Sahelanthropus tchadensis
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2008-07-21T17:11:55Z
TXiKiBoT
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robot Ajoute: [[simple:Sahelanthropus tchadensis]]
{{Taxobox animal | ''Sahelanthropus <br />tchadensis'' |Toumaienvuefaciolaterale.JPG| Moulage du crâne [[holotype]] non-reconstruit<br /> de ''Sahelanthropus tchadensis'' TM 266-01-060-1,<br /> surnommé [[Toumaï]], en vue facio-latérale.}}
{{Taxobox phylum | Chordata }}
{{Taxobox sous-embranchement | Vertebrata }}
{{Taxobox classe | Mammalia }}
{{Taxobox ordre | Primates }}
{{Taxobox famille | Hominidae }}
{{Taxobox sous-famille | Homininae }}
{{Taxobox tribu | Hominini }}
{{Taxobox genre animal (auteur) | Sahelanthropus | [[Michel Brunet (professeur)|Brunet]] ''et al.'', [[2002]] }}
{{Taxobox binomial animal | Sahelanthropus tchadensis | [[Michel Brunet (professeur)|Brunet]] ''et al.'', [[2002]] }}
{{taxobox découverte | Djourab, Chad ; Sahelanthropus tchadensis 2001 discovery map.png | Djourab, [[Tchad]] }}
{{Taxobox fin}}
'''''Sahelanthropus tchadensis''''' est le nom donné à un ensemble de fossiles appartenant à une espèce éteinte de [[primate]], considérée par une partie seulement de la communauté scientifique comme un [[hominine]]<ref>Dans cet article nous emploierons, en suivant la [[classification phylogénétique]] actuelle, le terme [[hominine]] (ou ''hominini'' en latin) pour désigner les espèces rattachées au rameau conduisant exclusivement à l'[[Homo sapiens|homme moderne]], postérieures à la divergence d'avec les chimpanzés. Le terme « hominidé » (« hominid » en anglais, « hominidae » en latin) dans le sens de la classification classique (Gray, 1825) désigne ce même [[clade]] et c'est en ce sens qu'il est employé par les auteurs cités dans le texte ou en référence du présent article. Le terme homininé, qui au sens de la classification phylogénétique actuelle désigne les tribus [[hominine]] et [[panine]], est également employé, par certains auteurs (cités ici), pour désigner uniquement le rameau humain ([[hominine]]).</ref> [[bipède]]. Le premier spécimen fossile, surnommé « [[Toumaï]] », a été découvert au [[Tchad]] en juillet [[2001]] dans des niveaux géologiques dont l'âge est compris entre 6,8 et 7,2 millions d'années, selon les résultats obtenus par une méthode de [[datation absolue]] en [[2008]].
Il s'agirait pour certains auteurs de l'une des premières espèces de la [[évolution humaine#Caractéristiques de la lignée humaine|lignée humaine]], probablement très proche de la divergence chimpanzés-[[hominine]]s. La date de cette divergence est estimée entre 5 et 6 millions d'années par la majorité des études moléculaires, ce qui est donc en désaccord avec l'hypothèse d'un hominine aussi ancien.
En tout état de cause, cette découverte a contribué à la remise en question de l'''[[East Side Story]]'', une théorie popularisée par [[Yves Coppens]] selon laquelle l'émergence de la lignée humaine a eu lieu à l'Est de la [[vallée du Rift]] africain, en relation avec des changements climatiques.
== Étymologie ==
La dénomination [[Genre (biologie)|générique]] '''''Sahelanthropus''''' est formée à partir de « [[Sahel africain|Sahel]] », région de la découverte, et de « ''anthropos'' » qui veut dire homme en [[grec ancien|grec]] ; elle signifie donc littéralement « homme du Sahel ». La dénomination [[Espèce|spécifique]] '''''tchadensis''''' fait référence au [[Tchad]], pays dans lequel fut retrouvé cet [[hominine]] <ref name="Brunet M. et al. (2002)"> Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackaye H. T., Likius A., Djimdoumalbaye A., Beauvilain A., Blondel C., Bocherens H., Boisserie J.-R., de Bonis L., Coppens Y., Dejax J., Denys C., Duringer P., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Lehmann T., Lihoreau F., Louchart A., Mahamat A., Merceron G., Mouchelin G., Otero O., Pelaez Campomanes P., Ponce De Leon M., Rage J.-C., Sapanet M., Schuster M., Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. et Zollikofer C. P. E., 2002. « [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa] », ''[[Nature (journal)|Nature]]'', vol. 418, 11 juillet 2002, pp. 145-151.</ref>.
[[Toumaï]] est le surnom donné au premier spécimen découvert, un [[crâne]] sub-complet. Il a fréquemment valeur de dénomination vernaculaire pour l’espèce ''Sahelanthropus tchadensis''. Toumaï signifie « espoir de vie » en langue [[toubou|goran]]<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/><sup>,</sup><ref name="Brunet et al., (2004)"> Brunet M., Guy F., Boisserie J.-R., Djimdoumalbaye A., Lehmann T., Lihoreau F., Louchart A., Schuster M., Tafforeau P., Likius A., Mackaye H. T., Blondel C., Bocherens H., De Bonis L., Coppens Y., Denis C., Duringer P., Eisenmann V., Flisch A., Geraads D., Lopez-Martinez N., Otero O.,
Pelaez Campomanes P., Pilbeam D., Ponce de León M., Vignaud P., Viriot L., Zollikofer C. P. E., 2004. « [http://www.ivry.cnrs.fr/deh/geraads/geraa190.pdf " Toumaï ", Miocène supérieur du Tchad, le nouveau doyen du rameau humain] », ''C.R. Palévol'', 3, pp. 275-283.</ref>. Ce nom a été choisi par le président de la République du Tchad. Il désigne dans cette langue des enfants nés juste avant la saison sèche et qui ont, de ce fait, des chances de survie assez limitées. Mais Toumaï, nom plutôt rare, était aussi celui d'un compagnon de route de l'actuel chef de l'État tchadien qui perdit la vie au cours d'une bataille<ref name="Dépêche de l'Associated Press">[http://www.sangonet.com/FichHistoire/ToumaiiTchad7millA02.html Dépêche de l'''Associated Press'' du 12 juillet 2002.]</ref>.
== Conditions de la découverte ==
[[Image:Sahelanthropus tchadensis - TM 266 location.jpg|thumb|left|250px|Emplacement du site de Toros-Menalla (TM 266), qui a livré la plupart des vestiges de ''Sahelantropus tchadensis''.<br /><small>La zone en bleu transparent limitée par des tirets correspond à l'extension maximale supposée du [[wikt:Paléo-lac|paléo-lac]] Tchad durant l'[[Holocène]].</small>]]
{{Article détaillé|Recherche paléoanthropologique au Tchad}}
La découverte de ''Sahelanthropus tchadensis'' est le fruit d’une recherche de plusieurs années menée par [[Michel Brunet (paléoanthropologue)|Michel Brunet]], paléoanthropologue, professeur à l’université de [[Poitiers]], nommé fin 2007 professeur au [[Collège de France]]<ref name="site du CNRS">[http://www.dr8.cnrs.fr/CNRS-Hebdo/Actualites/655/Suite.aspx Michel Brunet au Collège de France], site du CNRS.</ref>. Dès les années 1980, il explore l’[[Afrique de l'Ouest]] et notamment le [[Cameroun]] à la recherche de couches sédimentaires âgées de 6,5 à 7 millions d’années, afin de tester scientifiquement la théorie de l’« [[East Side Story]] ». Cette théorie, popularisée par [[Yves Coppens]] en 1982, met en relation l’apparition des premiers hominines en [[Afrique de l'Est]] avec les changements climatiques et environnementaux liés à la formation du [[Grand rift]].
En 1992, le Centre national d’appui à la recherche (CNAR) du Ministère de l’Enseignement supérieur de la République du [[Tchad]] l’invite pour une conférence et lui propose de participer à des missions de terrain. Sa première mission au Tchad aura lieu en janvier 1994.
En 1995, lors de sa seconde mission, un chauffeur de la Direction des Mines découvre dans le secteur de Koro-Toro, en plein désert du Djourab, au nord du Tchad, un reste d'hominine. Il s'agit d'une mandibule fragmentaire d'un individu surnommé [[Abel (hominidé)|Abel]] et qui conduit à la définition de l'espèce ''[[Australopithecus bahrelghazali]]'' <ref>Brunet, M., Beauvilain, A., Coppens, Y., Heintz, E., Moutaye, A.H.E., et Pilbeam, D., 1995 - « The first australopithecine 2,500 kilometres west of the Rift Valley (Chad) », ''Nature'', 378, pp. 273-275. ({{en}} [http://www.nature.com/nature/journal/v378/n6554/abs/378273a0.html résumé])</ref>. La Mission paléoanthropologique franco-tchadienne (MPFT), une collaboration scientifique entre l'[[Université de Poitiers]], le Cnar et l'Université de Ndjaména, naît de cette découverte. Des prospections et fouilles systématiques se développent et permettent la découverte en 1997 du secteur fossilifère de Toros-Menalla, plus de 150 km à l'ouest de Koro-Toro. Sur le 266ème site découvert dans ce secteur, une équipe de quatre hommes en service au CNAR – composée d'Alain Beauvilain, géographe docteur d’État, Fanoné Gongdibé, ingénieur détaché du Ministère des Mines, Ahounta Djimdoumalbaye, licencié en sciences naturelles, vacataire au CNAR, et Mahamat Adoum, non diplômé, employé au CNAR – met au jour le {{date|19|juillet|2001|en science}} le crâne de ''Sahelanthropus tchadensis'' qui sera surnommé [[Toumaï]]<ref name="Brunet M. et al. (2002)">Brunet M. et al. (2002). [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html « A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa »], ''[[Nature (journal)|Nature]]'', vol. 418, 11 juillet 2002, pp. 145-151.</ref>.<br clear="left" />
{{clr}}
== Fossiles découverts ==
À ce jour, l’ensemble des fossiles pour l’espèce (hypodigme) se limite à neuf restes crâniens correspondant au minimum à six individus et au maximum à neuf. Ils proviennent de trois sites, TM 266, TM 247 et TM 292, situés à quelques kilomètres les uns des autres dans le secteur de Toros-Menalla.
