Sphénodon 226968 31750974 2008-07-21T08:34:05Z Manuguf 133062 thumb standard (voir [[WP:IMG]]) - orthographe - typographie {{Demande de traduction}} {{Taxobox animal | Sphenodon | 128763115_a1b78f9cde_o.jpg | Sphenodon mâle }} {{Taxobox phylum | Chordata }} {{Taxobox sous-embranchement | Vertebrata }} {{Taxobox classe | Reptilia }} {{Taxobox ordre | Rhynchocephalia }} {{Taxobox famille | Sphenodontidae }} {{Taxobox genre animal (auteur) | Sphenodon | [[John Edward Gray|Gray]], [[1831]] }} {{taxobox répartition animal | World.distribution.rhynchocephalia.1.png | Rhynchocéphales <br />(Nord de la [[Nouvelle-Zélande]]) }} {{Taxobox fin}} Animal [[fossile vivant|panchronique]], le '''Sphénodon''', '''Tuatara''', ou encore '''Hattérie''', est aujourd’hui l’unique représentant de l’ordre des [[Rhynchocéphale]]s (aussi appelé [[Rhynchocephalia]] ou [[Sphenodontia]]), qui était florissant il y a 200 [[million d'années|Ma]]<ref name="animal">{{ouvrage|lang=en|auteur=Burnie David, Don E. Wilson|année=2001|titre=Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife|éditeur=DK Publishing Inc.|lieu=New York|pages=375|isbn=0-7894-7764-5}}</ref>. Bien qu'il ressemble à un [[lézard]], ce n'en est pas un ; mais il est un proche parent des ''[[Squamata]]'', qui regroupent les lézards et les [[Serpentes|serpents]]. Cet animal possède un [[troisième oeil]] et représente un témoignage de la séparation des lignées ayant abouti aux [[lépidosauriens]] (dont les lézards, serpents et sphénodons font partie) d'une part et aux [[archosauriens]] ([[oiseaux]] et [[crocodiliens]], entre autres) d'autre part. On ne les trouve qu'en [[Nouvelle-Zélande]], où ils sont [[endémique]]s. Les sphénodons forment la branche divergeant le plus précocement dans l'[[arbre phylogénétique]] actuel des [[amniote]]s. Le cerveau et le mode de locomotion présente des états de caractères ancestraux d'[[amphibien]]s et le [[cœur]] est plus simple que celui des autres reptiles<ref name="dallas"/>. == Morphologie == [[Image:Tuatara scale.png|thumb|Tailles comparées d'un sphénodon et d'un humain.]] === Mensurations === Ce [[reptile]] a une très grande longévité, il peut vivre environ 60 ans mais le record de longévité en captivité est de 77 ans. Il ne s'arrête de grandir que vers l'âge de 50 ans et le mâle est plus grand que la femelle : * le ''Sphenodon punctatus'' adulte mâle mesure 61 centimètres de longueur en moyenne et les femelles 45 cm<ref name=encyclo />. Le [[zoo de San Diego]] cite même une longueur record de 80 cm de la tête à la queue<ref name = "san diego">{{en}}{{lien web|titre=Reptiles:Tuatara, Zoological Society of San Diego|date=2007|url=http://www.sandiegozoo.org/animalbytes/t-tuatara.html}}</ref> <br/>Les mâles peuvent peser jusqu'à plus de 1 kg, et les femelles plus de 500 g<ref name=encyclo />. * Le ''Sphenodon guntheri'' est un peu plus petit; il peut dépasser un poids de 660 g<ref name="NZRG">{{ouvrage|lang=en|auteur=Gill, Brian & Whitaker, Tony.|année=1996|titre=New Zealand Frogs and reptiles.|éditeur=David Bateman publishing|pages=22-24|isbn=1-86953-264-3}}</ref>. === Aspect général === Cet animal a l'aspect d'un lézard ou plus précisément d'un ''[[Iguanidae]]'', même si ce n'en est pas un. Le ''Sphenodon guntheri'' est d'une couleur brun vert qui se fond dans son environnement, tandis que le ''Sphenodon punctatus'' dispose d'une palette de couleurs plus élargie, allant du vert olive au rouge brique en passant par le gris et le rose sombre. Ces couleurs peuvent changer au cours de de la vie de l'animal, puisqu'il mue au moins une fois par an (adultes)<ref name=lutz16>{{Harv|Lutz|2005|p=16}}</ref>, voire 3 ou 4 fois par an (juvéniles). Il présente une crête épineuse sur la nuque et le dos, plus prononcée chez le mâle. Il existe un dimorphisme sexuel chez les deux espèces de sphénodon<ref name=encyclo />. === Dimorphisme sexuel === Le mâle est plus grand que la femelle, mais le [[dimorphisme sexuel]] ne s'arrête pas à cela : la crête épineuse située sur le dos, formée de replis triangulaires de peau et qui ne pique pas, est plus grande chez le mâle que chez la femelle ; le mâle peut l'ériger pour paraître plus impressionnant. De plus, l'abdomen du mâle est plus étroit que celui de la femelle<ref>{{en}}{{lien web|url=http://www.animalcorner.co.uk/reptiles/rep_tuatara.html|titre=Tuataras sur Animal Corner|date=2007}}</ref>. == Anatomie == === Squelette === Ce reptile présente un certain nombre de particularités au niveau du squelette, dont certaines semblent apparemment héritées des [[poisson]]s et conservées à travers l'[[évolution (biologie)|évolution]]. [[Image:Tuatara skull labelled.png|thumb|left|Crâne d'un sphénodon, montrant les deux fenêtres temporales.]] ==== Crâne ==== ===== Fenêtres temporales ===== Chez la plupart des [[diapsides]], le crâne a été modifié au cours de l'évolution par rapport au modèle originel, visible sur les individus fossiles. Cependant, chez le sphénodon, toutes les caractéristiques originelles ont été préservées : son [[crâne]] présente deux ouvertures de chaque côté, appelées [[Fosse temporale|fenêtres temporales]], avec des arches complètes. De plus, chez cette espèce, la mâchoire supérieure est solidement rattachée au crâne<ref name=encyclo />. L'ensemble forme une structure très rigide et peu flexible. Les [[Testudines|tortues]] (testudinées), dont le crâne ne possède aucune fenêtre temporale (anapsides), sont considérées comme les plus primitifs des amniotes, mais certaines recherches suggèrent qu'elles auraient pu perdre secondairement cet orifice temporal<ref name=encyclo />{{,}}<ref name="rieppel&debraga1996">{{périodique|lang=en|auteur=Rieppel, O., and DeBraga, M.