuilles hautes des [[acacia]]s des [[savane]]s africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adaptés qui n'ont pas survécu dans ce milieu. [[Image:Ursus maritimus Steve Amstrup.jpg|thumb|160px|right|L'[[ours polaire]]]] En outre, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une [[fourrure]] blanche permet de ne pas être vu par ses futures [[proie]]s ou ses [[prédateur]]s, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur [[avantage sélectif]]. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins [[Adaptation (biologie)|adaptés]] aux évolutions de son [[écosystème]]. Autres exemples, chez les humains la [[couleur de la peau]] est une adaptation due à la sélection naturelle, et non à un [[bronzage]] qui se serait « fixé » à tout jamais dans certaines populations. En zones ensoleillées les individus à la peau claire ont plus de risque de développer un [[cancer]] de la peau à cause des rayons [[Ultraviolet|UV]], ils sont donc désavantagés car leur [[espérance de vie]] est moindre. En zones moins ensoleillées ces individus seraient avantagés car la lumière du soleil permet au corps de produire de la [[vitamine D]], et de plus le corps économise de l'énergie et des nutriments en fabriquant moins de [[mélanine]], le pigment de la peau. {| align="center" |- |width="50%"|'''Répartition de l'[[énergie solaire]] reçue.''' |width="50%"|'''Répartition de l'intensité de la [[couleur de la peau|couleur de la]]<br /> [[peau]] humaine R. Biasutti avant 1940.''' |- |width="50%"|[[Image:Solar land area.png|220px]] |width="50%"|[[Image:Map of skin hue equi.png|270px]] |} Les facteurs de l'environnement qui peuvent donc entraîner une sélection naturelle peuvent être: * Des facteurs [[physique|physico]]-[[chimique]]s (le [[biotope]]) : [[climat]], milieu occupé ([[terrestre]], aquatique, cavernicole…) * D'autres êtres vivants (la [[biocénose]]) : présence de [[prédateur]]s, de [[Parasitisme|parasite]]s, de microbes, de compétiteurs, etc. === Adaptations convergentes === {{Article détaillé|convergence évolutive}} L'adaptation des espèces à leur [[niche écologique]] peut parfois conduire deux espèces qui occupent un milieu similaire, à acquérir des ressemblances qui ne sont alors pas dues à leur éventuelle parenté. On parle dans ce cas d'[[évolution convergente]]. Ce phénomène s'interprète comme le fait que les mêmes contraintes du milieu mènent aux mêmes « solutions adaptatives ». Les [[yeux]] des [[vertébré]]s et des [[céphalopode]]s constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors même que l'ancêtre commun de ces deux [[taxon]]s ne possédait pas d'yeux complexes. ces deux lignées ont évolué vers des [[système optique|systèmes optiques]] qui présentent une très forte similarité. De tels cas de [[convergence évolutive]] sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception [[adaptationnisme|adaptationniste]] de l'évolution par [[sélection naturelle]] selon laquelle l'essentiel des caractéristiques observées dans les espèces vivantes ne sont pas dues au [[hasard]] mais sont le résultat de diverses [[pression de sélection|pressions de sélection]] au cours de l'histoire évolutive des espèces. ==Origine des variations héréditaires dans une population == <!--[[Image:Variation.svg|right|150px]]--> Pour qu'il y ait sélection, encore faut-il que plusieurs variations d'un même caractère soient présentes dans la population afin que l'individu le plus adapté l'« emporte » sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalité des individus sont identiques et porteurs de la variation phénotypique « fourrure blanche », en cas de réchauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'espèce s'[[extinction des espèces|éteindra]]. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une espèce survive, il faut qu'elle s'adapte par la sélection naturelle. Il est donc indispensable, qu'avant le changement du milieu elle présente en son sein une diversité génétique importante. ===L'information génétique portée par l'ADN est relativement instable=== [[Image:Mutation et selection 2.svg|thumb|290px|right|Les [[Mutation génétique|mutation]]s précèdent la [[sélection naturelle]] ]] La [[diversité génétique]] dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information génétique dans l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] des [[cellule (biologie)|cellule]]s. Il s'agit: # de [[mutation génétique|mutation]]s ponctuelles dans la [[séquence d'ADN]] des gènes, ou de mutations plus importantes comme des [[Réarrangement chromosomique|réarrangements]] [[chromosome|chromosomiques]] ; # de [[recombinaison génétique|recombinaisons génétiques]] qui se produisent lors des transferts d'ADN des [[bactéries]] et lors de la [[reproduction (biologie)|reproduction]] [[reproduction sexuée|sexuée]] des [[eucaryote]]s. On peut ajouter aux modifications du génome citées plus haut, une autre source de diversité génétique, soient les [[Migration animale|migration]]s par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteuse d'un pool génétique différent. Les modifications génétiques sont [[aléatoire]]s : ce n'est pas l'environnement qui « dicte » quel gène doit muter, mais bien le [[hasard]]. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadaptées au milieu de vie (par exemple, les [[maladie génétique|maladies génétiques]] rares). Une erreur courante consiste à croire que les modifications génétiques sont une ''conséquence'' de la sélection naturelle. En revanche la sélection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les innovations adaptées, ce qui aboutit à des adaptations complexes. ===La sélection naturelle agit ''après'' les modifications de l'information génétique=== C'est donc parmi la grande diversité génétique des individus, que vont ensuite être sélectionnés les phénotypes et les [[allèle]]s les plus adaptés à l'environnement. Pour en faire la démonstration on pourrait simplement montrer que les [[phénotype]]s nouveaux étaient présents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours évident et quand bien même ce serait le cas, un mécanisme d'induction d'une mutation donnée par l'environnement n'est pas à exclure. C'est grâce à une astuce mathématique que [[Luria]] et [[Delbrück]] montrent que ce sont bien les mutations préexistantes dans une population de bactéries qui sont sélectionnées quand on ajoute un [[virus]]. {{Article détaillé|Expérience de Luria et Delbrück}} ===L'hypothèse des caractères acquis=== La [[génétique]] moléculaire n'existant pas à son époque, [[Charles Darwin|Darwin]] ne pouvait prendre en compte les mécanismes moléculaires à l'origine des nouveaux [[caractère (biologie)|caractère]]s. Sa théorie de la sélection naturelle incluait donc l'hypothèse de la transmission des caractères acquis. Dans son ouvrage de 1868, ''La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication'', il alla même jusqu'à proposer une théorie pour cette transmission des caractères acquis<ref>Cf. [[André Pichot]], ''Histoire de la notion de vie'', éd. Gallimard, coll. TEL, 1993.</ref>.. Dans la théorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans ''[[L'Origine des espèces]]'', ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquièrent des caractéristiques différentes au cours de leur vie. Ces ''caractères acquis'' seraient alors transmis à leur descendance et cela expliquerait les variations observées et l'évolution des caractéristiques de l'espèce. Darwin montre donc que sa théorie est compatible avec celle du [[naturaliste]] [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744-1829), dont il connaissait les travaux. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, comme par exemple le [[hasard]]; en revanche, le problème qui se poserait alors serait de savoir comment empêcher la dilution, puis l'éventuelle disparition de ces caractères s'ils ne sont pas "entretenus". La théorie de l'hérédité des caractères acquis a été considérée comme invalidée par [[August Weismann]] à la fin du {{XIXe siècle}}. En réponse aux néo-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des ''mutilations'' n'étaient pas transmises. On en déduisit abusivement qu'aucun caractère acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut être assimilée à une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait [[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]]. On ne peut prouver avec certitude l’impossibilité d'hérédité de caractères acquis (une inexistence ne peut être prouvée qu'en mathématiques, par l'absurde). On peut à défaut en chercher s'il existe quelque exemple réel réfutant cette impossibilité. Plusieurs recherches ont été menées en ce sens au début du XXe siècle, notamment par [[Paul Kammerer]]. Cela qui fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'[[immunologie]]. Les caractères [[inné]]s sont bel et bien transmis au cours de la [[reproduction (biologie)|reproduction]] mais avec des variations qui suivent les lois de l'[[hérédité mendélienne]], du nom de leur découvreur, [[Gregor Mendel]] (1822-1884) dont les travaux sur les lignées de [[Petit pois|pois]] ne furent redécouverts qu'au début du {{XXe siècle}} et étaient malheureusement ignorés de Darwin. Mendel apporte pour le coup la réponse au problème de la dilution : un caractère ne s'affaiblit pas; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que récessif, ou éliminé; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement présent, ce qui assure sa pérennité s'il est favorable à son porteur (ou, pour être plus précis, à la ''descendance'' de son porteur). ==La sélection naturelle en génétique des populations== La convergence entre la théorie darwinienne et la théorie de l'hérédité donnera alors naissance au cours des [[années 1930]] à la [[génétique des populations]], en particulier grâce aux travaux