Tous ces [[fossile]]s étaient contenus dans la même [[Strate (géologie)|couche sédimentaire]] : l’unité à [[anthracothères]] (''Anthracotheriid Unit'' : AU) <ref>Les anthracothères sont des mammifères omnivores proches de l'hippopotame, aujourd'hui disparus.</ref>.
Ces fossiles, découverts entre juillet 2001 et mars 2002, sont<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>{{,}}<ref name="Brunet M. et al. (2005)"> Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Lieberman D. E., Likius A., Mackaye H. T., Ponce de Leon M. S., Zollikofer C. P. E. et Vignaud P., 2005. [http://www.nature.com/nature/journal/v434/n7034/pdf/nature03392.pdf New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad.] ''Nature'', vol. 434, 7 avril 2005, pp. 752-755.</ref> :
* Un [[crâne humain|crâne]] sub-complet, [[holotype]] de l’espèce référencé sous le code TM 266-01-060-1, qui présente une déformation (compression supéro-inférieure et écrasement du côté gauche associés à des fissures et déformations plastiques). Il s’agit du premier reste découvert, le 19 juillet 2001, par Ahounta Djimdoumalbaye. Ce crâne est surnommé [[Toumaï]].
* quatre [[os mandibule|mandibules]] partielles ou fragmentaires dont deux publiées en 2002 dans la première publication de l’espèce (TM 266-01-060-2 : fragment de symphyse avec alvéoles de canine et d’incisive, TM 266-02-154-1 : fragment droit avec une P3 fragmentaire, et la suite P4-M3) et deux publiées en 2005 (TM 292-02-01 : mandibule partielle dont il manque les parties postérieures aux P2, TM 247-01-02 : fragment de corps mandibulaire droit portant la suite P3-M3).
* quatre [[dent]]s isolées (TM 266-01-447 : bourgeon de M3 supérieure droite, TM 266-01-448 : I1 supérieure droite, TM 266-02-154-2 : canine inférieure droite, publiées en 2002 et une P3 supérieure droite, TM 266-01-462, publiée en 2005).
Il est ainsi possible de reconstituer la tête mais il est délicat d'avoir une idée précise du reste du corps.
== Caractéristiques morphologiques ==
=== Caractères diagnosiques de ''Sahelanthropus tchadensis''===
Les caractères [[diagnose|diagnosiques]] du genre et de l’espèce sont les suivants <ref name="Brunet M. et al. (2002)"/><sup>,</sup><ref name="Brunet M. et al. (2005)"/><sup>,</sup><ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"> Zollikofer C. P. E., Ponce de Leon M. S., Lieberman D. E., Guy F., Pilbeam D., Likius A., Mackaye H. T., Vignaud P. et Brunet M., 2005.
[http://www.nature.com/nature/journal/v434/n7034/pdf/nature03397.pdf « Virtual reconstruction of Sahelanthropus tchadensis »], ''Nature'', vol. 434, 7 avril 2005, pp. 755-759.</ref>.
==== Crâne ====
[[Image:Toumaien6vues.JPG|right|350px|thumb|Moulage du crâne holotype non-reconstruit de ''Sahelanthropus tchadensis'' TM 266-01-060-1, surnommé [[Toumaï]] (orientation approximative selon le [[Système de référence en anatomie|plan de Francfort horizontal]]).<br/>A : vue antérieure <br/>B : vue postérieure <br/>C : vue latérale droite <br/>D : vue latérale gauche <br/>E : vue supérieure <br/>F : vue inférieure <br/><small>Echelle identique pour toutes les photos : 1 case = 1 cm.</small>]]
'''''en vue antérieure :'''''
* face haute
* épais bourrelet supra-orbitaire (18,2 mm avant reconstruction, 16 mm après), continu ([[apomorphie]] supposée)
* large pilier inter-orbitaire
* pas de fosse canine entre I2 et C (apomorphie)
* partie supérieure de la face large par rapport à la partie inférieure qui est étroite dans le plan frontal et courte antéro-postérieurement (apomorphie)
* légère dépression de l’[[os frontal|écaille frontale]] sans former de trigône comme chez ''[[Paranthropus]]''
'''''en vue latérale :'''''
*écaille de l’[[os frontal]] plate en vue latérale
*pas de ''sulcus'' (gouttière ou dépression allongée) derrière le bourrelet supra-orbitaire, à la différence des [[Grand singe|grands singes]].
*trou auditif externe de forme ronde
*crête temporo-nucale composée marquée (importante musculature de la nuque, caractère [[plésiomorphe]])
*prognathisme sub-nasal faible (de l’[[os maxillaire]], en dessous du nez), face relativement droite, orthognathe ([[apomorphie]]).
*petite crête sagittale située postérieurement
*plan nucal subhorizontal, relativement plat et relativement long ([[apomorphie]]) avec une grande crête occipitale externe.
'''''en vue supérieure :'''''
*boîte crânienne allongée
*constriction post-orbitaire marquée
'''''en vue postérieure :'''''
*processus [[mastoïde]]s développés, toujours en relation avec l’importante musculature de la nuque.
'''''en vue inférieure :'''''
*trou [[os occipital|occipital]] (''foramen magnum'') en position relativement avancée, compatible avec une locomotion bipède (apomorphie).
*forme du trou occipital certainement allongée antéro-postérieurement comme chez les représentants de la lignée humaine (bipèdes) et non-circulaire comme chez les grands singes (l’état de conservation de cette zone ne permet pas d’être absolument affirmatif).
*petits condyles occipitaux
*[[cavité glénoïde]] de l'[[os temporal]] profonde avec un grand processus post-glénoïde (articulation temporo-mandibulaire puissante)
La capacité crânienne, estimée à partir d’une reconstruction virtuelle, est comprise entre 360 et 370 cm<sup>3</sup>, donc dans la variabilité de celle des [[chimpanzé]]s.
==== Mandibule ====
*arcade dentaire upsiloïde (en forme de U, [[plésiomorphie]]), étroite et relativement petite (apomorphie).
*corps mandibulaire robuste et court supéro-inférieurement
*large ''sulcus'' (sillon, dépression allongée) extra-molaire (à l’extérieur des molaires)
*symphyse relativement verticale avec un faible ''torus'' transverse ([[apomorphie]])
====Dents====
{{formule dentaire
|titre=oui
|description=oui
|molaire= 3
|prémolaire=2
|canine= 1
|incisive=2
|molaireinf=
|prémolaireinf=
|canineinf=
|incisiveinf=
|total= 32
|description= [[Dentition]] permanente humaine
|légende= oui
}}
*[[incisive]]s relativement petites ([[apomorphie]])
*incisives latérales supérieures situées de part et d’autre du bord latéral de l’ouverture nasale, comme chez les chimpanzés ([[plésiomorphie]]).
*[[canine]]s à couronne petite relativement à celles des grands singes, coniques et usées à l’apex, ce qui indique un complexe C-P3 non-tranchant, un [[caractère dérivé]] propre aux hominines. Elles ont en revanche une longue [[Racine dentaire|racine]] (caractère plésiomorphe).
*pas de diastème C-P3 sur la mandibule (différence d’avec les grands singes, caractère supposé apomorphe)
*dents jugales plus petites que celles des [[australopithèque]]s
*épaisseur de l’[[Émail dentaire|émail]] des dents jugales (prémolaires et molaires) intermédiaire entre ''[[Pan]]'' ([[chimpanzé]]s et [[bonobo]]s) et ''[[Australopithecus]]'' (caractère supposé apomorphe).
*[[prémolaire]]s inférieures et supérieures à deux racines et 3 canaux pulpaires séparés (plésiomorphie, caractère primitif supposé commun au rameau Homo/chimpanzé)
*[[Molaire (dent)|molaires]] à cuspides relativement bas et arrondis et à face linguale convexe (apomorphie)
*M3 supérieure triangulaire et M3 inférieure rectangulaire et arrondie distalement
==== Restes post-crâniens ====
À ce jour, la MPFT déclare n'avoir trouvé aucun reste post-crânien. La [[bipédie]] est supposée d’après la base du crâne, mais non confirmée.
Cependant, des auteurs dont les liens avec l'équipe de terrain (CNAR et université de N'djaména) semblent évidents déclarent sur un site internet qu'il existe 52 restes post-crâniens trouvés sur le site TM 266. La détermination zoologique de ces restes n'a pu être effectuée sur le terrain ; 36 d'entre eux sont des os longs (tibias, fémurs, humérus, cubitus...), entiers ou fragmentaires. L'un de ces restes serait un fémur gauche appartenant à un grand singe<ref name="Toumaye">[http://site.voila.fr/Toumaye site sur Toumaï, rubrique "Les fossiles d'hominidés du Tchad"]</ref>.
=== Extrapolations à partir des caractères observés ===
Les mensurations des restes crâniens et dentaires récoltés permettent d'estimer que ''Sahelanthropus tchadensis'' mesurait 105 à 120 cm, soit une taille semblable à celle du chimpanzé commun ''[[Pan troglodytes]]''<ref name="dossier de presse CNRS">[http://www.cnrs.fr/cw/fr/pres/compress/Toumai/ dossier de presse du CNRS]</ref>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/>. Les caractères dentaires suggèrent une alimentation plus variée que celle des grands singes, principalement herbivores et frugivores.
