Théorie du neurone
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[[Image:CajalCerebellum.jpg|thumb|right|300px|Dessin de la main de [[Santiago Ramón y Cajal|Ramón y Cajal]] de cellules [[cervelet|cerebelleuses]] de poulet, tiré de "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905.]]
La '''théorie du neurone''' désigne la notion devenue fondamentale que les [[neurone]]s sont les unités structurelles et fonctionnelles de base du [[système nerveux]]. Cette théorie fut d'abord formulée par [[Santiago Ramón y Cajal]] avant d'être complétée, à la fin du {{XIXe siècle}}, par [[Heinrich Wilhelm Waldeyer]] . C'est ce dernier qui proposa le mot « neurone » pour désigner les cellules nerveuses.
Elle stipule que les neurones sont des entités fonctionnelles autonomes (et non fusionnées en un maillage) et des unités métaboliques distinctes comportant un corps cellulaire (soma), un [[axone]] et des [[dendrite]]s. La « Loi de polarisation dynamique » décrit en outre la transmission des signaux dans les neurones comme unidirectionnelle, des dendrites vers les axones<ref name="sabb">Sabbatini R.M.E. April-July 2003 [http://www.cerebromente.org.br/n17/history/neurons3_i.htm Neurons and Synapses: The History of Its Discovery]. ''Brain & Mind Magazine'', 17. Lien vérifié le [[19 mars]] [[2007]].</ref>.
== Historique ==
Avant que la théorie du neurone ne fut reconnue, il était généralement admis que le système nerveux était constitué d'un maillage fusionné ne comportant pas de [[Cellule (biologie)|cellules]] isolées<ref>[[Eric Richard Kandel|Kandel E.R.]], Schwartz, J.H., Jessell, T.M. 2000. ''Principles of Neural Science'', 4th ed., Page 23. McGraw-Hill, New York.</ref>.
Selon cette théorie réticulaire, les corps cellulaires des neurones avaient pour fonction principale de fournir la nourriture au système. <ref>DeFelipe J. 1998. [http://www.psu.edu/nasa/cajal.htm Cajal]. ''MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences'', MIT Press, Cambridge, Mass.</ref> En effet, bien que la [[théorie cellulaire]] eut été formulée depuis les [[années 1830]], la plupart des scientifiques ne pensaient pas qu'elle pouvait s'appliquer au [[cerveau]] ou aux [[nerf]]s.
[[Image:Cajal Retina.jpg|thumb|right|200px|Dessin de [[Santiago Ramón y Cajal|Ramón y Cajal]], extrait de "Structure de la [[rétine]] des mammifères" Madrid, 1900.]]
La réticence manifestée d'abord pour valider la doctrine du neurone était dûe en partie à l'insuffisance de l'instrumentation, les [[microscope]]s de l'époque n'étant pas assez puissants pour révéler clairement les limites des cellules nerveuses. Avec les techniques de coloration cellulaire alors utilisées, un fragment de tissu nerveux apparaissait sous le microscope comme une toile complexe dans laquelle les cellules étaient difficiles à individualiser. Les neurones ont un grand nombre de prolongements, et une cellule peut à elle seule comporter des ramifications parfois longues et complexes. il peut de ce fait être difficile d'identifier une cellule isolée si celle-ci est associée étroitement à de nombreuses autres cellules.
C'est ansi qu'un progrès décisif intervint à la fin des [[années 1880]], quand [[Santiago Ramón y Cajal|Ramón y Cajal]] utilisa pour visualiser les neurones la [[Coloration de Golgi|coloration argentique]] mise au point par [[Camillo Golgi]]. Cette technique, qui utilise une solution d'[[argent]], ne colore qu'une cellule parmi environ une centaine, ce qui permet de l'isoler visuellement. De plus, la coloration marque uniformément à la fois le corps cellulaire et l'ensemble de ses prolongements. Il put être ainsi prouvé que chaque cellule nerveuse est une entité séparée au lieu de former un ensemble fusionné. Toutefois, la coloration était inefficace sur les fibres entourées de [[myéline]] et Ramón y Cajal dut la modifier et ne l'utiliser que sur des échantillons de cerveaux jeunes, moins myélinisés<ref Name="sabb"/>. Moyennant quoi il put observer distinctement les neurones et leurs prolongements et en produisit des [[dessin]]s de grande qualité tels que celui figurant ci-contre.