|date=1996|titre=Turtles as diapsid reptiles|revue=[[Nature (journal)|Nature]]|vol=384|pages=453-455}}</ref>{{,}}<ref name="zardoya&meyer1998">{{périodique|lang=en|auteur=Zardoya, R., and Meyer, A.|date=1998|titre=Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles.|revue=[[PNAS]]|vol=95|issue=24|pages=14226-14231|texte=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=24355}}</ref> ===== Mâchoires ===== L'extrémité antérieure de la [[Os maxillaire|maxillaire]] est en forme de bec et séparé du reste de la [[mâchoire]] par une encoche. Il n'y a qu'un seul rang de [[Dent animale|dents]] sur la mâchoire inférieure mais un double rang sur la mâchoire supérieure, le rang du bas s'engageant parfaitement entre les deux rangs du haut quand la bouche est fermée<ref name=encyclo />. Cette disposition de la dentition ne se trouve chez aucun autre reptile ; bien que de nombreux serpents aient eux aussi une double rangée de dents sur la mâchoire supérieure, leur disposition et leur fonction sont différents de ceux de la dentition du sphénodon. Les mâchoires, jointes par un [[ligament]], mastiquent avec des mouvements antéro-postérieurs combinés avec les mouvements verticaux de cisaillement. La puissance de la morsure est capable de cisailler de la [[chitine]] et de petits os<ref name=encyclo />. Les dents du sphénodon ne sont pas renouvelées, car ce ne sont pas des structures individualisées comme des dents véritables, mais des projections tranchantes de l'os de la mâchoire<ref name=lutzp27>{{Harv|Lutz|2005|p=27}}</ref>. À mesure que ses dents s'usent, le sphénodon vieillissant doit opter pour des proies plus tendres comme des vers de terre, des larves ou des limaces, et doit même, à terme, mâcher ses proies entre des mâchoires complètement lisses<ref>{{en}}{{Lien web|auteur=Christine Mlot| titre =Return of the Tuatara:A relic from the age of dinosaurs gets a human assist| série =Science News| éditeur =Science News| date =1997-11-08| url =http://www.sciencenews.org/pages/pdfs/data/1997/152-19/15219-21.pdf| consulté le =2007-05-24}}</ref>. ==== [[Colonne vertébrale]] et [[Côte (anatomie)|côtes]] ==== La colonne vertébrale du sphénodon est constituée de vertèbres amphicoeles, c'est-à-dire présentant une face concave, en verre de montre, sur les côtés antérieur et postérieur<ref name=lutzp27>{{Harv|Lutz|2005|p=27}}</ref>. Ces vertèbres sont habituelles chez les poissons et chez certains amphibiens, mais n'existe, chez les [[Amniote|amniotes]], que chez les sphénodons. Le sphénodon possède des gastralia, aussi appelées [[côte abdominale|côtes abdominales]] ou côtes gastriques<ref>{{Lien web | url=http://www.aquarium-berlin.de/en/experience/animal-highlights/tuatara.html | consulté le=2007-09-11 | titre=site du Zoo de Berlin: Tuatara}}</ref>, qui sont actuellement considérées comme un trait ancestral des [[Diapside|diapsides]]. On les rencontre également chez certains lézards (chez qui elles sont essentiellement cartilagineuses), et chez les [[crocodilien]]s. Contrairement aux côtes thoraciques, elles ne sont jamais rattachées à la colonne vertébrale, mais peuvent être rattachées au [[sternum]] et/ou au [[bassin]]. Les côtes thoraciques présentent une petite excroissance osseuse en forme de crochet, appelée [[processus unciné]], sur la face externe de chaque côte<ref name=lutzp27>{{Harv|Lutz|2005|p=27}}.</ref>. On retrouve cette caractéristique chez les oiseaux ; mais les sphénodons sont les seuls [[tétrapode]]s actuels possédant à la fois des gastralia bien développées et des [[processus unciné|processi uncinés]]. Chez les premiers [[tétrapode]]s, les gastralia et les côtes (munies de leur processus unciné), en complément d'autres éléments osseux comme les plaques osseuses de leur peau ([[ostéoderme]]s) et les clavicules, auraient formé une sorte d'armure autour du corps de l'animal, protégeant le ventre et aidant à soutenir les intestins et autres organes internes. Ces particularités anatomiques sont probablement dérivées de structures impliquées dans la locomotion avant même que les vertébrés ne migrent des océans vers la terre ferme. Il est aussi possible que les gastralia soient impliquées dans les mouvements respiratoires chez les espèces primitives d'amphibiens et de reptiles aujourd'hui éteintes. La [[ceinture pelvienne]] et la [[ceinture scapulaire]], de même que les [[écaille]]s et d'autres organes internes, ont une organisation différente de celle des lézards<ref>{{en}}{{Lien web |url=http://nzphoto.tripod.com/animal/tuatara.htm |titre=Tuatara Reptile, New Zealand |consulté le=31-12-2007 |série=}}</ref>. === Sens et organes sensoriels === ==== Vision ==== Les yeux sont capables d'[[accommoder]] indépendamment l'un de l'autre. Il possède une [[rétine]] particulière, qui contient un double jeu de [[Photorécepteur (biologie)|cellules visuelles]], pour la vision nocturne et diurne, et un [[tapetum lucidum]] qui reflète la lumière vers la rétine pour améliorer la vision nocturne. Il possède aussi une [[membrane nictitante]] protégeant l'œil. ==== Troisième oeil ==== Le tuatara est aussi connu pour posséder un [[troisième œil]], dit « [[œil pinéal]] ». Il possède un [[cristallin]], une [[cornée]], une [[rétine]] possédant des [[photorécepteur (biologie)|photorécepteurs]] de type [[bâtonnet]], et une connexion nerveuse dégénérée avec le [[cerveau]], ce qui suggère qu'il dérive d'un œil véritable. Cet œil pinéal n'est visible que chez les petits, qui présentent une partie translucide au centre du sommet du crâne. Après 4 à 6 mois, elle se couvre d'écailles opaques et de pigments<ref name=encyclo />. Le rôle de ce troisième œil est inconnu, mais il pourrait être utilisé pour absorber les [[ultraviolet]]s dans le but de synthétiser de la [[vitamine D]]<ref name="KCC"/>, comme pour déterminer le cycle [[nycthéméral]] et aider à la [[thermorégulation]]<ref name=encyclo />. De tous les tétrapodes actuels, le sphénodon est celui chez qui l'œil pinéal est le plus développé. Cet œil fait partie d'un complexe dont fait aussi partie la [[glande pinéale]] ou épiphyse, productrice de [[mélatonine]] (chez le sphénodon, cette production se fait la nuit)<ref name=encyclo />. Autre hypothèse : il a été démontré que chez la salamandre, le complexe pinéal est utilisé pour percevoir la lumière polarisée, et détermine ainsi la position du soleil même s'il y a un couvert nuageux, aidant ainsi à la navigation<ref>{{ouvrage|lang=en|auteur=Halliday, Tim R.