Pour ses inventeurs, le bourrelet supra-orbitaire, par sa très forte épaisseur (18,2 mm avant reconstruction) suggère que Toumaï serait un mâle<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>. Il est toutefois impossible d'être affirmatif sur ce point : juger de la variabilité d'un caractère, en l'occurrence un [[dimorphisme sexuel]], en l'absence d'un échantillon suffisant d'individus pour l'espèce est scientifiquement impossible<ref name="Senut B., 2005">Senut B., 2005. « Les grands singes miocènes et l'origine des hominidés », in ''Origine et évolution des populations humaines'', Dutour O., Hublin J.-J., Vandermeersch B., (dir.), Comité des Travaux Historiques et Scientifiques, pp. 23-24. ISBN 2735505847</ref>. [[Brigitte Senut]], paléontologue spécialiste des hominoïdes et [[hominine]]s miocènes et pliocènes, note que « le bourrelet supra-orbitaire n'est pas un caractère classique de dimorphisme sexuel »<ref name="Senut B., 2005"/>.
Une épaisseur de 18,2 mm le place en tout cas au-dessus de tout ce qui a pu être mesuré chez les [[chimpanzé]]s et les [[gorille]]s femelles et même mâles. Elle le distingue aussi nettement des [[australopithèque]]s<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>.
== Position phylogénétique ==
=== Conclusions des découvreurs : ''Sahelanthropus'' est un [[hominine]] ===
''Sahelanthropus tchadensis'' possède différents caractères dérivés propres aux [[hominine]]s comme une canine à petite couronne et large tubercule apical, usée apicalement, qui indique un complexe C-P3 inférieure non-tranchant, et une épaisseur de l’[[Émail dentaire|émail]] des dents jugales intermédiaire entre celle de ''[[Chimpanzé|Pan]]'' et celle des [[Australopithèque]]s<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/><sup>,</sup><ref name="Brunet et al., (2004)"/>. Différents caractères sont similaires aux hominines plus récents tels que ''[[Kenyanthropus]]'' et ''[[Homo]]'' : morphologie de la base du crâne (longue, à orientation horizontale et trou occipital en position antérieure), face ([[prognathisme]] subnasal réduit, pas de [[wikt:diastème|diastème]] entre C et P/3, épais bourrelet supraorbitaire). Ces caractères anatomiques indiquent, selon les auteurs, son appartenance à la lignée des hominines. La présence d'un seul de ces caractères dérivés propre aux hominines suffit d'ailleurs à placer ''Sahelanthropus tchadensis'' parmi ces derniers, comme le précisent les auteurs.
''Sahelanthropus tchadensis'' présente aussi une série de caractères [[plésiomorphe]]s (ancestraux) comme une petite capacité crânienne, un os basioccipital en forme de triangle tronqué et la partie pétreuse de l’[[os temporal]] orientée à 60° par rapport à la ligne bicarotidienne (ligne parallèle au plan frontal).
Cette mosaïque de caractères dérivés et primitifs indique pour les auteurs que ''Sahelanthropus tchadensis'' occupe une position phylogénétique d’[[hominine]] strict, proche de la divergence homme-chimpanzé. Le rattachement de ''Toumaï'' à la branche des [[hominine]]s ne fait donc pas de doute pour l'équipe franco-tchadienne qui l'a découvert, ainsi que pour une partie de la communauté scientifique.
La [[diagnose]] différentielle établie par les découvreurs montre également que ''Sahelanthropus tchadensis'' diffère notablement de tous les primates hominoïdes connus du [[Miocène]] : ''[[Samburupithecus]]'', ''[[Ouranopithecus]]'', ''[[Sivapithecus]]'' et ''[[Dryopithecus]]'', qui ne présentent aucun des caractères dérivés propres à la lignée humaine relevés chez ''Sahelanthropus''.
Suite à une contestation du statut d’hominine de ''Sahelanthropus tchadensis'' par un groupe d’auteurs français et anglo-saxons en 2002 dans ''[[Nature (journal)|Nature]]'', Brunet répond, de manière préliminaire, à ces objections dans la même revue<ref name="Brunet M. (2002)"> Brunet M., 2002. [http://www.nature.com/nature/journal/v419/n6907/full/419582a.html « Reply to Sahelanthropus or "Sahelpithecus"? »], ''[[Nature (journal)|Nature]]'', 419, p. 582.</ref>. Il note que tous les caractères n'évoluent pas à la même vitesse et que les caractères relevés par ses détracteurs sont des [[caractères ancestraux]] hérités qui montrent, comme il l'a déjà énoncé, la proximité du nouvel hominine de la divergence homme-chimpanzés, survenue nécessairement avant 7 millions d'années. Il note en outre que les détracteurs de son hypothèse n'ont pu réfuter aucun des arguments présentés, permettant de classer les restes à l'intérieur du clade des hominines. Constatant le manque d'appui scientifique des propos de ses détracteurs, Brunet juge leur argumentaire « désinvolte »<ref name="Brunet M. (2002)"/>. Il met alors au défi ses détracteurs de trouver un seul caractère dérivé qui soit partagé par ''Sahelanthropus'' et un grand singe, seule condition suffisante et scientifiquement acceptable pour reclasser les fossiles parmi les ancêtres directs des grands singes.
Les membres de la MPFT répondent, de manière plus formelle, à leurs détracteurs par deux nouvelles études publiées en 2005 dans ''[[Nature (journal)|Nature]]''<ref name="Brunet M. et al. (2005)"/>{{,}}<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/> et par un article de synthèse publié la même année dans ''[[La Recherche]]''<ref name="Brunet et Allemand, 2005">Brunet M. et Allemand L., 2005. « Un nouveau grade d'évolution humaine », ''Dossier spécial Toumaï'', ''La Recherche'', n° 387, juin 2005, pp. 36-43.</ref>.
La première étude <ref name="Brunet M. et al. (2005)"/> correspond à la publication de trois nouveaux restes (deux fragments de mandibule et une P3 supérieure droite). Elle confirme les caractères décrits à partir des premiers restes publiés et montre la présence de nouveaux caractères dérivés d'hominines : symphyse relativement verticale avec un faible ''torus'' transverse<ref name="Brunet M. et al. (2005)"/>.
La deuxième étude<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/> se base sur une reconstruction virtuelle tridimensionnelle du crâne holotype dont la méthode est éprouvée scientifiquement (les premiers résultats publiés en 2002 se basaient sur une reconstruction préliminaire). Cette reconstruction correspond à la moyenne de quatre reconstructions obtenues selon deux protocoles menés séparément par des personnes différentes. Cette reconstruction finale a ensuite été confrontée à trois tests indépendants. Elle montre notamment que l’angle entre le plan du ''[[foramen magnum]]'' et celui des orbites (angle FM-OP) est égal à 95°. Cette valeur est différente de ce qui existe chez ''[[Pan troglodytes]]'' (63,7 ± 6,2°) et se rapproche de ce qui existe chez l’[[Homo sapiens|homme actuel]] (103,2 ± 6,9°) et chez des hominines bipèdes tels que ''[[Australopithecus afarensis]]'' et ''[[Australopithecus africanus]]'' (environ 80°). Cet angle est, selon les auteurs, directement en relation avec la posture de locomotion sachant que, chez tous les [[primate]]s, le plan des orbites est à peu près perpendiculaire au sol et le plan du trou occipital perpendiculaire à la première vertèbre cervicale.
C'est sur la base de cet angle que Brunet affirme : « La probabilité que ''Sahelanthropus'' était bipède est plus grande que celle qu'il ne l'était pas. »<ref name="Brunet et Allemand, 2005"/>.
[[Image:SahelanthropustchadensisZICA.png|right|250px|thumb|Croquis de reconstitution de ''Sahelanthropus tchadensis'', dans une position droite.]]
Les auteurs ajoutent à cet argument une démonstration de l'écart morphologique existant entre le crâne de Toumaï virtuellement reconstruit et celui d'un chimpanzé ou d'un gorille. Reconstruire le crâne selon un modèle de crâne de chimpanzé ou de gorille aboutit tout simplement à une perte de son intégrité anatomique, des disjonctions apparaissant<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>. Les conclusions sont sans appel pour les auteurs : ''Sahelanthropus tchadensis'' a de très fortes chances d’être [[bipède]] et s’inscrit dans la lignée humaine. D'autres arguments viennent appuyer la thèse d’une locomotion bipède :
* plan nucal plat orienté à 36° par rapport au [[Système de référence en anatomie|plan de Francfort]], ce qui entre dans la variabilité du genre ''[[Homo]]'' et des [[australopithèque]]s mais pas de [[Pan (genre)|Pan]] ;
* crête nucale présentant une lèvre inférieure, caractère présent chez d’autres [[hominine]]s bipèdes et absent chez ''[[Pan (genre)|Pan]]'' et ''[[Gorilla]]''<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>.
Sur la base de l'association originale de caractères primitifs et dérivés, Brunet propose l'existence d'un « nouveau grade d'évolution humaine », antérieur aux grades [[australopithèque]] et ''[[Homo]]'', qui serait caractérisé notamment par un petit cerveau et la perte de la fonction aiguisoir du complexe C-P3<ref name="Brunet et Allemand, 2005"/>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/>. Pour Brunet, « ce grade aurait pu précéder ou bien être associé à l'acquisition d'une bipédie primitive », attestée avec certitude chez ''[[Orrorin tugenensis]]''<ref name="Brunet et al., (2004)"/>.