théoriques de [[Ronald Fisher]]. À la même période, grâce aux expériences de [[Thomas Morgan]] et [[Theodosius Dobzhansky]] sur les [[Drosophila melanogaster|mouches drosophiles]], les mécanismes [[molécule|moléculaires]] responsables des phénomènes d'hérédité génétique commenceront à être identifiés. L'une des découvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la [[diversité génétique]] qui garantit la variété des phénotypes est due à des modifications [[hasard|aléatoires]] du [[génotype]] ([[mutation génétique|mutation]]s, [[recombinaison génétique|recombinaisons génétiques]], …) en particulier lors de sa transmission d'une génération à l'autre, au moment de la [[reproduction (biologie)|reproduction]]. Même si ce n'est pas le mécanisme qui avait été envisagé par Darwin dans sa théorie de la sélection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la sélection naturelle dans le cadre de ce qui est considéré comme la théorie centrale de la biologie moderne, la [[théorie synthétique de l'évolution]] ou ''synthèse néo-darwinienne'' qui fait le lien entre les mécanismes au niveau de la génétique moléculaire et les phénomènes d'évolution à l'échelle des populations. Ainsi la sélection naturelle peut se "mesurer" grâce à des calculs statistiques. {{Article détaillé|génétique des populations|valeur sélective|fitness}} == Cas de sélection naturelle scientifiquement démontrés== Il apparaît aujourd'hui évident que tout organe ayant une fonction définie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation à un milieu et le résultat d'une sélection naturelle. Cependant la démonstration scientifique doit, elle, passer par la mise en évidence d'une [[Corrélation (mathématiques)|corrélation]] chiffrée entre les variations d'un caractère héréditaire et celles d'un paramètre précis de l'environnement. Parmi les exemples les plus célèbres, on peut citer : {{double image|right|Biston.betularia.7200.jpg|120|Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|120|Les deux morphes du [[phalène du bouleau]] :<br /> le clair (à gauche) et le sombre (à droite).}} * Le mélanisme industriel de la [[phalène du bouleau]] en [[Angleterre]]: dans cette espèce de [[Lepidoptera|papillon]]s, la proportion d'individus clairs a diminué du fait de la pollution qui noircissait les surfaces des troncs d'arbre sur lesquels ils se posaient. En effet ils étaient plus visibles pour leurs prédateurs. Les phalènes sombres qui existaient avant la pollution sont devenues majoritaires. Et puis le phénomène s'est inversé lorsque les industries polluantes ont progressivement disparu. * Les [[pinsons des Galapagos]] : les épisodes de [[sécheresse]] furent suivis par une raréfaction des [[graine]]s molles et donc par une augmentation de la taille du [[bec]] des pinsons leur permettant de briser la coquille des graines restantes, plus dures. * La sélection naturelle chez les [[bactérie]]s de résistances aux [[virus]] [[bactériophage]]s a été mise en évidence par l'[[expérience de Luria et Delbrück]]. Ils ont en effet démontré pour la première fois que les mutations préexistent à la sélection et qu'elles sont bien aléatoires. === Sélection naturelle dans l'espèce humaine === La sélection naturelle produit aussi ses effets dans l'espèce [[Homo sapiens|humaine]] : * La capacité chez l'adulte à digérer le [[lactose]] du [[lait]] a été sélectionnée dans les populations humaines originaires d'[[Europe]] du nord où on élève du bétail pour son lait, mais pas dans d'autres populations où cet aliment est absent<ref>{{en}} [http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10.1086/421051&erFrom=6660681436367316919Guest Genetic Signatures of Strong Recent Positive Selection at the Lactase Gene]. Todd Bersaglieri, Pardis C. Sabeti, Nick Patterson, Trisha Vanderploeg, Steve F. Schaffner, Jared A. Drake, Matthew Rhodes, David E. Reich, and Joel N. Hirschhorn. ''The American Journal of Human Genetics'', volume 74 (2004), pages 1111–1120.</ref>. * La persistance d'une [[maladie génétique]] comme la [[drépanocytose]] est due au fait que l'[[allèle]] responsable de la maladie confère aussi un [[avantage sélectif]] en augmentant aussi la résistance au parasite responsable du [[paludisme]]. === Relation entre sélection naturelle et les activités humaines === L'homme peut aussi exercer involontairement une pression de sélection sur certains organismes dont l'évolution, en retour, peut être néfaste pour l'[[Activité économique|économie]] ou la [[santé]] humaine : * La [[résistance aux antibiotiques]] : Par exemple, depuis [[1961]] les [[bactérie]]s [[staphylocoque doré|staphylocoques dorés]] [[Staphylococcus aureus résistant à la méticilline|résistantes à la méticilline]] se sont multipliées et rendent inefficaces le traitement par cet [[antibiotique]] dans un grand nombre de cas. Ces résistances sont à l'origine de nombreuses [[maladie nosocomiale|maladies nosocomiales]], en milieu [[hôpital|hospitalier]]. * La résistance des [[criquet pélerin|criquets pélerins]] aux [[insecticide]]s : Comme dans l'exemple précédent, l'utilisation massive d'insecticide pour éradiquer les criquets s'est traduite par une plus grande résistance. En effet, les individus survivant<!