|année=2002|chap=Salamanders and newts: Finding breeding ponds|directeur=Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.)|titre=The new encyclopedia of reptiles and amphibians|éditeur=Oxford University Press|lieu=Oxford|pages=52|isbn=0-19-852507-9}}</ref>. ==== Audition ==== Le sphénodon possède, comme les tortues, les organes auditifs les plus primitifs des amniotes. Il n'a ni tympan, ni conduit auditif<ref name=lutzp27>{{Harv|Lutz|2005|p=27}}</ref>, et la cavité de l'oreille moyenne est remplie d'un tissu lache, essentiellement adipeux. Le [[stapes]] (étrier) est en contact avec l'[[os carré]] (qui est inamovible) mais aussi avec l'[[os hyoïde]] et le [[os temporal|squamosal]]. Les cellules ciliées de l'[[organe de Corti]] ne sont pas spécialisées, sont innervées par des fibres nerveuses à la fois afférentes et efférentes (motrices et sensitives) et ne réagissent qu'aux faibles fréquences. Même si les organes auditifs sont peu développés et primitifs, sans oreille externe, les sphénodons réagissent tout de même à des fréquences variant de 100 à 800 [[Hertz|Hz]], avec une sensibilité maximale à 200 Hz pour 40 [[décibel|dB]]<ref>{{en}}{{Lien web |auteur=Melissa Kaplan | titre= Reptile Hearing | éditeur=Melissa Kaplan's Herp Care Collection| date=06-09-2003 | url=http://www.anapsid.org/reptilehearing.html | consulté le=24-07-2006}}</ref>. == Comportement == === Thermorégulation et rythmes biologiques === Animal terrestre, le sphénodon adulte est un reptile [[Nocturne (comportement animal)|nocturne]], bien qu'il s'expose souvent au soleil pour se réchauffer. Les petits sont diurnes, sans doute parce que les adultes sont cannibales ; ils se cachent sous des troncs d'arbres couchés ou des pierres. Les sphénodons peuvent prospérer à des températures très inférieures à celles tolérées par la majorité des reptiles, et ils hibernent pendant l'hiver austral<ref>{{en}}{{Lien web| titre =Tuatara: Facts| éditeur =Southland Museum| date =18-01-2006| url =http://web.archive.org/web/20070609034405/http://www.southlandmuseum.com/tuatara_-_facts.htm| consulté le = 02-06-2007}}</ref>. Ils sont capables de maintenir leur activité à des températures aussi faibles que 7°C, tandis que des températures supérieures à 28°C leur sont généralement fatales. La température optimale pour l'organisme du sphénodon varie de 16 à 21°C, la plus faible chez les Reptiles<ref name="UofM">{{en}}{{Lien web|auteur=Bruce Musico| titre =''Sphenodon punctatus''| série =Animal Diversity Web| éditeur =University of Michigan Museum of Zoology| date =1999| url =http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Sphenodon_punctatus.html| consulté le =22-04-2006 }}</ref>. La température corporelle interne des sphénodons est plus faible que celle des autres reptiles, variant de 5,2 à 11,2°C durant la journée, alors que la plupart des reptiles ont une température corporelle de 20°C<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Thompson MB and Daugherty CH | date = 1998 | titre = Metabolism of tuatara, ''Sphenodon punctatus'' | revue= Comparative biochemistry and physiology A | vol= 119 | pages = 519-522 | résumé=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VNH-3W66PGF-B&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=84af9a93c64c6df07b0e13c506cecc00}}</ref>. Lorsque la température corporelle est faible, le [[métabolisme]] de l'animal ralentit. === Alimentation === Le [[guano]] des oiseaux de mer permet le maintien d'une population d'Invertébrés qui sont les proies principales du sphénodon. Ces proies sont des [[coléoptère]]s, des [[sauterelle]]s, des [[araignée]]s ; mais le sphénodon peut aussi consommer des grenouilles, des lézards, ainsi que des [[Œuf (télolécithe)|œufs]] ou des oisillons ; ils sont même occasionnellement cannibales. Les oeufs et oisillons des [[oiseau de mer|oiseaux de mer]], nourriture disponible de façon saisonnière, pourrait fournir les [[acide gras|acides gras]] essentiels nécessaires au sphénodon<ref name=encyclo />. Cet animal mord tout ce qui l'approche, et ne lâche pas facilement prise<ref name=lutz24>{{Harv|Lutz|2005|p=24}}</ref>. Il peut cependant être facilement capturé, en faisant entrer une balle de tennis, attachée a un lien, dans son terrier, puis en ramenant lentement la balle, avec le sphénodon qui a mordu dedans à la traîne<ref name=lutz24>{{Harv|Lutz|2005|p=24}}</ref>. === Reproduction et croissance === [[Image:Brueckenechse.jpg|thumb|Tuatara juvénile (''Sphenodon punctatus'')]] Le sphénodon a un taux de reproduction faible, il lui faut entre 7 et 13 ans pour atteindre la maturité sexuelle ; les femelles ne s'accouplent et pondent qu'environ tous les quatre ans<ref>{{périodique|lang=en|auteur= Cree et al| date= 1992 | titre = Reproductive cycles of male and female tuatara (''Sphenodon punctatus'') on Stephens Island, New Zealand| revue= [[Journal of Zoology]]| vol = 226| pages = 199-217}}</ref>. Les accouplements ont lieu au milieu de l'été austral. Pendant la parade nuptiale, la peau du mâle est plus sombre ; il érige sa crête et s'exhibe devant la femelle. Il marche