En 2006, les membres de la MPFT publient dans les ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]''<ref name="Guy et al. 2006"> Guy F., Lieberman D. E., Pilbeam D., Ponce de Leon M. S., Likius A., Mackaye H. T., Vignaud P., Zollikofer C. P. E. et Brunet M., 2006. [http://www.pnas.org/cgi/reprint/102/52/18836?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Morphological+affinities+of+the+Sahelanthropus+tchadensis&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT « Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium »], ''Proceedings of the National Academy of Sciences'', vol. 102, n° 52, pp. 18836–18841.</ref> une étude morphologique géométrique dont le but est de déterminer plus précisément les affinités morphologiques du crâne TM 266 avec des crânes de chimpanzés, de gorilles et de quelques [[hominine]]s [[pliocène]]s et [[pléistocène]]s (échantillon d’[[australopithèque]]s, ''[[Homo habilis]]'', ''[[Homo sapiens]]''). Le principe consiste en une [[Procuste#Sens dérivés|superposition procuste]] des crânes grâce au logiciel MORPHOLOGIKA après avoir enregistré les références d'un certain nombre de points. Cette superposition permet de comparer des conformations 2D ou 3D en éliminant les différences liées à la taille. Une [[analyse en composantes principales]] (ACP) montre tout d'abord que le crâne se classe clairement parmi les australopithèques. Par l'analyse procustéenne, les auteurs arrivent à la conclusion qu’en plus de s’inscrire dans le clade des hominines, Toumaï se rapproche en apparence au moins, par son faible prognathisme et la projection relative du neurocrâne au-dessus de la face, plus de KNM-ER 1813 (''Homo habilis'') que des australopithèques<ref name="Guy et al. 2006"/>. Ils complètent cette étude par une liste de données comparatives pour 27 caractères crâniens qui révèlent dans quelles mesures Toumaï se rapproche des chimpanzés, des gorilles et des hominines pliocènes et pléistocènes sélectionnés (''[[Australopithecus afarensis]]'', ''[[Australopithecus africanus]]'', ''[[Australopithecus boisei]]'', ''[[Homo habilis]]'', ''[[Homo sapiens]]''). Les caractères rapprochant Toumaï des grands singes sont toujours interprétés en termes de [[plésiomorphie]]s. Les caractères plus proches des hominines ou partagés avec ces derniers sont nombreux et toujours localisés au niveau de la face et de la base du crâne. L’ensemble de ces données leur permet de proposer, de manière préliminaire, un cladogramme construit par la méthode du ''[[neighbour joining]]'', dans lequel ''Sahelanthropus'' appartient à un clade postérieur à la divergence homme-chimpanzé, groupe frère de tous les autres hominines, auquel pourraient aussi appartenir ''[[Orrorin tugenensis]]'' et ''[[Ardipithecus]]''<ref name="Guy et al. 2006"/>.
=== Des contestations : ''Sahelanthropus'' est un singe ===
Cependant, certains scientifiques, comme Milford Wolpoff, [[Brigitte Senut]], [[Martin Pickford]] et John Hawks, dont les deuxième et troisième sont co-découvreurs d’''[[Orrorin tugenensis]]'', un autre hominine de la fin du [[Miocène]], suggèrent que ''Sahelanthropus tchadensis'' ne serait pas un ancêtre de l'homme mais un ancêtre des grands singes actuels<ref name="Wolpoff M. et al., 2002">Wolpoff M. H., Senut B., Pickford M. et Hawks J., 2002. [http://www.nature.com/nature/journal/v419/n6907/full/419581a.html « Sahelanthropus or "Sahelpithecus"? »], ''Nature'', 419, pp. 581-582.</ref>.
En 2002, dans la revue ''[[Nature (journal)|Nature]]'', ils proposent de renommer, non sans ironie, la découverte de Michel Brunet, « Sahelpithecus », la faisant passer du statut de pré-humain à celui de pré-singe. Ils soulignent sa faible capacité crânienne, la racine de la canine inférieure trop longue, ses orbites sub-carrées rappelant celles des grands singes actuels et du Miocène, le système de crêtes et la surface fortement inclinée à l'arrière du crâne qui rappellerait celle des grands singes quadrupèdes (ils estiment en effet l'orientation du plan nucal à environ 55° par rapport au plan de Francfort). Ils proposent donc de reclasser Toumaï en paléo-gorille et ajoutent que l'on s'est trompé sur son sexe : Toumaï serait une femelle, ce qui expliquerait son faible prognathisme et la petite hauteur des canines.
Ce groupe de spécialistes formule l'idée selon laquelle Brunet et son équipe seraient en train de répéter avec ''Sahelanthropus'' une erreur bien connue de l'histoire de la paléoanthropologie, qui avait déjà été commise à propos du [[Kenyapithecus|Kényapithèque]] et du [[Sivapithecus|Ramapithèque]], que l'on avait eux aussi érigés en ancêtres des hominines avant qu'ils ne soient destitués « pour des raisons sexuelles » (il s'agissait en fait de femelles de grands singes miocènes)<ref name="Wolpoff M. et al., 2002"/>. Brigitte Senut ajoute qu'{{Citation|en outre, les simiiformes arboricoles ont une tendance à présenter des faces plus plates que les terrestres}}<ref name="Senut B., 2005"/>.
L'absence d'autres éléments de squelette rend l'analyse de Brunet et ses collaborateurs sujette à controverse, particulièrement au sujet du mode de locomotion, selon eux. Ils interprètent la position avancée du trou occipital et les caractéristiques faciales comme les conséquences d'« une adaptation biomécanique »<ref name="Wolpoff M. et al., 2002"/>. Ils appuient ce jugement en citant un certain nombre d'études montrant que « trou occipital antérieur n'est pas synonyme exclusif de bipédie » <ref name="Wolpoff M. et al., 2002"/>{{,}}<ref name="Senut B., 2005"/>. Les tenants de cette hypothèse précisent que si [[Toumaï]] était l'ancêtre d'un singe, cette découverte resterait un événement exceptionnel d’un point de vue scientifique puisque la paléontologie des grands singes est encore quasiment inconnue.
Suite aux arguments publiés dans ''Nature'' en 2005 par Zollikoffer et ses collaborateurs et repris par Brunet et Allemand dans ''La Recherche'' en 2005 concernant la posture de locomotion de Toumaï à partir de la mesure de l’angle FM-OP sur le crâne virtuellement reconstruit, deux nouvelles publications réévaluent scientifiquement et infirment les assertions de la MPFT sur lesquelles repose le classement de ''Sahelanthropus'' parmi les hominines.
La première, de Martin Pickford, publiée en 2005 dans la revue ''Anthropologie'', partant d’un constat de contradictions flagrantes, internes à ces publications de la MPFT, entre valeurs données dans le texte et valeurs mesurables sur les figures, se propose de réévaluer l’angle FM-OP chez le chimpanzé, ''Homo sapiens'' et également chez les [[gorille]]s, à partir de larges échantillons et selon un protocole expliqué en détail <ref name="Pickford M., 2005"> Pickford M., 2005. [http://toumai.site.voila.fr/Toumaishowsangles.html « Orientation of the foramen magnum in late Miocene to extant African apes and hominids »], ''Anthropologie'', XLIII/23, pp. 191-198.</ref>
L’auteur trouve des valeurs en contradiction avec celles publiées par la MPFT. Pour le chimpanzé, il évalue cet angle à 69° en moyenne, avec une amplitude de 60 à 78°, alors que la MPFT l’évalue à 63,7 ± 6,2°<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/> ou 65°<ref name="Brunet et Allemand, 2005"/> en moyenne (et que l’exemple figuré montre un angle de 57°, donc plus aigu que la limite inférieure fournie dans le texte, égale à 57,5°). Ce désaccord est lourd de conséquences en termes d’implications méthodologiques, car si l’évaluation de Pickford est juste, il y a de grandes chances pour que le domaine de variation de cet angle pour le chimpanzé recouvre celui des australopithèques, pour lesquels l’angle fourni par la MPFT (81° chez ''Australopithecus africanus'') est un angle moyen pour ce groupe. L’angle FM-OP pour ces espèces n’étant pas distinguable sans ambiguïté et étant admis que les chimpanzés ont une posture pronograde alors que celle des australopithèques est orthograde (fait appuyé par les nombreuses études de restes post-crâniens), il devient alors impossible de déduire la posture de locomotion à partir de cet angle<ref name="Pickford M., 2005"/>. Cet angle étant un mauvais indicateur postural pour ces groupes, sa capacité à indiquer la posture de ''Sahelanthropus'', même si l’angle FM-OP de ce dernier fourni par la MPFT (95° dans le texte, 96° sur la figure<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>{{,}}<ref name="Brunet et Allemand, 2005"/>) est proche de la limite inférieure de variation de cet angle pour ''Homo sapiens'', s’en trouve fortement remise en cause. Par ailleurs le plan orbitaire fourni par la MPFT pour ''Sahelanthropus'' est comparable à celui des chimpanzés, gorilles et australopithèques, alors qu’étrangement le plan du ''foramen magnum'' est identique à celui d’''Homo sapiens'', ce qui en soi et d’un point de vue de l’évolution, constitue une incohérence. On peut en conséquence légitimement supposer une mauvaise évaluation du plan du ''[[foramen magnum]]'' de Toumaï découlant peut-être d’une mauvaise reconstruction du crâne, ayant volontairement ou involontairement, donné une orientation trop horizontale à ce plan (par abaissement du neurocrâne par rapport à la face) et conséquemment augmenté le fameux angle FM-OP<ref name="Pickford M., 2005"/>.
En conséquence de toutes ces remarques, M. Pickford considère qu'il est prématuré de déduire une posture orthograde et une locomotion bipède pour ''Sahelanthropus'' sur la base de son angle FM-OP reconstruit. Ceci renforce l’idée de sa non appartenance aux [[hominine]]s. <ref name="Pickford M., 2005"/>.