-- pas de conjugaison du gérondif--> au traitement insecticide peuvent engendrer plusieurs milliers de descendants en quelques générations, soit en quelques années, qui eux-mêmes héritent de cette capacité de résistance. L'élimination de cette nouvelle population exige alors un traitement encore plus agressif pour l'[[écosystème]]. === Sélection naturelle, [[coévolution]] et compétition === Dans les exemples précédents, il s'agit d'espèces évoluant au gré des améliorations techniques humaines mais ce phénomène peut aussi s'observer dans les [[Interaction biologique|interactions biologiques]] entre deux espèces. Un exemple très étudié d'une telle [[coévolution]] est le [[parasitisme]] de ponte chez les [[coucou (oiseau)|coucous]]<ref>{{en}} Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. M. de L. Brooke & N. B. Davies. ''[[Nature]]'' 335, 630-632 . [http://www.nature.com/nature/journal/v335/n6191/abs/335630a0.html]</ref>. Dans ces espèces, le parent pond ses [[Œuf (biologie)|œuf]]s dans le [[nid]] d'autres oiseaux. Dès sa naissance, le jeune coucou expulse les œufs présents afin d'être le seul à bénéficier des soins prodigués par les parents de l'espèce hôte ainsi trompés. Parmi les espèces parasitées, certaines ont évolué des stratégies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude à distinguer les œufs de coucou de leurs propres œufs. Cela a créé une [[pression de sélection]] pour certaines espèces de coucou qui ont évoluées une forme de [[mimétisme]] des œufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent étonnamment aux œufs de leurs hôtes. À leur tour, les espèces parasitées (e.g., la [[pie-grièche écorcheur]]) ont développé des capacités accrues de [[discrimination]] de leurs propres œufs des œufs mimétiques du coucou, capacité qui est absente chez des espèces non ou moins parasitées. De tels phénomènes de [[coévolution]] sont fréquemment observés dans les cas de [[parasitisme]] mais parfois aussi dans certains cas de compétition interspécifique ou dans le cadre compétition intraspécifique de la [[sélection sexuelle]]<ref>Arms Races between and within Species. [[Richard Dawkins|R Dawkins]], JR Krebs. ''Proceedings of the Royal Society of London. Series B'' (1979) 205, 1161. [http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/b181250q684458u3/]</ref>. La coévolution inter-sexes s'observent souvent en réponse à la sélection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espèces d'oiseaux<ref>Brennan PL, Prum RO, McCracken KG, Sorenson MD, Wilson RE, et al. (2007) Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl. PLoS ONE 2(5): e418. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0000418 doi:10.1371/journal.pone.0000418]</ref> et d'invertébrés<ref>Arnqvist G, Rowe L. (2002) Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415: 787–789.</ref>, les [[pénis]] des mâles ont une forme [[Hélicoïde|hélicoïdale]] qui fonctionne comme un [[wikt:goupillon|goupillon]] éliminant la [[Sperme|semence]] des autres mâles et leur permettant de déposer leurs propres [[gamète]]s au plus profond du [[vagin]] des femelles avec lesquelles ils s'[[Procréation|accouplent]] afin de s'assurer la paternité de la progéniture ; dans ces mêmes espèces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosités qui contrecarre les stratégies reproductives des mâles. <!-- conceptualisés dans le cadre de la [[théorie de la reine rouge]] --> == La sélection artificielle== {{double image|right|Rose_Bimbo.jpg|160|Rosa canina Vinça.jpg|160|[[Rose (fleur)|Rose]] cultivée et Rose sauvage ''[[Rosa canina]]''.}} L'adjectif ''naturelle'' s'oppose chez Darwin au concept de sélection ''artificielle'' connue et pratiquée depuis quelques milliers d'années par les éleveurs. En effet les animaux d'élevage domestiques ou les espèces de plantes cultivées ([[vaches]], chiens, [[roses]]…) constituent autant de variations «&nbsp;monstrueuses&nbsp;» absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente sélection d'individus intéressants (pour les rendements, ou du point de vue [[esthétique]]) par les éleveurs et les agriculteurs (voir [[élevage sélectif des animaux]]). C'est cette observation qui permit à Darwin d'émettre l'hypothèse d'une sélection opérée par la nature sur les espèces sauvages. Par exemple : *La rose cultivée est une mutation d'une rose sauvage. Cette mutation a été sélectionnée par les horticulteurs, elle est répandue dans les jardins: c'est la '''sélection artificielle'''. *Dans la nature des roses cultivées ne peuvent se reproduire, c'est la '''sélection naturelle'''. La sélection artificielle, malgré son intense