lentement en cercle autour d'elle, les pattes raides. Soit la femelle se soumet et permet au mâle de la monter, soit elle se réfugie dans son terrier<ref>{{périodique|lien=en|auteur=C. Gand, J.C. Gillingham and D.L. Clark | date= 1984 | titre = Courtship, mating and male combat in Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' | revue= [[Journal of Herpetology]]| vol = 18|issue=2| pages = 194-197 | résumé=http://links.jstor.org/sici?sici=0022-1511(198406)18%3A2%3C194%3ACMAMCI%3E2.0.CO%3B2-B}}</ref>. Le mâle ne possède pas de pénis, fait unique chez les reptiles ; il s'accouple en soulevant la queue de la femelle et en plaçant son cloaque contre celui de sa partenaire. Le sperme est transféré de cloaque à cloaque, selon un processus semblable à celui des oiseaux<ref>{{Harv|Lutz|2005|p=19}}</ref>. Les œufs de sphénodon ont une coquille molle, parcheminée. La femelle Sphénodon met entre 1 et 3 ans pour produire des œufs fécondables, et plus de 7 mois pour former la coquille. Puis il se passe encore entre 12 et 15 mois entre la copulation et l'éclosion. Ceci implique que la reproduction ne survient qu'à 2 à 5 ans d'intervalle, soit la reproduction la plus lente chez les reptiles<ref name=encyclo />. Le [[Système de détermination sexuelle|sexe des petits]] dépendra de la température d'incubation de l'œuf ; les œufs les plus chauffés auront tendance à produire des mâles et les moins chauffés des femelles. Des œufs incubés à 21°C auront autant de chances de produire des mâles que des femelles. Mais à 22°C, il y a 80% de chances que le petit soit mâle, et 20°C, 80% de chances que le petit soit femelle<ref name="KCC" />. Ceci montre que la détermination du sexe, chez le sphénodon, est liée à la fois par la génétique et par les facteurs de l'environnement<ref>{{périodique|auteur=Cree, A., Thompson, M. B. & Daugherty, C. H.|date=1995|titre=Tuatara sex determination|revue=Nature|vol=375|page=543|doi=10.1038/375543a0}}</ref>. Le sphénodon a sans doute le taux de croissance le plus faible de tous les Reptiles,<ref name=encyclo /> car il grandit durant les 35 premières années de sa vie<ref name="KCC"/>. Sa durée de vie moyenne est de 60 ans, mais on pense qu'il peut vivre plus de 100 ans<ref name="KCC"/>. [[Image:North Island Map tuatara.PNG|thumb|Répartition des sphénodons en Nouvelle-Zélande. Légendes (chaque point peut représenter jusqu'à 7 îles):<br/>Carrés : ''Sphenodon guntheri''<br/>Ronds : ''Sphenodon punctatus''<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Daugherty, C. H., A. Cree, J. M. Hay & M. B. Thompson|date=1990|titre=Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara ''(Sphenodon)''|revue=Nature|vol=347|pages=177-179|doi=10.1038/347177a0}}</ref>{{,}}<ref name=recovery>{{en}}{{Lien web|auteur=Peter Gaze| titre =Tuatara recovery plan 2001-2011| série =Threatened Species Recovery Plan 47| éditeur =Biodiversity Recovery Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand| date =2001| url =http://www.doc.govt.nz/upload/Conservation/PDF/Tuatara-Recovery-Plan.pdf| consulté le = 02-06-2007}} ISBN 0-478-22131-2</ref>{{,}}<ref>{{en}}{{Lien web | url=http://www.tiritirimatangi.org.nz/Articles/NZ%20Herald%20Articles%20-%20Tuatara%20Release.pdf | date=25-10-2003 | auteur=Anne Beston| titre=New Zealand Herald: Tuatara Release | consulté le = 11-09-2007}}</ref>]] == Répartition et habitat == Le sphénodon vit sur les îles et îlots au nord et au sud de l'[[Île du Nord]] de la [[Nouvelle-Zélande]] (sur laquelle il n'existe plus en liberté); il est [[endémique]] de ce pays. Il est longtemps resté cantonné à 32 îles et îlots au large de l'île du Nord; mais depuis quelques années, des tentatives d'introduction sur d'autres îles ont été menées avec succès (voir le paragraphe « Le sphénodon et l'homme »). Certains oiseaux creuseurs de terriers, tels les [[pétrel]]s, les [[prion]]s, et les [[puffin]]s partagent, pendant leur saison de nidification, l'habitat insulaire des sphénodons. Ces derniers utilisent les terriers des oiseaux comme abri, quand ils ne sont pas occupés, ou parfois creusent leur propre abri. == Classification systématique et évolution == Les sphénodons, ou rhynchocéphales, constituent un groupe ancien de ''[[Lepidosauria]]''. Ils représentent une lignée à part dans l’évolution des [[diapsides]], et ne sont donc pas des lézards. Le sphénodon est en fait plus proche du [[dimétrodon]]. Le [[genre (biologie)|genre]] '''''Sphenodon''''' contient deux [[espèce (biologie)|espèces]] : * ''[[Sphenodon guntheri]]'' Buller, 1877. * ''[[Sphenodon punctatus]]'' (Gray, 1842). === [[Lépidosaurien]]s === Le sphénodon, et le groupe actuellement le plus proche, les ''[[Squamata]]'' (incluant les [[lézard]]s, les [[serpent]]s et les ''[[Amphisbaenia]]''), appartiennent au superordre des ''[[Lepidosauria]]'', le seul taxon actuellement survivant parmi les ''[[Lepidosauromorpha]]''. Les squamates et les sphénodon sont capables d'[[autotomie]] au niveau de la queue (c'est-à-dire de perdre le bout de leur queue quand ils sont menacés), et ont une fente [[cloaque|cloacale]] transverse<ref name=encyclo>{{ouvrage|lang=en|auteur=Cree, Alison|année=2002|chap=Tuatara|titre=The new encyclopedia of reptiles and amphibians|directeur=Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.)