La deuxième publication, de Wolpoff, Hawks, Senut, Pickford et Ahern parue en 2006 dans la revue ''PaleoAnthropology'', postérieurement à la dernière publication de la MPFT <ref>Guy ''et al.'' 2006</ref>, réévalue scientifiquement l’ensemble des piliers soutenant l’hypothèse du rattachement de Toumaï au rameau humain : taille de la [[canine]], mode et amplitude de l’usure de celle-ci, plan nucal et position de l’[[inion]], angle entre plan du ''foramen magnum'' et plan des orbites, en estimant en premier lieu son âge et son sexe qui sont des paramètres influant sur l’évaluation et l’interprétation des caractères précédents<ref name="Wolpoff et al. 2006"> Wolpoff M. H., Hawks J., Senut B., Pickford M. et Ahern J., 2006. [http://www.paleoanthro.org/journal/content/PA20060036.pdf « An Ape or ''the'' Ape : Is the Toumaï Cranium TM 266 a Hominid? »], ''PaleoAnthropology'', pp. 36-50.</ref>.
Ils estiment que le crâne TM 266 correspond à celui d’un individu de plus ou moins 11 ans et dont le sexe est indéterminable étant donnés les indices équivoques fournis par la taille de la [[canine]] et l’épaisseur du bourrelet sus-orbitaire (16 mm après reconstruction)<ref name="Wolpoff et al. 2006"/>, contrairement à Brunet ''et al.'' 2002 qui pense qu'il s'agit d'un mâle d’environ 20 ans.
La taille relative et absolue de la [[canine]] est proche de la moyenne connue pour les singes miocènes. Son type d’usure se rencontre chez de nombreux autres singes miocènes, particulièrement ''[[Ouranopithecus]]'' et ''[[Gigantopithecus]]''. L’apparition d’un complexe C-P3 moins tranchant, déjà présent chez les grands singes miocènes, doit donc être considérée comme une [[homoplasie]] : une adaptation à une mastication puissante. La forte amplitude de cette usure, inhabituelle pour son âge, laisse supposer également une cause masticatrice et ne peut induire des conclusions phylogénétiques<ref name="Wolpoff et al. 2006"/>.
Concernant le deuxième pilier soutenant l’appartenance aux [[hominine]]s, à savoir les preuves crâniennes d’une posture droite et d’une locomotion bipède, les auteurs montrent que<ref name="Wolpoff et al. 2006"/> :
*la forme allongée et plate, la largeur, l’angulation et de nombreux détails du [[inion|plan nucal]] sont similaires à ce qui s'observe chez les singes,
*la lèvre inférieure de la crête nucale correspond au fort développement du ''ligamentum nucale'' en relation avec une puissante musculature,
*la longueur relative du plan nucal (longueur entre [[inion]] et [[opisthion]], par rapport à la capacité crânienne ici) excède largement celle de tous les hominidés connus,
*l’inclinaison du plan nucal par rapport au plan de Francfort (36° après reconstruction, environ 55° avant) implique, dans tous les cas, une direction des muscles nucaux semblable à celle observée chez le chimpanzé et donc une posture similaire,
*le [[inion|plan nucal]] s’étend au-dessus du plan de Francfort jusqu’au sommet de l’arrière-crâne, ce qui contraste avec tous les hominines, pour lesquels le haut du plan nucal ([[inion]]) est situé dans ce plan ou à proximité de celui-ci. L’indice de la hauteur du plan nucal de [[Wilfrid Le Gros Clark|Le Gros Clark]] (1950), c’est-à-dire la hauteur du sommet du plan nucal ([[inion]]) au-dessus du plan de Francfort rapportée à la hauteur maximale du crâne au-dessus de ce même plan et multipliée par 100, calculé à partir de la reconstruction (23) est très au-dessus des valeurs de cet indice pour les hominines (maximum 14 chez WT 17000, ''[[Paranthropus aethiopicus]]'') et correspond aux valeurs ''minima'' calculées chez les chimpanzés (23) et les bonobos (21).
*l’angle FM-OP n’est pas un bon indicateur de posture étant donnés les recouvrements observés dans la distribution des valeurs pour 63 spécimens de chimpanzés (41°-80°) et 4 australopithèques (64°-81°), deux groupes de primates dont on sait qu’ils ont pourtant des postures et modes locomoteurs différents. Si cet angle n’est pas un bon indicateur postural chez les chimpanzés et les australopithèques, il est impossible qu’il puisse l’être pour ''Sahelanthropus'', espèce supposée proche de la divergence menant à ces deux groupes.
Par ailleurs, les auteurs insistent sur le désaccord de l’hypothèse « hominine » avec les estimations de la date de dichotomie chimpanzés-hominines par la biologie moléculaire.
En conséquence, pour eux, le crâne TM 266 montre des contrastes profonds avec tous les hominines connus et cela suffit pour l’exclure de leur filiation. C’est cette exclusion, et non une quelconque série de caractères [[synapomorphie|synapomorphes]], qui assigne à ''Sahelanthropus'' une place parmi les singes au sens large, soit antérieure, soit postérieure à la dichotomie hominines-chimpanzés<ref name="Wolpoff et al. 2006"/>.
=== Des soutiens à l'interprétation comme [[hominine]] ===
[[Image:Yves Coppens detail.jpg|right|210px|thumb|Yves Coppens, l'un des auteurs soutenant l'interprétation de ''Sahelanthropus tchadensis'' comme [[hominine]].]]
[[Yves Coppens]], qui a été associé à plusieurs publications<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/> dont la première de ''Sahelanthropus tchadensis'', reconnaît avoir été surpris par la position avancée du trou occipital. Il « pencherait volontiers » pour placer ce fossile, malgré ses allures d’ « humain par devant » (face moderne) et de « grand singe par derrière » (système de crêtes), après la dichotomie et du côté pré-humain<ref name="page de la cité des sciences"/>.
David Pilbeam et Daniel E. Lieberman, paléoanthropologues renommés de l'[[université Harvard]] sont, comme Yves Coppens, co-signataires de plusieurs articles de Brunet ou de ses collaborateurs au sujet de ''Sahelanthropus tchadensis''<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/>{{,}}<ref name="Brunet M. et al. (2005)"/>{{,}}<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>. Le premier est, comme Yves Coppens, membre de la MPFT. Le second avait déclaré, avant la première publication, que cette découverte ferait « l'effet d'une bombe nucléaire dans le milieu de la paléoanthropologie »<ref name="article de presse 11 juillet 2002"> Morin H. « Au Tchad, les restes d'un crâne bouleversent les origines de l'humanité », ''Le Monde'', 11 juillet 2002 ([http://site.voila.fr/Toumaye/texte/alemondeuncranefossile.html copie de l'article])</ref>. Ce même auteur déclarait le 14 juillet 2002, quelques jours après la première publication de Brunet et ses collaborateurs dans ''Nature'', son agrément à la thèse d’un hominine bipède : « […] and it looks as if it might have walked upright. These features are typical of later hominids rather than apes. »<ref name="Lieberman 2002"> Lieberman D. E., 2002. [http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9E01E5DF1E30F937A25754C0A9649C8B63 « Upending the Expectations of Science »], ''The New York Times'', 14 juillet 2002, p. 15.</ref>
William Kimbel, directeur de l’Institute of Human Origins de l’université de l’Arizona, dans un article critique paru en 2004 au sujet d’un ouvrage de Jonathan Kingdon, se positionne de la même façon « […] the 6- to 7-million-year-old ''Sahelanthropus tchadensis'' fossil from Chad, whose canine-tooth and skull-base characteristics appear to place it on our side of the chimp-human split […] » et va même jusqu’à juger ''Sahelanthropus'' plus convaincant qu’''[[Orrorin tugenensis]]'' dans son aptitude à la bipédie et son appartenance aux hominines<ref name="Kimbel 2004"> Kimbel W. H., 2004. [http://www.americanscientist.org/template/BookReviewTypeDetail/assetid/32662 « Becoming bipeds : review of "Lowly Origin : Where, When, and Why our Ancestors first Stood Up" by J. Kingdon »], ''American Scientist'', 92(3), pp. 274-276.</ref>. De même David Begun marque en 2004 son soutien à la thèse d’un hominine bipède<ref name="Begun 2004"> Begun D. R., 2004. [http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/303/5663/1478 « The Earliest Hominins--Is Less More? »], ''Science'', vol. 303, n° 5663, pp. 1478-1480.</ref>.
Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa et Tim White, partisans de la même thèse, vont plus loin en suggérant, sur la base des dents, que ''Sahelanthropus'' et ''[[Ardipithecus]]'' pourraient constituer un même taxon<ref name="Haile-Selassie et al. 2004">Haile-Selassie Y., Suwa G., White T. D., 2004. [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;303/5663/1503?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Haile-Selassie+Middle-Awash&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT « Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethiopia, and Early Hominid Dental Evolution »], ''Science'', vol. 303, n° 5663, pp. 1503-1505.</ref>.
Une étude scientifique approfondie et indépendante, de Strait et Grine, parue en 2004, donne crédit à l'interprétation phylogénétique de la MPFT. Dans cette étude cladistique basée sur la comparaison de 198 caractères crânio-dentaires chez plusieurs fossiles d'[[hominine]]s reconnus et supposés et chez les [[hominoïde]]s actuels (gibbon, orang-outan, gorille, chimpanzé), les auteurs testent entre autres hypothèses phylogénétiques concernant divers fossiles, l'hypothèse émise dès 2002 par la MPFT<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/> (et soutenue dans les publications postérieures<ref name="Brunet et al., (2004)"/>{{,}}<ref name="Guy et al. 2006"/>) selon laquelle ''Sahelanthropus tchadensis'' se place après la divergence chimpanzé-[[hominine]]s et peut être considéré comme groupe frère de tous les autres hominines. Leur analyse est cohérente avec cette interprétation même si la proximité phylogénétique entre ''Sahelanthropus'' et ''[[Ardipithecus]]'' est jugée relativement instable (deux arbres obtenus donnent des résultats en désaccord avec les autres sur ce point)<ref name="Strait et Grine 2004"> Strait D. S., Grine F. E., 2004. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WJS-4DM2B36-1&_user=10&_coverDate=12%2F01%2F2004&_alid=757326910&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_cdi=6886&_sort=d&_docanchor=&view=c&_ct=1&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=89d38f7d7dec68b11918712d9ab643fe Inferring hominoid and early hominid phylogeny using craniodental characters: the role of fossil taxa], Journal of Human Evolution, Vol. 47, Issue 6, Décembre 2004, pp. 399-452.</ref>.
