Sarcomère
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2008-03-25T18:40:06Z
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[[Image:Sarcomere.gif|thumb|400px|structure du sarcomère. En haut, vue longitudinale d'un sarcomère en microscopie électronique à transmission. En bas, représentation schématique du sarcomère]]
Le '''sarcomère''' est l'unité de base des [[myofibrille]]s des [[muscle]]s striés. Les sarcomères sont des agencements de plusieurs [[protéine]]s composés de trois systèmes différents de filaments.
* Le système de filaments épais est formé à partir d'une protéine appelée [[myosine]] (de type 2, car organisée en faisceau) appelée '''"Thick"''' sur le schéma.
* Le système de filaments minces est fait de monomères d'[[actine]], appelés '''"Thin"''' sur le schéma.
* Le système élastique de filaments est composé d'une protéine géante, la [[titine]] (aussi appelée ''connectine''). Cette protéine est enchâssée sur le myofilament épais, et va jusqu'à la ligne Z.
La fibre musculaire d'un biceps peut contenir plus de {{formatnum:100000}} sarcomères. Les myofibrilles des muscles lisses ne sont pas regroupées en sarcomères.
== Structure ==
=== Le découpage en bandes ===
Les sarcomères sont les agents responsables de l'apparence striée des muscles des membres et cardiaques. On définit un sarcomère comme étant le segment entre deux lignes-Z voisines. Dans les coupes longitudinales des muscles en microscopie électronique, les lignes-Z (de l'allemand ''zwischen'', signifiant "entre") apparaissent comme une série de lignes foncées. À côté de la ligne-Z, on retrouve la bande-I (pour ''isotropique''). La bande-A (pour ''anisotropique'') vient ensuite. On retrouve une partie plus pâle dans cette région appelée la zone H (de l'allemand ''heller'', plus pâle). Finalement incluse dans cette dernière, la mince ligne-M (de l'allemand ''mittel'', center) se situe à l'intérieur. Les bandes A et I ont été nommées d'après leurs propriétés sous microscope polarisant. Les bandes A et I, ainsi que la ligne Z, sont visibles au microscope optique.
=== Localisation des principaux composants du sarcomère ===
* La protéine géante '''[[Titine (protéine)|titine]]''' va de la ligne Z à la bande M. C'est la plus grosse protéine "simple" à l'état naturel. C'est une protéine élastique possédant de nombreux sites de liaison aux autres protéines du [[cytosquelette]]. Elle joue un rôle structural majeur au niveau du sarcomère, pour son assemblage et le maintien de sa structure.
* Les filaments d''''[[actine]]''' sont les composantes principales des bandes I (filaments minces) et s'étendent jusqu'aux bandes A. Ils sont reliés à la [[Titine (protéine)|titine]] dans la ligne Z via la protéine alpha-actinine.
* Les filaments de '''[[myosine]]''' (filaments épais) se retrouvent à travers la bande A et se superposent dans la bande M (au centre du sarcomère). Ils sont liés à ce niveau à la titine via les protéines myomésines et protéines M.
On retrouve plusieurs protéines importantes pour la stabilité de la structure du sarcomère dans la ligne Z et la bande M.
== Fonction: la contraction ==
[[Image:Sarco contract.jpg|thumb|375px|Modèle de contraction du sarcomère, l'unité de base de la contraction musculaire]]
=== Modèle de contraction du sarcomère ===
L'interaction entre l'actine et la myosine dans la bande A du sarcomère est responsable de la contraction du muscle, suivant le modèle des filaments glissant les uns sur les autres. L'actine joue le rôle de la molécule tractée, et la myosine est le moteur moléculaire, qui tire les filaments d'actine vers la bande M. Cela se déroule en 5 étapes:
* À l'état inactif, le domaine d'interaction avec l'actine de la myosine est recouvert par la [[troponine]]. La myosine est sous une forme redressée, de haute énergie, liée à l'[[Adénosine triphosphate|ADP]].
* Lorsque la cellule musculaire striée squelettique est stimulée par un [[motoneurone]] (via le [[neurotransmetteur]] [[acétylcholine]]), il y a activation de canaux calciques voltage-dépendants, ce qui provoque l'entrée de calcium dans la cellule. On a également sortie de calcium du [[réticulum sarcoplasmique]] (la forme musculaire du [[réticulum endoplasmique]]). Ce calcium vient se fixer sur la tropomyosine ce qui provoque un changement de conformation de cette dernière, libérant le domaine d'interaction de la myosine. Au terme de cette étape la myosine est fixée à l'actine.
* Lors de l'interaction myosine-actine, la molécule d'[[Adénosine triphosphate|ADP]] fixée sur la tête de la myosine est libérée, ce qui provoque un changement de conformation et bascule la tête de myosine. Ce basculement tracte l'actine vers la bande M, provoquant '''un raccourcissement du sarcomère'''.
* Au terme de ce mouvement, la tête de myosine lie une molécule d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] ce qui provoque son détachement de la molécule d'actine et le retour à une position repliée, de basse énergie.
* Elle hydrolyse sont ATP en un ADP plus un ion phosphate, et l'énergie libérée par cette réaction fait passer la myosine a un état de haute énergie, capable d'interagir avec l'actine. La troponine peut à ce moment empêcher cette interaction si elle n'est plus fixée au calcium. Le cycle est terminé et peut recommencer.
C'est ainsi que des milliers de têtes de myosine réalisant ce cycle parviennent à raccourcir la taille du sarcomère de 3,4µM (forme étirée) à 2,4µM (forme contractée).
=== Conséquences sur la cellule musculaire, et sur le muscle ===
Les conséquences d'un raccourcissement pouvant aller jusqu'à 1µm par sarcomère est évidente: si l'on multiplie ce raccourcissement par le nombre de sarcomères présents dans une cellule musculaire striée squelettique (jusqu'à 100000 pour les plus grands muscles), on arrive à un raccourcissement de la cellule d'au maximum 10cm. Les cellules musculaires pouvant être de la taille du muscle, le raccourcissement du muscle est de taille équivalente.
Cependant une fibre seule n'est pas suffisante pour permettre la contraction d'un muscle: il faut que l'ensemble des fibres musculaires d'un muscle soient activées simultanément par les motoneurones. Pour que cette contraction musculaire aboutisse à un mouvement, le muscle antagoniste doit être au repos.
== Sources ==
* [http://www.ulysse.u-bordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/gbb.cel.fa.104.b3/ rubrique "Actine/Actine dans les cellules musculaires"]
* [http://www.club150kg-dc.fr/Decouv_Dc/Contenu/Biomeca_Frameset.htm Vulgarisation du phénomène de contraction musculaire] (avec dictionnaire interactif consultable en parallèle)
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