|éditeur=Oxford University Press|lieu=Oxford|pages=210-211|isbn=0-19-852507-9}}</ref>. L'origine des sphénodons se situe probablement dans une branche proche de la séparation entre les ''Lepidosauromorpha'' et les ''[[Archosauromorpha]]''. Bien que les sphénodons ressemblent aux lézards, cette similarité est principalement superficielle, puisque les ''[[Sphenodontidae]]'' possèdent plusieurs caractéristiques uniques dans le groupe des [[reptile]]s. La forme typique du lézard était très commune chez les premiers amniotes ; le plus vieux fossile connu de reptile, ''[[Hylonomus]]'', ressemble à un lézard actuel<ref>{{Lien web| titre =''Hylonomus lyelli''| série = Symbols| éditeur =Province of Nova Scotia| date =2003| url =http://www.gov.ns.ca/legislature/HOUSE_OF_ASSEMBLY/Symbols/fossil.htm| consulté le =24-05-2007}}</ref>. [[Image:Tuatara cladogram.svg|thumb|left|[[Cladistique|Cladogramme]] montrant la parenté entre les diapsides<ref>{{périodique|auteur=Fry B.G., Vidal N., Norman J.A., Vonk F.J., Scheib H., Ramjan R., Kuruppu S., Fung K., Hedges S.B., Richardson M.K., Hodgson W.C., Ignjatovic V., Summerhayes R. and Kochva E.|date=novembre 2005|titre=Early evolution of the venom system in lizards and snakes|revue=Nature|doi=10.1038/nature04328}}</ref>. Légendes :<br /> 1. Sphénodons<br /> 2. Lézards<br /> 3. Serpents<br /> 4. Crocodiles<br /> 5. Oiseaux<br />Les "lézards" constituent un groupe [[polyphylie|polyphylétique]]. La longueur des branches n'indique pas l'échelle des temps.]] === Histoire de la classification du sphénodon === Les sphénodons furent à l'origine classés parmi les lézards en 1831, lorsque le [[British Museum]] reçut un crâne de cet animal<ref>{{Harv|Lutz|2005|p=42}}</ref>. Cette erreur de classification du genre ''Sphenodon'' persista jusqu'en 1867, année où [[Albert Günther]], du British Museum, nota sur ce crâne des caractéristiques similaires aux oiseaux, aux tortues et aux crocodiles. Il proposa alors la création de l'ordre des ''Rhynchocephalia'' (ce qui signifie ''tête à bec'') pour classer le sphénodon et ses parents fossiles<ref>{{Harv|Lutz|2005|p=43}}</ref>. De nos jours, la plupart des auteurs préfèrent utiliser l'appellation ''Sphenodontia'', ordre plus exclusif, réunissant les sphénodons et leurs plus proches parents éteints<ref>{{en}}{{Lien web| titre=Lepidosauromorpha: Lizards, snakes, Sphenodon, and their extinct relatives.| série = The Tree of Life Web Project| éditeur = Tree of Life Web Project | date = 1995| url=http://tolweb.org/Lepidosauromorpha/14917| consulté le=27-07-2006}} </ref>. En effet, dans les années qui ont suivi la description de l'ordre des ''Rhynchocephalia'', de nombreuses espèces disparates avaient été ajoutées à cet ordre. Ceci l'avait transformé en ce qu'on pourrait appeler un "taxon fourre-tout"<ref name="fraser">{{ouvrage|lang=en|auteur=Fraser, Nicholas; Sues, Hans-Dieter; (eds) | titre="Phylogeny" In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods | publisher=Cambridge University Press |date=1994 | isbn=ISBN 0-521-45242-2}}</ref>. En 1925, [[Samuel Wendell Williston|Williston]] proposa de créer l'ordre des ''Sphenodontia'', n'incluant que le sphénodon et ses plus proches parents fossiles<ref name="fraser" />. === "Fossile vivant" === Le sphénodon a été qualifié de fossile vivant<ref name="TerraNature">{{en}}{{Lien web | titre=Tuatara| série =New Zealand Ecology: Living Fossils| éditeur =TerraNature Trust| date = 2004| url=http://www.terranature.org/tuatara.htm | consulté le=10-11-2006}}</ref>, ce qui sous-entend qu'ils sont restés quasiment inchangés au cours de leur histoire entière, soit approximativement 220 Ma<ref name="dallas">{{en}}{{Lien web |auteur=Matt Russell| titre= Tuatara, Relics of a Lost Age | série = Cold Blooded News| éditeur= Colorado Herpetological Society| date=1998 | url=http://webspinners.com/coloherp/cb-news/archive/nature/tuatara.php | consulté le=19-05-2006}}</ref>. Cependant, des travaux sur la taxonomie des Sphenodontia<ref>{{ouvrage|lang=en|auteur=Xiao-Chun Wu| titre=Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia|directeur=Nicholas Fraser & Hans-Dieter Sues (eds)|collection=the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods | éditeur=Cambridge University Press | année=1994 | isbn=0-521-45242-2}}</ref> ont montré que ce groupe a subi divers changements pendant le [[Mésozoïque]]. De nombreuses niches écologiques, actuellement occupées par les lézards, étaient à l'époque le fief des ''Sphenodontia''. Il a même existé un groupe florissant de ''Sphenodontia'' aquatiques, connus sous le nom générique de ''[[Pleurosaurus]]'', qui différaient nettement des sphénodons actuels. Ces derniers font preuve d'adaptation à un climat assez froid, ce qui leur permet de prospérer sur les îles autour de la Nouvelle-Zélande ; ces adaptations pourrait être des caractéristiques uniques, puisque leurs ancêtres ''Sphenodontia'' vivaient sous les climats beaucoup plus chauds du [[Mésozoïque]]. === Les différentes espèces === [[Image:Tuatara adult.jpg|thumb|''Sphenodon punctatus'' adulte]] Il existe deux espèces de sphénodon actuelles : ''[[Sphenodon punctatus]]'' et le beaucoup plus rare ''[[Sphenodon guntheri]]'', qui ne se trouve que sur les îles [[Brothers]], dans le [[détroit de Cook]]<ref name="BBC">{{en}}{{Lien web|titre=Tuatara - ''Sphenodon punctatus'' | série =Science and Nature: Animals |site= bbc.co.uk| url=http://www.bbc.co.uk/nature/wildfacts/factfiles/3052.shtml | consulté le=28-02-2006 }}</ref>. ''Sphenodon punctatus'' fut nommé alors qu'une seule espèce était connue, ce qui explique pour quelle raison son nom est peu approprié ; en effet, les deux espèces peuvent avoir des taches. ''Sphenodon guntheri'' a la peau olive tirant sur le marron avec des taches jaunâtres, tandis que ''Sphenodon punctatus'' a une couleur souvent jaspée, qui varie du vert olive au rose sombre ou au rouge brique en passant par le gris, mais toujours avec des taches blanches<ref name="karori"/><ref name=encyclo />{{,}}<ref name=lutz16>{{Harv|Lutz|2005|p=16}}</ref>. De plus, ''Sphenodon guntheri'' est nettement plus petit<ref name="NZRG">{{ouvrage|lang=en|auteur=Gill, Brian & Whitaker, Tony.