===Objections à la thèse d’un [[hominine]]===
====Caractères convergents au sein d'une radiation adaptative====
Bernard Wood, en 2002 dans ''Nature'', reconnaît à ''Sahelanthropus'' ses caractères apparents d’hominine : « What is remarkable about the chimp-sized cranium TM 266-01-060-1 discovered by Brunet et al. is its mosaic nature. »<ref name="Wood 2002"> Wood B., 2002. [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/pdf/418133a.pdf « Hominid revelations from Chad »], ''Nature'', 418, pp. 133-135.</ref>. Cependant accepter Toumaï en ancêtre du rameau humain reviendrait à concevoir la phylogénie des premiers hominines et des singes miocènes selon un modèle linéaire (« ''tidy model'' »), auquel Wood n’adhère pas puisqu’il pense qu’au contraire une grande diversité taxinomique existait entre 5 et 7 millions d’années (« ''untidy model'' » ou « ''bushy model'' »). Ce deuxième modèle prévoit la possibilité de nombreuses [[homoplasie]]s et le bourrelet sus-orbitaire de Toumaï par exemple pourrait en être une. Wood pense que ''Sahelanthropus'' est un candidat à l’ancêtre des hominines, mais qu’il est impossible de prouver qu’il en est un<ref name="Wood 2002"/>. Il conclut en exprimant l’idée selon laquelle ''Sahelanthropus'' constitue la preuve d’une diversité taxinomique incluant l’ancêtre commun aux [[panine]]s (chimpanzés actuels et fossiles) et aux [[hominine]]s (humains actuels et fossiles), diversité sûrement comparable à celle de la [[faune de Burgess|faune d’invertébrés de Burgess]] il y a 500 millions d’années : « My prediction is that ''S. tchadensis'' is just the tip of an iceberg of taxonomic diversity during hominid evolution 5-7 million years ago. Its potentially close relationship with our own, hominid, twig of the tree of life is surely important. More notably, however, I think it will prove to be telling evidence of the adaptative radiation of fossil ape-like creatures that included the common ancestor of modern humans and chimpanzees. ».<ref name="Wood 2002"/>
====''Sahelanthropus tchadensis'' en attente de classement====
Dans un article intitulé « Genres de la lignée humaine » publié en 2003, Camilo J. Cela-Conde et Francisco J. Ayala, après avoir défini ce qu’ils entendaient par Hominidé, proposent l’existence de seulement quatre genres pour la lignée humaine correspondant à quatre [[niche écologique|zones d'adaptation]] : ''Praeanthropus'' dont l’espèce souche serait ''Praeanthropus tugenensis'' (''[[Orrorin tugenensis]]''), ''[[Ardipithecus]]'', ''[[Australopithecus]]'' dont l’espèce souche serait ''[[Australopithecus africanus]]'' et ''[[Homo]]'' dont l’espèce souche serait ''Homo platyops'' (''[[Kenyanthropus platyops]]''), auxquels ils ajoutent un genre ''incertae sedis'', c’est-à-dire de statut incertain, pour ''Sahelanthropus tchadensis''<ref name="Ayala 2003"> Cela-Conde C. J. et Ayala F. J., 2003. [http://www.pnas.org/cgi/reprint/100/13/7684 « Genera of the human lineage »], ''PNAS'', vol. 100, n°13, pp. 7684-7689.</ref>. Ils considèrent en effet que l’absence de restes post-crâniens, la proximité d’avec la divergence [[panine]]s-[[hominine]]s et la localisation géographique de ''Sahelanthropus'' justifient ce classement provisoire. Ils précisent cependant qu’ « il paraît pour le moment impossible de déterminer avec certitude le classement des nouveaux spécimens du Miocène »<ref name="Ayala 2003"/> (''Orrorin tugenensis'', ''Ardipithecus ramidus'' s. l. et ''Sahelanthropus tchadensis'').
==== Une question méthodologique ====
[[Pascal Picq]] rappelle combien il est difficile de discriminer un caractère dérivé d’un caractère primitif lorsqu’on a peu de fossiles, ce qui est le cas pour la période allant de 12 à 7 Ma, correspondant à « des origines dans un désert de fossiles »<ref> Picq P., ''Au commencement était l'homme'', édition O. Jacob, 2003, p. 29.</ref>. Si d'après les travaux les plus récents de la [[cladistique]] ou systématique phylogénétique, les chimpanzés et le rameau humain partagent un dernier ancêtre commun exclusif, on n'en connaît pas les caractéristiques <ref> Picq P., p. 21</ref>. Il souligne ainsi un important problème méthodologique de la discipline, critique qui ne touche pas seulement ''Sahelanthropus tchadensis'' mais aussi tous les autres fossiles.
Les paléoanthropologues ont souvent confondu caractères archaïques de la lignée humaine avec caractères actuels des grands singes et ont analysé les fossiles selon deux pôles, « ''ape-like'' » et « ''human-like'' », pour juger de la position phylogénétique alors que ces deux pôles correspondent à des états dérivés et que les caractères ancestraux communs restent inconnus. Personne aujourd’hui n’est en mesure de savoir quels étaient les caractères des individus situés juste avant la dichotomie homme-chimpanzé. Il est donc délicat de juger de l’état dérivé ou primitif des caractères observés sur ''Sahelanthropus'' et d’en déduire sa position phylogénétique et son statut taxinomique. La [[bipédie]], que l’on tient habituellement pour un caractère dérivé propre à la lignée humaine, peut aussi bien être un caractère ancestral.
La cladistique et la systématique moléculaire, qui reposent sur le concept de l'[[horloge moléculaire]], permettent d'envisager une date de divergence comprise entre 1 et 15 millions d'années, avec un moyenne autour de 7 Ma <ref> Picq P., p. 28</ref>. ''Sahelanthropus'' peut, selon Pascal Picq, se situer avant ou après cette dichotomie <ref name="page de la cité des sciences">[http://www.cite-sciences.fr/francais/ala_cite/science_actualites/sitesactu/question_actu.php?langue=fr&id_article=243 « Toumaï, le trouble-fête ? »] page de la cité des sciences, interviews sonores.</ref>.
{{citation bloc| Avec Toumaï et Orrorin, on flirte avec le dernier ancêtre commun.[...] La question est de savoir lequel est le plus proche et si l'un ou l'autre se situe avant ou après la dichotomie. Au rythme actuel des découvertes, on peut s'attendre à bien des surprises.<ref> Picq P., p. 38</ref>}}
=== Conclusions provisoires ===
La [[bipédie]] de ''Sahelanthropus tchadensis'' est très probable pour ses découvreurs. En effet, le trou occipital correspond à celui d'une colonne vertébrale redressée, ce qui permet d'inférer une locomotion bipède<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>{{,}}<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>. Cependant l'absence actuelle de restes autres que le crâne, des mandibules fragmentaires et des dents isolées, ne permet pas encore d'être catégorique sur ce point ; la bipédie n'est pas confirmable tant que l'analyse d'un os du membre inférieur ou du bassin n'est pas effectuée <ref name="Brunet M. et al. (2002)"/>{{,}}<ref name="Wolpoff M. et al., 2002"/>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/>{{,}}<ref name="Zollikoffer C. P. E. et al. (2005)"/>.
Une partie de la communauté scientifique s'accorde à reconnaître le statut d'[[hominine]] à ''Sahelanthropus tchadensis'' ainsi que son aptitude à la bipédie. Cependant, l'hypothèse selon laquelle ''Sahelanthropus'' serait un singe, situé avant ou après la divergence panines-hominines, a très tôt été émise. La position phylogénétique de ''Sahelanthropus'' a fait et fait encore l'objet d'une controverse entre spécialistes. Cette controverse a plusieurs causes, outre les divergences d'interprétation fonctionnelle des caractères :
*son statut d'hominine corrélé à son ancienneté est en désaccord avec les données de la génétique, qui placent la séparation homme-chimpanzé au plus entre 5 et 6,5 millions d'années, selon les études, même les plus récentes<ref name="Lebatard">Lebatard, A.-E., Bourles, D. L., Duringer, P., Jolivet, M., Braucher, R., Carcaillet, J., Schuster, M., Arnaud, N., Monie, P., Lihoreau, F., Likius, A., Mackaye, H. T., Vignaud, P. et Brunet, M., 2008- [http://www.pnas.org/cgi/reprint/105/9/3226?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Cosmogenic+nuclide+dating+of+Sahelanthropus+tchadensis+and+Australopithecus+bahrelghazali%3A+Mio-Pliocene+hominids+from+Chad+&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT « Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad »], ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]'', vol. 105, n° 9, pp. 3226–3231.</ref>{{,}}<ref name="Wolpoff et al. 2006"/>{{,}}<ref name="Ayala 2003"/>.
*il existe un manque de données sur les caractéristiques du dernier ancêtre commun aux chimpanzés et aux hominines, et il existe par conséquent un biais méthodologique lié à la validité des caractères considérés comme propres à la lignée humaine<ref name="Histoire d'ancêtres">Grimaud-Hervé D., Serre F., Bahain J.-J., Nespoulet R., 2005. ''Histoire d'ancêtres. La grande aventure de la préhistoire''. Artcom', Paris, 4<sup>ème</sup> édition revue et augmentée, 135 p., p. 26 ISBN 2877723119 </ref>{{,}}<ref name="Braga J., 2005"> Braga J., 2005. « Avant le genre Homo », in ''Origine et évolution des populations humaines'', Dutour O., Hublin J.-J., Vandermeersch B. (dir.), Comité des Travaux Historiques et Scientifiques, pp. 35-65. ISBN 2735505847 </ref>{{,}}<ref name="page de la cité des sciences"/>.