pression (élimination de tout géniteur qui ne répond pas aux critères du choix), ne parvient pas, après des pratiques millénaires, à faire naître de nouvelles espèces. Les races ne s'isolent pas et peuvent s'hybrider sans perte ou baisse de fécondité. La domestication et la culture révèlent les limites, assez étroites entre lesquelles l'espèce varie sans courir de péril, mais elles n'impriment pas un mouvement évolutif aux espèces qu'elles concernent. ==La sélection écologique et la sélection sexuelle== La sélection darwinienne s'appuie sur de deux mécanismes conjoints. Le premier est la ''[[sélection écologique]]'' (ou ''sélection de survie'') le second est la ''[[sélection sexuelle]]''. Dans le grand public, ce dernier aspect de sélection sexuelle est souvent ignoré et on identifie la ''sélection naturelle'' avec la sélection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mécanismes sont bien à l'œuvre dans le monde vivant. La [[sélection écologique]] ou sélection de survie désigne plus spécifiquement le mécanisme qui fait évoluer les espèces sous la pression "externe" de l'environnement ou "interne" de la compétition intraspécifique. En effet, elle repose sur l'idée que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de sélection favorise donc les individus capables d'échapper ou de se protéger des prédateurs mais aussi de résister aux [[parasite (biologie)|parasite]]s : c'est la compétition interspécifique. Il existe aussi une compétition intraspécifique : les individus d'une même espèce étant en compétition entre eux pour trouver des [[ressource]]s dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-[[nutrition|nutritives]] comme des abris ([[terrier]], [[nid]], …). Enfin, il y a des facteurs dits ''abiotiques'' qui sélectionnent les individus les mieux capables de résister à l'environnement [[biotope|biotopique]], aux conditions [[climat]]iques, etc. La [[sélection sexuelle]] est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la [[reproduction sexuée]]. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé [[La Descendance de l'Homme]]. Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intra-sexe, entre les individus d'un même sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des caractères ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte reproductif, comme la [[queue (animal)|queue]] du [[paon]], les [[bois (cerf)|bois]] des [[Megaloceros|mégacéros]]. {{Article détaillé|Sélection sexuelle}} == [[Pression de sélection]] == Rétrospectivement, les modifications successives au cours des générations des populations peuvent sembler orientées, comme si ces modifications étaient "tirées" ou "poussées" dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les [[pinson de Darwin|pinsons des Galapagos]], on peut observer que certaines espèces semblent suivre une tendance vers un élargissement du [[bec]] qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espèces de pinsons, la tendance est plutôt vers un affinement du bec. Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de [[pression de sélection]]. Ces pressions de sélection sont 'orientées' par les pressions dites ''intérieures'' à l'espèce ([[sélection sexuelle]], compétition intraspécifique) et les pressions dites ''extérieures'' à l'espèce (limitation des ressources, modifications de l'[[environnement]], [[prédateur]]s, [[parasite (biologie)|parasite]]s…), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus. Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle [[morphe]]s et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des [[niche écologique|niches écologiques]] suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises. {{voir|pression de sélection}} == La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes== [[Image:Eye iris.jpg|thumb|150px|L'œil, une structure très complexe qui n'est pas due qu'au hasard]] [[Image:Myoglobin.png|thumb|150px|La [[myoglobine]]. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la [[complexité]] de sa structure.]] Les systèmes vivants apparaissent comme très [[Complexité|complexes]] et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou [[velcro]], les industries pharmaceutique, et chimique). voir:[[bionique]]. Cette complexité n'a pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la sélection naturelle d'accumuler les « bonnes » innovations génétiques&nbsp;: Chaque innovation évolutive apparaît de manière aléatoire. La sélection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits "sauts" évolutifs (a, puis ab, puis abc… puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus poussées (abcde). En effet, si le caractère (a) n'avait pas été sélectionné, le caractère (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) dépend de (a). Un caractère complexe, comme une [[enzyme]], résulte d'une accumulation d'innovations sélectionnées successivement, et non de simples apparitions indépendantes, au [[hasard]] des innovations génétiques (même si certains "sauts" évolutifs peuvent être plus ou moins importants ou graduels, voir [[équilibre ponctué]]). Donc la sélection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes&nbsp;; elle permet aussi leur apparition. Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que [[Malthus]] et [[Charles Darwin|Darwin]] estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente. Les simples innovations dues au hasard sur quelques générations ne suffisent pas à rendre compte de la complexité des êtres vivants et de leur adaptation à leur milieu. Il faut la sélection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver à un organe aussi complexe que l'œil de mammifère, par exemple. Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-[[Créationnisme|créationnistes]], qui affirment que les systèmes vivants ([[enzyme]]s…) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'évolution. <!--- Il manque des références dans la suite ==Un exemple avéré: la sélection des criquets pèlerins résistants à un insecticide{{référence nécessaire}}== En Afrique sahélienne, des nuages de [[criquets]] pélerins dévorent régulierement les cultures. Ce désastre agricole peut entrainé une [[famine]]. Un essaim de criquets est composé de plusieurs milliards d'individus. Pour lutter contre ce fléau, les agriculteurs utilisent massivement un [[insecticide]]. L'effet est immédiatement: presque tous les criquets meurent. Cependant, une infime partie des criquets disposent d'une immunité génétique contre l'insecticide: ils survivent. Ces survivants vont se reproduirent entre eux rapidement (une femelle criquet peut pondre jusqu'à 40 oeufs). Tous les descendants de ces criquets disposent de l'immunité contre l'insectiside. En quelques temps, un nouvel essaim se forme est commence à dévaster les cultures. Les agriculteurs utilisent à nouveau l'insectiside pour tuer les criquets, mais cette fois-ci, il ne fonctionne pas. Seul l'augmentation de la dose ou l'utilisation d'un autre insectiside permettra de stopper le nuage de criquets. Ainsi, d'un cycle "formation du nuage de criquets / sélection par l'insectiside / reproduction des survivants" se mets en place, rendant les insectes de plus en plus résistants aux insectisides. Malheureusement, l'utilisation simultanée d'insectisides différents à des doses toujours plus importantes, finit par devenir dangereuse pour l'homme, le bétail et les autres espèces animales. ---> == Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la [[lignée humaine]]== Il ne fait aucun doute que, comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et donc de la sélection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipédie a offert dans le passé un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout que les gènes associés à ce mode de [[locomotion]] se sont répandus dans toute la population humaine. Il reste néanmoins difficile de reconstruire le détail de l'histoire évolutive de notre espèce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus précis ont pu intervenir dans l'[[évolution humaine]] (e.g., [[sélection sexuelle]], sélection de groupe, sélection culturelle, [[dérive génétique]] …) Dans certains cas, il est néanmoins possible d'identifier les [[pression de sélection|pressions de sélection]] et les [[adaptation (biologie)|adaptation]]s résultant de la sélection naturelle dans les populations humaines. L'un des exemples les plus documentés est la capacité de résistance au [[paludisme]]. En effet, les individus porteurs d'un gène entraînant une anomalie de leurs [[hématie|cellules sanguines]] résistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de [[drépanocytose]] s'ils héritent de ce gène des deux parents. L'[[avantage sélectif]] fournit par la résistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaines où ce parasite est [[endémisme|endémique]] ([[Afrique]]) se maintient l'allèle d'un gène pouvant entraîner une maladie relativement grave. L'une des tentatives les plus décriées d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qu'il fut faite de la [[sociobiologie]] développée par [[Edward Osborne Wilson|E.O. Wilson]] pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales ([[fourmi]]s, [[termite]]s, [[abeille]]s, …). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristiques de l'être humain (et aussi d'autres [[primate]]s) est son mode de vie très [[société (ethnologie)|social]], la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite [[eusocialité]], très différents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en défend Wilson lui-même, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux menés sur ces espèces à l'espèce humaine. Toutefois certains outils théoriques développés initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se révéler parfaitement pertinent pour l'étude de l'homme. Le défi majeur de la [[paléoanthropologie]] reste néanmoins de parvenir à un cadre théorique pour expliquer l'[[évolution humaine]] au moyen de mécanismes plus riches que la seule sélection naturelle. Or l'importance de phénomènes comme la [[culture]], la [[sélection sexuelle]], la [[dérive génétique]] reste difficile à évaluer :{{Début citation}} Ainsi, même dans le cadre des théories modernes de l'évolution, qu'on appelle néodarwinisme ou [[théorie synthétique de l'évolution]], les évolutionnistes s'efforcent de réserver une place à part à l'homme, étant entendu que si son corps a évolué, il reste que ce qui fait l'humain échappe aux lois de l'évolution. <ref>PICQ P ''L'humain à l'aube de l'humanité'' p. 41 dans ''Qu'est-ce que l'humain ?''</ref>{{Fin citation}} Un exemple récent d'une telle difficulté concerne le rôle de la sélection de groupe. Alors que ce mécanisme qui "favorise la survie du groupe au détriment de la survie de l'individu" a été très critiqué dans l'évolution animale. Il semble que l'une des particularités de l'espèce humaine est que justement, des phénomènes de sélection multi-niveaux ont pu jouer un rôle important au cours de son évolution<ref>{{en}} Wilson, D.S. & Sober, E. (1994). Reintroducing group selection to the human behavioral sciences. Behavioral and Brain Sciences 17 (4): 585-654. [http://www.bbsonline.org/documents/a/00/00/04/60/bbs00000460-00/bbs.wilson.html] </ref> et en particulier dans l'évolution de sa [[psychologie]]. == Sélection naturelle, comportement et [[culture]]== Tout comportement a une composante génétique et héréditaire. Il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné, chez certains animaux <ref>Boyd et Silk, ''[[L'aventure humaine]], de la molécule à la culture'', De Boeck 2004, partie 1, chapitre 3, pages 68-72; ISBN 2 8041 4333 3</ref>. Quant à la [[culture]] qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par [[Richard Dawkins]], désigne ces entités, qu'on appelle [[mème]]s, comme éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant. [[Image:Sélection culturelle.png|250px|thumb|right|Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique]] {{Article détaillé|mémétique}} En retour la culture peut entraîner de nouvelles conditions de vie, et donc modifier la sélection naturelle<ref>Laland et Coolen, ''la culture autre moteur de l'évolution'', dans "''la Recherche''" n°377 juillet-août 2004</ref>. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favorisé les génotypes tolérants à la digestion du [[lactose]] (sucre présent dans le lait). Ainsi, l'évolution de la culture serait le produit d'une interaction entre une sélection naturelle et une [[sélection culturelle]] {{ref nec}}. Ainsi on peut envisager que ce modèle d'évolution faisant jouer des rétroactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entraîne une évolution perpétuelle et continue. À condition que les rétroactions soient positives. Ce modèle est corroboré par les observations: la culture humaine suit bien une évolution continue {{ref nec}}, et les structures anatomiques qui ont permis cette évolution (volume crânien, structure du [[cortex]]) ont aussi évolué de manière continue depuis 2 millions d'années, au moins. La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis-à-vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes. [[Edward Osborne Wilson|E.O. Wilson]] parle de ''co-évolution''<ref>{{en}}[http://athome.harvard.edu/dh/wilson.html Vidéo d'une conférence sur la relation entre biologie et sciences humaines]</ref> des gènes et de la culture. Mais cette approche est critiquée{{ref nec}}. Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la ''construction de niche''<ref>{{en}}[http://www.nicheconstruction.com/%20 Site des auteurs de la théorie de la construction de niche]</ref>: le comportement ou une autre activité peut influencer sur l'environnement immédiat (la [[niche écologique]]) et, en retour, modifier la pression de sélection naturelle. == Les autres mécanismes de l'évolution== Lorsque les [[fréquence]]s de certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du [[hasard]], on parle de [[dérive génétique|dérive]], voire (si le groupe est très réduit) d'[[dérive génétique#Effet fondateur|effet fondateur]]. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la '''sélection naturelle''' (il n'y a ni avantage, ni désavantage sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas la dérive, mais on peut parler de sélection. == Dimension universelle de la sélection naturelle == Dans le cadre de cette théorie, tout [[système]] dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la [[hérédité|transmission héréditaire]] de l'information [[génétique]], qui obéit à ces trois principes, résulte donc dans une évolution des [[espèce]]s par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres. Par conséquent, les phénomènes évolutionnaires observés dans le monde vivant pourraient tout à fait se manifester dans d'autres systèmes qui mettraient en œuvre les trois principes fondamentaux de la sélection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothèse faite en [[exobiologie]] selon laquelle des formes de [[vie extra-terrestre]]s pourraient être apparues sur la base de mécanismes fondamentaux différents de ceux que l'on connaît de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie évoluant par sélection naturelle, on devrait donc observer des phénomènes similaires à ceux que l'on connaît sur [[Terre]] : [[adaptation]], [[coévolution]], [[reproduction sexuée]]… Les plus [[adaptationnisme|adaptationnistes]] des biologistes de l'évolution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi proposé que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extra-terrestres devraient présenter d'importantes [[convergence évolutive|convergences évolutives]] avec la vie terrestre, parmi lesquelles la présence d'[[yeux]], l'[[eusocialité]], ou des capacités [[cognitive]]s complexes<ref>{{en}} Life's Solution Inevitable Humans in a Lonely Universe, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, New York, 2003. 486 pp. $30, $18.95. ISBN 0-521-82704-3.</ref>. Plus près de nous, l'application des principes de la sélection naturelle à la sphère culturelle humaine a donné lieu à la [[mémétique]] qui cherche à expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phénomènes culturels par analogie avec les espèces vivantes. Dans ce cadre théorique, les [[mème]]s sont les unités de sélection, ou [[Réplicateur (biologie)|réplicateurs]], des phénomènes culturels. La sélection intervient sur les mèmes en fonction de leur capacité à "''survivre''" c'est-à-dire à persister dans l'esprit des individus et de leur capacité à "''se reproduire''", c'est-à-dire à passer d'un individu à un autre par l'[[imitation]], la [[communication]], l'[[enseignement]], etc. À chaque [[reproduction]], un mème peut donc "''muter''" : à force d'être racontée, une même histoire sera par exemple déformée, c'est le principe du [[téléphone arabe]]. Ainsi, malgré les différences notables entre la nature des réplicateurs biologiques et culturels, certaines [[analogie]]s peuvent être envisagées : [[coévolution]] (y compris entre gène et mème<ref>On meme--gene coevolution. Bull L, Holland O, Blackmore S. Artif Life. 2000 Summer;6(3):227-35. [http://www.susanblackmore.co.uk/Articles/bull00.pdf pdf]</ref>) ou formation de [[méméplexe|complexes de mèmes]]. La pertinence de l'application de la théorie darwinienne aux phénomènes culturels reste néanmoins très débattue<ref>Atran, S. (2001) The Trouble with Memes: Inference versus Imitation in Cultural Creation. Revue scientifique. Human Nature 12(4):351-381. [http://jeannicod.ccsd.cnrs.fr/documents/disk0/00/00/01/23/ijn_00000123_00/]</ref>. Enfin on peut aussi citer l'exemple des [[algorithme génétique|algorithmes évolutionnaires]] utilisés dans le domaine de l'[[Optimisation (mathématiques)|optimisation]] en [[ingénierie]]. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un [[problème]] donné en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions. Étant donné que dans cette méthode la sélection est le résultat d'une intervention humaine, ce cas relève plutôt de la [[sélection artificielle]]. ==Voir aussi== ===Liens internes=== *[[Anthropologie]] *[[Critique du darwinisme]] *[[Sélection (biologie)]], [[radiation évolutive]] *[[Élevage sélectif des animaux]] ===Bibliographie=== * Serre M, Picq P, Vincent J-D (2003) ''Qu’est-ce que l’Humain ?'', ed. Le Pommier et le Collège de la Cité des sciences, {{ISBN|2746501309}} * Chayeux J-P (2003) ''Gènes et cultures - Symposium annuel'', ed. Odile Jacob, 304 pages {{ISBN|2-7381-1310-9}} ==Références== <references /> {{portail Origine et évolution du vivant}} [[Catégorie:Biologie de l'évolution]] [[Catégorie:théorie sur l'évolution]] [[Catégorie:théorie scientifique]] {{lien BA|en}} [[af:Natuurlike seleksie]] [[ar:اصطفاء طبيعي]] [[bg:Естествен отбор]] [[ca:Selecció natural]] [[cy:Detholiad naturiol]] [[da:Naturlig selektion]] [[de:Selektion (Evolution)]] [[el:Φυσική επιλογή]] [[en:Natural selection]] [[eo:Natura selektado]] [[es:Selección natural]] [[et:Looduslik valik]] [[eu:Hautespen natural]] [[fi:Luonnonvalinta]] [[gl:Selección natural]] [[he:ברירה טבעית]] [[hu:Természetes szelekció]] [[id:Seleksi alam]] [[is:Náttúruval]] [[it:Selezione naturale]] [[ja:自然選択説]] [[ko:자연선택]] [[lt:Natūrali atranka]] [[nl:Natuurlijke selectie]] [[nn:Naturleg utval]] [[no:Naturlig seleksjon]] [[pl:Dobór naturalny]] [[pt:Seleção natural]] [[ro:Selecţie naturală]] [[ru:Естественный отбор]] [[simple:Natural selection]] [[sq:Seleksionimi natyror]] [[sr:Природна селекција]] [[sv:Naturligt urval]] [[tr:Doğal seçilim.]] [[uk:Природний відбір]] [[uz:Tabiiy tanlanish]] [[yi:נאטירלעכע סעלעקציע]] [[zh:自然选择]] [[zh-classical:天擇]] [[zh-min-nan:Chū-jiân sóan-te̍k]]