|année=1996|titre=New Zealand Frogs and reptiles.|éditeur=David Bateman publishing|page=22-24|isbn=1-86953-264-3}}</ref>. L'espèce ''Sphenodon punctatus'' a été divisée en deux sous-espèces : * le sphénodon du détroit de Cook (qui ne possède pas de nom de sous-espèce en Latin) vit sur des îles situées dans le détroit de Cook ou proches de ce dernier ; * Le sphénodon du Nord (''Sphenodon punctatus punctatus'') vit sur des îles situées dans la [[Bay of Plenty]], et dans quelques îles situées encore plus au nord<ref name="DoC"/>. Une troisième espèce de sphénodon, actuellement éteinte, a été identifiée en novembre 1885 par [[William Colenso]], à qui fut envoyé un individu en voie de fossilisation, provenant d'une mine de charbon. Colenso appela cette nouvelle espèce ''Sphenodon diversum''<ref name="colenso1885">{{périodique|auteur=Colenso, W.|date=1885|titre=Notes on the Bones of a Species of ''Sphenodon'', (''S. diversum'', Col.,) apparently distinct from the Species already known.|lang=en|revue=Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand |vol=18|pages=118-128 | texte=http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_18/rsnz_18_00_000850.pdf }}</ref>. === Étymologie === ''Sphenodon'' dérive du grec : ''σφήν / sphenos'' qui signifie ''coin'' et de ''odon(t)'' qui signifie ''dent''<ref>{{CNRTL|Sphénodon}}</ref>. Le nom d'espèce ''punctatus'' vient du [[Latin]] et signifie ''couvert de points''<ref>{{ouvrage|lang=en|auteur=William T Stearn|titre =Botanical Latin|éditeur=Timber Press Inc| date = 2004| lieu=Portland, Oregon| pages =476| texte=http://books.google.com/books?id=w0hZvTFJUioC&pg=PA476&lpg=PA476&dq=botanical+epithets+punctatus&source=web&ots=9qBJXCKdot&sig=bk7NNo-DkKk_UeUiOCnUj8R-4CA| isbn=0-88192-627-2}}</ref>, et ''guntheri'' est un hommage à [[Albert Günther]]. L'appellation ''tuatara'' dérive du langage {{Lien vers un homonyme|Māori}} et signifie « pointes sur le dos »<ref name="KCC">{{en}}{{Lien web | titre=The Tuatara| série =Kiwi Conservation Club: Fact Sheets| éditeur =Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand Inc.| date = 2007 |url=http://www.kcc.org.nz/animals/tuatara.asp| consulté le=02-06-2007}}</ref>. == Le sphénodon et l'homme == [[Image:Tuatara karori.jpg|thumb|Sphénodon (marqué au niveau de la nuque) dans le [[sanctuaire animalier de Karori]].]] ===Statut et préservation=== ==== Menaces pesant sur le sphénodon ==== Le sphénodon a été classé parmi les espèces menacées depuis 1895<ref>{{Harv|Newman|1987}}</ref>{{,}}<ref>{{en}}{{Lien web|auteur=Allison Cree| coauteurs =David Butler| titre =Tuatara Recovery Plan| série =Threatened Species Recovery Plan Series No.9| éditeur =Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand| date = 1993| url =http://www.doc.govt.nz/upload/documents/science-and-technical/TSRP09.pdf| consulté le = 02-06-2007}} ISBN 0-478-01462-7</ref>, bien que la seconde espèce, ''Sphenodon guntheri'', ne fut déterminée (ou redécouverte ?) qu'en 1989<ref name="san diego"/>. La situation du ''Sphenodon guntheri'' est depuis 1994 considérée comme [[Espèce vulnérable|vulnérable]] par l'[[UICN]]<ref>{{lien web|url=http://www.iucnredlist.org/search/search.php?freetext=Sphenodon&modifier=phrase&criteria=wholedb&taxa_species=1&redlistCategory%5B%5D=all&country%5B%5D=all&cty_default=1&aquatic%5B%5D=all&aqu_default=1&regions%5B%5D=all&reg_default=1&habitats%5B%5D=all&threats%5B%5D=all&redlistAssessyear%5B%5D=all&growths%5B%5D=all|titre=Sphénodon |site=[[IUCN]]}}</ref>. Le sphénodon, comme beaucoup d'animaux natifs de Nouvelle-Zélande, sont menacés par la destruction de leur [[Habitat (écologie)|habitat]], et par l'introduction accidentelle du [[Rattus exulans|rat polynésien]]. Le genre ''Sphenodon'' était éteint sur l'[[île du Nord]], et la population restante confinée sur 32 îles au large de celle-ci<ref name="DoC">{{en}}{{Lien web | titre=Facts about tuatara | série =Conservation: Native Species| éditeur =Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand|url=http://www.doc.govt.nz/templates/page.aspx?id=33163 | consulté le=10-02-2007 }}</ref> jusqu'au premier lâcher de cet animal sur l'île du Nord, dans le [[sanctuaire animalier de Karori]], sévèrement clôturé et surveillé<ref name="karori">{{Lien web| titre =Tuatara Factsheet (''Sphenodon punctatus'')| série =Sanctuary Wildlife| éditeur =Karori Sanctuary Wildlife Trust| url =http://www.sanctuary.org.nz/restoration/forest/tuatara/tuatara-facts.html| consulté le = 02-06-2007 }}</ref>. Ces 32 îles étaient libres de toute présence de [[mammifère]]s<ref name="DoC"/>, difficiles d'accès et colonisées par un petit nombre d'espèces<ref>{{Harv|Lutz|2005|pp=59-60}}</ref>, ce qui tend à indiquer qu'un animal absent sur ces îles pourrait avoir été la cause de la disparition du sphénodon sur l'île principale. Cependant, le rat polynésien s'est récemment établi sur plusieurs de ces îles et le sphénodon y persiste, mais ne s'y reproduit plus<ref>{{périodique|auteur=Crook, I. G.|date=1973|titre=The tuatara, Sphenodon punctatus Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, ''Rattus exulans'' (Peale)|revue=Proceedings of the New Zealand Ecological Society|vol=20|pages=115-120|texte=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES20_115.pdf}}</ref>{{,}}<ref name=cree_etal1995>{{périodique|auteur=Cree, A., Daugherty, C.H. and Hay, J.M.