*les spécialistes se disputent l'honneur de détenir le plus vieux représentant de la lignée conduisant à l'homme moderne<ref name="Ayala 2003"/>, privilège qui revenait avant la découverte de Toumaï, mais de manière tout aussi controversée, à ''[[Orrorin tugenensis]]'', surnommé « Millenium ancestor ».
Il s'agit en fait d'un vaste débat naissant sur les plus anciens hominines, voire sur l'ancêtre commun avec les chimpanzés et pré-chimpanzés, qui concerne d'autres fossiles à la charnière [[Miocène]]-[[Pliocène]] (''[[Orrorin tugenensis]]'', ''[[Ardipithecus kadabba]]''). Ces espèces qui présentent « toutes des caractéristiques primitives et quelques unes évoluées […] posent la question de savoir comment les [[hominine|Homininés]] sont apparus, et corrélativement quels caractères peuvent être considérés comme diagnostiques de cette lignée à son origine »<ref name="Histoire d'ancêtres"/>.
En guise de conclusion provisoire, le professeur de paléoanthropologie José Braga, à l'université Paul Sabatier de [[Toulouse]], écrit à propos des restes du [[Miocène]] supérieur et du [[Pliocène]] inférieur, que sont ''Sahelanthropus tchadensis'', ''[[Orrorin tugenensis]]'' et ''[[Ardipithecus]]'' ''ramidus'' ''s. l.'', « Le statut d'[[hominine|hominidé]] des fossiles, encore peu nombreux, découverts dans ces périodes chronologiques, reste discuté, à des degrés différents, notamment, selon leur état de préservation. »<ref name="Braga J., 2005 cit">Braga J., 2005. « Avant le genre Homo », in ''Origine et évolution des populations humaines'', Dutour O., Hublin J.-J., Vandermeersch B. (dir.), Comité des Travaux Historiques et Scientifiques, p. 39.</ref>. En suivant l'avis général émanant de la communauté scientifique, nous pouvons donc dire de ''Sahelanthropus tchadensis'' qu'« il s'agit actuellement de l'un des trois candidats au titre d'ancêtre de la lignée humaine »<ref name="Histoire d'ancêtres"/>.
== Environnement ==
[[Image:Okavango11.jpg|270px|thumb|Un delta de fleuve endoréique actuel, le [[delta de l'Okavango]]]]
L’étude géologique et paléontologique du site de Toros-Menalla a été effectuée par Patrick Vignaud et ses collaborateurs afin de dater le site et de reconstituer l’environnement<ref name="Vignaud P. (2002)">Vignaud P., Duringer P., Mackaye H. T., Likius A., Blondel C., Boisserie J.-R., de Bonis L., Eisenmann V., Etienne M.-E., Geraads D., Guy F., Lehmann T., Lihoreau F., Lopez-
Martinez N., Mourer-Chauvire C., Otero O., Rage J.-C., Schuster M., Viriot L., Zazzo A. et Brunet M., 2002. [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/pdf/nature00880.pdf « Geology and paleontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad »], ''Nature'', vol. 418, 11 juillet 2002, pp. 152-155.</ref>{{,}}<ref name="Brunet et al., (2004)"/>. L’unité sédimentaire à [[anthracothères]] ("Anthracotheriid Unit" : AU), qui renferme ''Sahelanthropus tchadensis'', correspond à un environnement péri-lacustre ([[Grès (géologie)|grès]]) régulièrement soumis aux inondations dues aux variations de la ligne de rivage d'un paléo-lac Tchad, beaucoup plus étendu que l'actuel.
La [[flore]] et surtout la [[Faune (biologie)|faune]] de [[vertébrés]] retrouvées dans cette unité sédimentaire indiquent des paysages mosaïques, depuis la forêt galerie en bordure de lac (plante légumineuse du type [[liane (plante)|liane]], [[colobe]]s, [[python]]) jusqu’à la savane arborée et aussi très ouverte ([[proboscidien]]s, [[girafe]], [[équidé]]s, [[bovidé]]s, [[hyénidé]]s, et le grand [[félidé]] ''[[Machairodontinae|Machairodus]]'') en bordure de désert. Des formes aquatiques et amphibies indiquent la présence d’eau avec certitude (dix taxons de poissons dulçaquicoles, deux espèces de crocodiles et une nouvelle espèce de [[gavial]], tortues, anthracothères, hippopotame, loutre…).
Parmi les poissons retrouvés, on distingue des formes d'eaux profondes et bien oxygénées caractéristiques d'un lac, des formes adaptées à des milieux marécageux pauvres en oxygène et des formes adaptées à la fois à des milieux marécageux et à des eaux plus turbides (rivière ou fleuve), ce qui implique la présence conjointe d'un lac et d'un fleuve, qui devait certainement l'alimenter.
Il est impossible pour l’instant de déterminer plus précisément parmi cette mosaïque d’environnements péri-lacustres quel était l’environnement précis de Toumaï autour d'un lac endoréique alimenté par plusieurs fleuves. Néanmoins, par la diversité de leurs paysages (de la forêt galerie à la prairie herbeuse en bordure de désert) et de leurs faunes, le lac Tchad actuel et le delta du Chari, voire le [[delta de l'Okavango|delta actuel de l'Okavango]], dans le [[Kalahari]] central ([[Botswana]]) doivent être comparables sans avoir la grande profondeur du paléo-lac.
== Datation ==
===Une [[datation relative]], biochronologique===
Initialement, Toumaï n'a pu être daté de manière absolue mais des méthodes de [[datation relative]] biochronologiques avaient permis d'estimer son âge à environ 7 millions d'années, en se fondant sur le degré d'évolution des [[mammifère]]s, particulièrement des [[proboscidiens]] (''Anancus kenyensis'' et ''[[Loxodonta]] sp.'') et des suiformes (le [[suidé]] ''Nyanzachoerus syrticus''), présents à ses côtés, par comparaison avec d'autres faunes africaines similaires dont l'âge radiochronologique était connu<ref name="Monde 25 02 2008">{{Lien web|url=http://www.lemonde.fr/sciences-et-environnement/article/2008/02/27/toumai-7-millions-d-annees-est-le-doyen-de-l-humanite_1016198_3244.html|titre=Toumaï, 7 millions d'années, est le « doyen de l'humanité »}}</ref>. En effet, il apparaît que la faune du site TM 266 se rapproche plus de celle des niveaux de base de la formation de Nawata à Lothagam (datés autour de 7 millions d’années) que de celle de la formation de Lukeino (celle qui a livré ''[[Orrorin tugenensis]]'', datée autour 6 millions d’années)<ref name="Vignaud P. (2002)"/>.
===Une [[datation absolue]], [[datation radiométrique|radiométrique]]===
Une série de [[datation absolue|dates absolues]] a été publiée en mars 2008 par une équipe française pour les niveaux de sédiments qui renfermaient le fossile. Ces dates, réalisées grâce à la méthode du [[béryllium]] 10 / béryllium 9, ont permis d'établir que l'âge de Toumaï est compris entre 6,8 et 7,2 millions d'années <ref name="Lebatard">Lebatard, A.-E., Bourles, D. L., Duringer, P., Jolivet, M., Braucher, R., Carcaillet, J., Schuster, M., Arnaud, N., Monie, P., Lihoreau, F., Likius, A., Mackaye, H. T., Vignaud, P. et Brunet, M., 2008- [http://www.pnas.org/cgi/reprint/105/9/3226?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Cosmogenic+nuclide+dating+of+Sahelanthropus+tchadensis+and+Australopithecus+bahrelghazali%3A+Mio-Pliocene+hominids+from+Chad+&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT « Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad »], ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]'', vol. 105, n° 9, pp. 3226–3231.</ref>. ''Sahelanthropus tchadensis'' se situe donc aujourd’hui avec certitude à la fin du Miocène. Si sa position phylogénétique fait encore débat, son antériorité chronologique sur tous les [[hominine]]s est en revanche parfaitement établie.
== Implications de la découverte ==
=== La fin de l’''East Side Story'' ? ===
[[Image:Great Rift Valley map-fr.svg|thumb|250px|Carte du Rift est-africain.]]Dans l'option selon laquelle ''Sahelanthropus tchadensis'' est bien un hominine, sa découverte 2600 km à l’ouest de la [[Rift Valley]] montre une répartition géographique des représentants [[miocène]]s et [[pliocène]]s de notre lignée plus large que celle prévue par la théorie de l’''[[East Side Story]]'' d’[[Yves Coppens]]<ref name="Kortland A., 1972">Kortlandt A., 1972. New perspectives on ape and human evolution, ''Stichting voor Psychobiologie'', Amsterdam, 1972</ref><sup>,</sup><ref name="Coppens Y., 1983"> Yves Coppens, 1983. ''Le singe, l’Afrique et l’Homme'', Jacob/Fayard, Paris, 148 p. ISBN 2213012725</ref>, avec laquelle s’accordaient encore les découvertes d’''[[Ardipithecus ramidus]]'' et d’''[[Orrorin tugenensis]]''.
Yves Coppens reconnaît lui-même que cette découverte, comme celle d’[[Abel]] (''[[Australopithecus bahrelghazali]]''), démontre la non-validité de l’''[[East Side Story]]'' telle qu’il l’a formulée en [[1982]]. Ce qui ne veut pas dire pour autant, selon Coppens, que la barrière de la Rift Valley n’a pas eu d’importance dans l’histoire évolutive des faunes africaines, primates compris. La considérant comme un filtre, il reste à déterminer selon lui, sa perméabilité différentielle pour chaque groupe et chaque époque<ref name="page de la cité des sciences"/>.
Le 21 août 2005, lors de sa leçon de clôture au [[Collège de France]], Yves Coppens dit, à propos des fossiles de la lignée humaine, genre ''[[Homo]]'' exclu : {{Citation|Ces préhumains se distribuent à travers l'auréole de savanes des tropiques de l'Afrique, du Tchad à l'Éthiopie, au Kenya, à la Tanzanie, au Malawi et à l'Afrique du Sud, entre neuf millions et demi d'années peut-être et un petit peu plus d'un million d'années sans doute.}}<ref name="Coppens 2006"> Coppens Y., 2006. ''Histoire de l'homme et changements climatiques'', Collège de France/Fayard, 93 p., p. 23. ISBN 2213628726 </ref>. Autrement dit, si l'aspect [[éco-évolution|éco-évolutionniste]] de sa théorie n'est pas directement ébranlé par cette découverte en particulier, l'aspect géographique l'est par contre totalement. Pour Coppens, le paradigme a changé.
Notons que si ''Sahelanthropus'' est un singe situé avant ou après la divergence des pré-chimpanzés et des pré-humains, son existence en Afrique centrale ne remet nullement en question la théorie de l'''[[East Side Story]]''.
=== Une remise en question de la date de séparation homme-chimpanzé ===
La deuxième conséquence majeure de cette découverte est une remise en question de la date de séparation homme/chimpanzé.
Si ''Sahelanthropus tchadensis'' est bien un hominine, alors cette séparation doit être au moins antérieure à 7 millions d’années, ce qui contredit la plupart des études moléculaires qui placent celle-ci entre 5 et 7 millions d’années. Toumaï contredit également la récente théorie<ref name= « Patterson et al., 2006 »>Patterson N., Richter D. J., Gnerre S., Lander E. S. et Reich D., 2006. [http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7097/full/nature04789.html « Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees »], ''Nature'', 29 juin 2006, vol. 441, pp. 1103-1108.</ref> selon laquelle cette séparation serait complexe et aurait permis des hybridations hominines-panines jusqu’à la séparation définitive de ces deux rameaux il y a moins de 6,3 millions d’années.
Se basant sur la datation absolue de Toumaï, Lebatard et ses collaborateurs<ref name="Lebatard"/> considèrent que la séparation hominines/panines a dû intervenir avant 8 millions d’années, ce qui semble s’accorder avec la récente découverte d’un paléo-gorille, ''[[Chororapithecus abyssinicus]]'', daté de 10 millions d’années<ref name="Suwa G. et al., 2007">Suwa G., Kono R. T., Katoh S., Asfaw B. et Beyene Y., 2007 [http://www.nature.com/nature/journal/v448/n7156/abs/nature06113.html « A new species of great ape from the late Miocene epoch in Ethiopia »], ''Nature'', vol. 448, pp. 921-924. ([http://www.nature.com/nature/journal/v448/n7156/fig_tab/nature06113_ft.html voir les restes])</ref>.
L'ancienneté et la position géographique de ''Sahelanthropus tchadensis'' ont donc profondément remis en question les idées dominantes concernant l'origine des hominines.
=== ''S. tchadensis'' et les hominines plus récents ===
Il semble bien établi que la différence d'âge et les différences morphologiques entre ''Sahelanthropus tchadensis'' et les [[Australopithèque]]s, ''[[Kenyanthropus]]'' et ''[[Homo]]'' sont importantes et qu'il s'agit de genres différents<ref name="Brunet M. et al. (2002)"/><sup>,</sup><ref name="Brunet et al., (2004)"/>.
Il reste en revanche difficile de réaliser un [[arbre phylogénétique]]. Sans doute faudra-t-il encore de nombreuses découvertes pour permettre de comprendre les relations phylogénétiques liant précisément les genres ''Homo'', ''Australopithecus'' et ''Kenyanthropus'' avec ce que l'on appelle les « hominidés du Miocène supérieur », de plus de 5,5 millions d'années, que sont ''Sahelanthropus tchadensis'', ''[[Orrorin tugenensis]]'' et ''[[Ardipithecus kadabba]]''.
{{Boîte déroulante début|titre= '''Succession des différentes espèces d'[[hominine]]s dans le temps}}
{{Tableau Histoire Hominines}}
{{Boîte déroulante fin}}
=== ''S. tchadensis'' et les autres « hominines du Miocène supérieur »===
Une question importante reste posée : faut-il regrouper ''Sahelanthropus tchadensis'', ''[[Orrorin tugenensis]]'' et ''[[Ardipithecus kadabba]]'' dans un seul genre ?
En [[2008]], peu d'éléments permettent de répondre. En effet, les restes attribués à ces trois taxons ne se recoupent guère (crâne, mandibules et dents pour ''Sahelanthropus tchadensis'' ; dents, fémur, humérus pour ''[[Orrorin tugenensis]]'' ; dents, bras, phalanges de pied pour ''[[Ardipithecus kadabba]]''). Pour Michel Brunet comme pour le découvreur d'''[[Ardipithecus kadabba]]''<ref name="Brunet et al., (2004)"/>, l'analyse des dents permet d'avancer que ''[[Orrorin]]'' et ''[[Ardipithecus]]'' seraient plus apparentés entre eux que ''Sahelanthropus'' ne l'est avec l'un ou l'autre. Les recherches en cours dans les trois pays de découverte ([[Tchad]], [[Kenya]] et [[Éthiopie]]) pourraient éclaircir cette question dans les années à venir.
== Notes et références ==
{{références|colonnes=2}}
== Voir aussi ==
=== Bibliographie ===
* [[Michel Brunet]], ''D’Abel à Toumaï. Nomade, chercheur d’os'', [[éditions Odile Jacob]], [[2006 en littérature|2006]], {{ISBN|2738117384}}.
* Alain Beauvilain, ''Toumaï, l’aventure humaine'' [[éditions de la Table Ronde]], [[2003 en littérature|2003]], {{ISBN|2710325926}}.
* [[Pascal Picq]], ''Au commencement était l'homme - De Toumaï à Cro-Magnon'', [[éditions Odile Jacob]], [[2003 en littérature|2003]], {{ISBN|2738112811}}.
=== Documentaire ===
* ''Toumaï, le nouvel ancêtre'', film documentaire et fiction réalisé par Pierre Stine, sous la direction scientifique de Michel Brunet, sorti en 2006.
=== Articles connexes ===
* [[Paléoanthropologie]]
* [[hominine]]
* Autres hominines du Miocène supérieur : ''[[Orrorin tugenensis]]'', ''[[Ardipithecus kadabba]]''
*''[[Chororapithecus abyssinicus]]''
* [[chimpanzé]]
* [[gorille]]
=== Liens externes ===
*[http://www.cnrs.fr/cw/fr/pres/compress/Toumai/ « Toumaï l'ancêtre des humains »], dossier de presse du [[CNRS]]
*[http://www2.cnrs.fr/presse/communique/653.htm « Toumaï, l'ancêtre des humains : nouveaux fossiles et reconstruction 3D du crâne »], communiqué de presse du CNRS, 7 avril 2005
*[http://www.hominides.com/html/ancetres/ancetres-tumai-sahelanthropus-tchadensis.html « ''Sahelanthropus tchadensis'' »] sur Hominidés.com
*[http://www.univ-poitiers.fr/jsp/fiche_article.jsp?CODE=1207400308136&LANGUE=0&RH=1182242921905 « Une étude confirme l'âge de Toumaï »], site de l'Université de Poitiers
*[http://site.voila.fr/Toumaye Toumaï] : composition détaillée de la Mission paléoanthropologique franco-tchadienne, de ses missions, des conditions de la découverte de Toumaï ; controverse au sujet du mauvais placement d'une molaire, du nombre minimum d'individus, de la géologie du site ; deux articles contredisant l'hypothèse d'un hominidé bipède
* {{en}} [http://toumai.site.voila.fr/ Toumaï], site au contenu similaire au site précédent mais en anglais
*[http://site.voila.fr/Toumaye/texte/asciencesavenirprotogoril.html « Toumaï, une femelle protogorille ? »], transcription d'un article de ''[[Sciences et Avenir]]'' d'août 2002
*pages permettant une comparaison visuelle des crânes de Toumaï et d'un gorille femelle :
** [http://www.interet-general.info/article.php3?id_article=4311 « Toumaï, la plus ancienne espèce connue d’hominidé »]
** [http://www.svt.ac-aix-marseille.fr/expoconf/toumai/index.htm « Toumaï »], compte rendu de la conférence donnée par Patrick Vignaud le 15 janvier 2003, au lycée Jean Lurçat de Martigues
* site de la [[Cité des sciences et de l'industrie|cité des sciences]] :
**[http://www.cite-sciences.fr/francais/ala_cite/science_actualites/sitesactu/question_actu.php?langue=fr&id_article=243 « Toumaï le trouble-fête »], interviews sonores des grands spécialistes français au sujet de Toumaï
** [http://www.cite-sciences.fr/francais/ala_cite/science_actualites/sitesactu/question_actu.php?langue=fr&id_article=4123 « Toumaï, suite et fin de la controverse ? »]
{{Hominines}}
{{Article de qualité|oldid=30795665|date=20 juin 2008}}
{{Portail|Paléontologie|Préhistoire|Origine et évolution du vivant}}
[[Catégorie:Hominidé disparu]]
[[Catégorie:Recherche paléoanthropologique au Tchad]]
[[ca:Sahelanthropus tchadensis]]
[[da:Sahelanthropus tchadensis]]
[[de:Sahelanthropus]]
[[el:Sahelanthropus tchadensis]]
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[[hu:Sahelanthropus tchadensis]]
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[[ja:サヘラントロプス]]
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[[la:Sahelanthropus tchadensis]]
[[lb:Sahelanthropus tchadensis]]
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[[pl:Sahelantrop]]
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[[ro:Sahelanthropus tchadensis]]
[[ru:Сахелантроп]]
[[simple:Sahelanthropus tchadensis]]
[[sv:Sahelanthropus tchadensis]]
[[zh:乍得沙赫人]]