|date=1995|titre=Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara Sphenodon punctatus,on rat-free and rat-inhabited islands|revue=Conservation Biology|vol=9|page=373-383|doi=10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x}}</ref>. De plus, les sphénodons ont toujours été plus rares sur les îles habitées par les rats<ref name=cree_etal1995 />. Le faible taux de reproduction de l'espèce est aussi une des causes de sa fragilité face aux menaces causées par les rats et la destruction de son habitat. Du fait de la détermination du sexe des embryons par la température d'incubation des oeufs, les scientifiques craignent que le réchauffement climatique induise un déséquilibre dans le sex ratio, en faveur des mâles<ref name="san diego"/>. ==== Introductions et réintroductions dans un milieu naturel ==== ===== Cas de ''Sphenodon guntheri'' ===== ''Sphenodon guntheri'' est naturellement présent sur la petite île [[Brothers]] du [[détroit de Cook]], avec une population d'environ 400 individus. En 1995, 50 juvéniles and 18 adultes de cette espèce ont été déplacés jusqu'à [[Titi Island]], et leur installation a été surveillée. Deux ans plus tard, plus de la moitié de ces animaux avait été recapturés, pesés, puis relâchés : tous avaient pris du poids, sauf un. En 1998, 34&nbsp;juvéniles provenant d'élevages en captivité et 20 adultes capturés dans la nature furent de même transférés sur [[Matiu Island]], un endroit plus accessible au public<ref name=recovery />. Fin octobre 2007, il a été annoncé que 50 sphénodons de cette espèce, collectés à l'état d'œufs sur l'île de Brothers, incubés jusqu'à éclosion à l'[[Université Victoria de Wellington]], puis élevés pendant 5 ans au [[Zoo de Wellington]], avaient été relâchés sur [[Long Island]], toujours dans le détroit de Cook<ref>{{en}}{{lien web|url=http://www.scoop.co.nz/stories/SC0710/S00061.htm | titre=Rare tuatara raised at Wellington Zoo|date=29 octobre 2007}}</ref>. ===== Cas de ''Sphenodon punctatus'' ===== ''Sphenodon punctatus'' est naturallement présent sur 29 îles, et sa population est estimée à {{formatnum:60000}} individus<ref name=encyclo />. En 1996, 32&nbsp;adultes de cette espèce ont été déplacés de [[Moutoki Island]] vers [[Moutohora]]. La capacité d'accueil de Moutohora est estimée à {{formatnum:8500}} individus, et cette île pourrait permettre au public de voir des sphénodons en liberté<ref name=recovery />. Un lâcher de ''Sphenodon punctatus'' sur l'île principale a eu lieu en 2005, dans le sévèrement surveillé et clôturé sanctuaire animalier de Karori<ref name="karori"/>. Un second lâcher sur l'île principale a eu lieu en octobre 2007, lors duquel 130 individus supplémentaires ont été transférés de [[Stephens Island]] vers le Sanctuaire de Karori<ref>{{cite news|url=http://www.stuff.co.nz/stuff/4243952a7693.html|title=130 tuatara find sanctuary|publisher=[[The Dominion Post]]|date=20 Octobre 2007}} [http://www.webcitation.org/5TSXjdW8f (Archive at webcitation.org)]</ref>. ==== Éradication des rats ==== En 1990 et 1991, les sphénodons des îles [[île Stanley|Stanley]], [[île Red Mercury|Red Mercury]] et [[île Cuvier|Cuvier]] furent déplacés et maintenus en captivité pour permettre l'éradication des rats polynésiens sur ces îles. Ces trois populations se sont reproduites en captivité, et après une éradication réussie des rats, tous les individus (y compris les juvéniles nés pendant l'opération) retournèrent vers leur île d'origine. Lors de la saison 1991 - 1992, on découvrit que [[Little Barrier Island]] ne possédait plus que 8 sphénodons, qui furent placés en captivité sur place. Les femelles produisirent 42&nbsp;œufs, qui furent incubés à l'université Victoria. La progéniture obtenue fut maintenue en captivité sur l'île et dans le ''Recovery Plan'' de 2001-2011, publié en 2001, il est mentionné que l'éradication des rats sur cette île était imminente<ref name=recovery />. Les rats furent éradiqués de [[Middle Chain Island]] en 1992, de [[Whatupuke]] en 1993, de [[Lady Alice Island]] en 1994, et de [[Coppermine Island]] en 1997. Suite à ce programme, on a pu de nouveau voir des juvéniles sur ces trois dernières îles. Pour comparaison, en 2007, les rats demeurent toujours sur [[Hen Island]], du même groupe d'îles, et aucun juvénile n'a été vu là depuis au moins 2001. Middle Chain Island ne présente pas de sphénodons, mais on pense qu'il est possible que les rats fassent la traversée à la nage entre Middle Chain et d'autres îles qui, elles, présentent des sphénodons, aussi les rats ont-ils été éradiqués pour empêcher cela<ref name=recovery />. D'autres éradications de ces rongeurs ont été effectuées sur les îles [[Rangitoto]] à l'est de l'[[île d'Urville]], afin de préparer le terrain au lâcher, en 2004, de 432 juvéniles de la sous-espèce sphénodon du détroit de Cook, qui avaient été élevés à l'université Victoria depuis 2001<ref name=recovery />. [[Image:Tuatara karori head.jpg|thumb|upright=0.7|Tuatara au [[sanctuaire animalier de Karori]] marqué pour facilité leur identification.]] ==== Élevage en captivité ==== Il existe plusieurs programmes d'élevage du sphénodon en Nouvelle-Zélande. Le [[Southland Museum and Art Gallery]] de [[Invercargill]] fut le premier organisme à avoir un programme d'élevage de sphénodon ; ils élèvent plus particulièrement des ''Sphenodon punctatus''. Le [[Zoo de Hamilton]] et le zoo de Wellington pratique aussi l'[[élevage conservatoire]]. L'université Victoria maintient un programme de recherche concernant l'élevage en captivité, et le [[Mt Bruce Wildlife Centre]] détient un couple et des juvéniles. La [[WildNZ Trust]] a elle aussi un enclos d'élevage de sphénodons à [[Ruawai]]. === Importance culturelle === Le sphénodon figure dans plusieurs légendes [[Peuple autochtone|autochtones]], où il est vu comme un ''ariki'' (forme divine). Les sphénodons sont considérés comme des messagers de [[Whiro]], le dieu de la mort et du désastre, et il est interdit aux femmes Māori de le manger<ref>{{Lien web|auteur=David Williams| titre =Chapter 6: Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities| série =Wai 262 Report: Matauranga Maori and Taonga| éditeur =Waitangi Tribunal| date =2001| url =http://www.waitangi-tribunal.govt.nz/doclibrary/public/wai262/matauranga_maori/Chapt06.pdf| consulté le = 02-06-2007}}</ref>. Les sphénodons indiquent où se situe le [[tabou]]<ref name=ramdstad>{{périodique|auteur=Kristina M. Ramstad, N. J. Nelson, G. Paine, D. Beech, A. Paul, P. Paul, F. W. Allendorf, C. H. Daugherty|date=2007|titre=Species and Cultural Conservation in New Zealand: Maori Traditional Ecological Knowledge of Tuatara|revue=Conservation Biology|vol=21|issue=2|page=455–464|doi=10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x}}</ref>{{,}}<ref name=ramdstad />. Les femmes Māori se tatouent parfois des images de lézards, dont certains pourraient représenter des sphénodons, près de leurs organes génitaux<ref name=ramdstad />. De nos jours, les sphénodons sont considérés comme des ''taonga'' (trésors particuliers)<ref>{{Harv|Lutz|2005|p=64}}</ref>. Le sphénodon figurait sur une des faces la pièce de 5 cents du [[dollar néo-zélandais]], qui fut retirée de la circulation en octobre 2006. ''Tuatara'' fut le nom du magazine de l'université Victoria de Wellington, ''Journal of the Biological Society of Victoria University College'', publié de 1947 jusqu'en 1993<ref>[http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-corpus-tuatara.html Tuatara : Journal of the Biological Society | NZETC]</ref>. ==Liens et réferences== === Bibliographie === * {{Ouvrage| titre=Tuatara: A Living Fossil| éditeur=DIMI PRESS| auteur=Lutz Dick | langue=Anglais| année=2005| lieu=Salem, Oregon| isbn= 0-931625-43-2}} *{{cite book | last=McKintyre | first=Mary | year=1997 | title=Conservation of the Tuatara | publisher=Victoria University Press | id=ISBN 0-86473-303-8 }} * {{Ouvrage| titre=Tuatara. Endangered New Zealand Wildlife Series| éditeur=John McIndoe| auteur= Newman D.G.| langue=Anglais| année=1987| lieu=Dunedin, New Zealand| isbn=0-86868-098-2}} *{{cite book | last=Parkinson | first=Brian | year=2000 | title=The Tuatara | publisher=Reed Children’s Books | id=ISBN 1-86948-831-8}} === Références taxonomiques === {{commons|Sphenodon punctatus}} {{wikispecies|Sphenodon}} * {{Embl genre|Sphenodon}} * {{Catalogueoflife taxon|85655|Sphenodon }} * {{TPDB|92231|''Sphenodon'' Buller 1877 }} * {{ITIS|202131|''Sphenodon'' Gray, 1831 }} * {{ADW|Sphenodon|''Sphenodon'' }} * {{NCBI|8507|''Sphenodon'' }} * {{uBIO|2547046|''Sphenodon'' }} === Liens externes === * {{CITES genre|animal|4537|''Sphenodon'' }} * {{ARKive search|Sphenodon }} *{{Lien web |url = http://www.doc.govt.nz/upload/documents/science-and-technical/TSOP21.pdf | titre = Tuatara captive management plan and husbandry manual | B. Blanchard et. al. | 2000 | éditeur = Department of Conservation, Wellington, New Zealand | consulté le = 2007-11-26}} *{{Lien web | url=http://digimorph.org/specimens/Sphenodon_punctatus/adult/ | titre=Digimorph - ''Sphenodon punctatus'' (tuatara) - 3D visualisations from X-ray CT scans | consulté le=2006-05-08}} *{{Lien web | titre=ARKive - images and movies of the Brothers Island tuatara ''(Sphenodon guntheri)'' | url=http://www.arkive.org/species/GES/reptiles/Sphenodon_guntheri/ | consulté le=2007-06-03}} *{{Lien web | titre=Evolution of a third eye in some animals? ''MadSci Network'' | url=http://www.madsci.org/posts/archives/2005-07/1121008231.Zo.r.html | consulté le=2007-08-09}} *{{Lien web | titre=The Lonely Eye | url=http://bjo.bmjjournals.com/cgi/content/full/89/3/256 | consulté le=2006-10-11}} === Organismes s'occupant de Sphénodons === <div style="column-count:2;-moz-column-count:2;"> '''Nouvelle-Zélande''' *[http://www.aucklandzoo.co.nz/conservation/index.php#proj Auckland Zoo] *[http://www.hamiltonzoo.co.nz/index.asp?PageID=2145828546 Hamilton Zoo Tuatara breeding] *[http://www.natureland.co.nz/animals.asp Natureland Zoo, Nelson, NZ] *[http://www.mtbruce.org.nz/tuatara_more.htm Pukaha Mount Bruce] *[http://www.kiwibird.co.nz/kiwi/gallery/index.cfm/?pluginAction=image&slideshowID=1&imageID=35 Kiwi Birdlife Park Queenstown] *[http://web.archive.org/web/20070617025329/http://www.southlandmuseum.com/tuatara_-_breeding.htm Southland Museum and Art Gallery] *[http://www.kcc.org.nz/animals/tuatara/conservation.asp Victoria University of Wellington] *[http://www.wellingtonzoo.com/animals/animals/reptiles/tuatara.html Wellington Zoo] *[http://www.wildnz.org/?p=projects WildNZ Trust Projects at Ruawai] <br /> '''Australie''' *[http://www.aussiepythons.com/gallery2.php?g2_itemId=56542 Taronga Zoo] '''Europe''' *[http://www.chesterzoo.org/AnimalsandPlants/Reptiles/Tuatara.aspx Chester Zoo] *[http://www.aquarium-berlin.de/en/experience/animal-highlights/tuatara.html Zoo Aquarium Berlin] '''Etats-Unis''' *[http://www.dallaszooed.com/animalfacts/animalfacts.php?id=110&name=TUV&ci=5&li=8 Dallas Zoo] *[http://www.stlzoo.org/animals/abouttheanimals/reptiles/tuataras/tuatara.htm Saint Louis Zoo] *[http://www.sandiegozoo.org/animalbytes/t-tuatara.html San Diego Zoo] ''(S. guntheri)'' *[http://www.toledoblade.com/apps/pbcs.dll/article?AID=/20060310/NEWS38/%20603100383/-1/NEWS Toledo Zoo] </div> === Notes et références === <div class="references-small" style="column-count:2;-moz-column-count:2;"> <references /> </div> {{Lien BA|en}} [[Catégorie:Rhynchocéphale (nom scientifique)]] [[Catégorie:Sphénodontidé]] [[Catégorie:Faune endémique de Nouvelle-Zélande]] [[ca:Tuatara]] [[cs:Hatérie novozélandská]] [[de:Brückenechsen]] [[en:Tuatara]] [[es:Sphenodon]] [[fi:Tuatara]] [[he:ספנודון]] [[hr:Premosnici]] [[it:Sphenodon]] [[ja:ムカシトカゲ]] [[ko:투아타라]] [[li:Brögkherdisse]] [[lt:Tuataros]] [[ml:ടുവാടര]] [[nl:Brughagedissen]] [[pl:Hatteria]] [[pt:Tuatara]] [[ru:Гаттерия]] [[simple:Tuatara]] [[tr:Tuatara]] [[zh:喙頭蜥]]