[[Camillo Golgi|Golgi]] et [[Santiago Ramón y Cajal|Cajal]] se virent tous deux récompensés, l'un pour sa technique de coloration et l'autre pour la découverte qu'elle lui permit de faire par le [[Prix Nobel de physiologie ou de médecine]] en [[1906]]. Golgi ne se prononçait pas avec certitude sur le fait que les neurones fussent ou non fusionnés, et dans son discours de réception du prix, il défendit la théorie réticulaire. Lorsque vint le tour de Ramón y Cajal de prononcer son propre discours, il contredit la position de Golgi et exposa sa théorie du neurone qui fut dès lors admise.
Un article rédigé en [[1891]] par [[Heinrich Wilhelm Waldeyer|Wilhelm von Waldeyer]], un partisan de [[Santiago Ramón y Cajal|Cajal]], acheva de discréditer la théorie réticulaire et précisa la « Doctrine du Neurone »<ref>Waldeyer HW. Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems ». ''Deutsche medicinische Wochenschrift, Berlin, 1891 : 17 : 1213-1218, 1244-1246, 1287-1289, 1331-1332, 1350-1356. (Sur quelques nouvelles recherches dans le domaine de l'anatomie du système nerveux central).</ref>.
== Actualisation de la théorie du neurone ==
La théorie du neurone reste un principe central des [[neuroscience]]s modernes. De récentes études ont toutefois mis en évidence des exceptions notables et les connaissances sur le fonctionnement des neurones ont pu être complétées comme suit :
# Les [[Jonction communicante|synapses électriques]] sont plus abondantes dans le système nerveux central qu'on ne le pensait d'abord. Ainsi dans certaines parties du cerveau, les neurones au lieu de fonctionner comme des unités individuelles, peuvent être actifs simultanément et former de vastes ensembles destinés à traiter l'information neurale<ref> {{cite journal | author = Connors B, Long M | title = Electrical synapses in the mammalian brain. | journal = Annu Rev Neurosci | volume = 27 | issue = | pages = 393-418 | year = | id = PMID 15217338}} </ref>. Les synapses électriques ou ''[[Jonction communicante|gap junctions]]'' permettent aux molécules de passer directement entre les neurones : il s'agit donc bien d'une connexion de [[cytoplasme]] à cytoplasme.
# Les [[dendrite]]s, à l'instar des [[axone]]s, possèdent des [[Canal ionique|canaux ioniques]] commandés par le voltage et peuvent générer des potentiels électriques se propageant dans les deux sens, vers le soma ou en provenance de celui-ci. Cela remet en question l'idée que les dendrites ne seraient que de simples récepteurs passifs de l'information et les axones les seuls émetteurs. Ces données suggèrent par ailleurs que le neurone n'agit pas seulement de manière élémentaire, mais que des opérations complexes peuvent aussi se produire en son sein<ref>{{cite journal | author = Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D | title = Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones. | journal = J Neurosci | volume = 24 | issue = 30 | pages = 6703-14 | year = 2004 | id = PMID 15282273}}</ref>.
# Le rôle des [[cellule gliale]]s dans le traitement de l'information neurale est maintenant mieux connu. Les deux principaux types cellulaires dans le système nerveux central sont les neurones et les cellules gliales, ces dernières étant environ dix fois plus nombreuses que le neurones. En [[2007]], des résultats expérimentaux chez le [[rat]] ont suggéré que les [[astrocyte]]s [[Synapse|périsynaptiques]] jouent un rôle important dans la formation de nouvelles [[synapse]]s<ref>{{cite journal | author = Witcher M, Kirov S, Harris K | title = Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus. | journal = Glia | volume = 55 | issue = 1 | pages = 13-23 | year = 2007 | id = PMID 17001633}}</ref>.
# Enfin, des recherches récentes ont abouti à la révision de l'idée ancienne selon laquelle la [[neurogenèse]], c'est-à-dire la production de nouveaux neurones, ne pouvait être observée dans le cerveau des mammifères adultes. On sait maintenant que le cerveau adulte crée continuellement de nouveaux neurones dans l'[[Hippocampe (cerveau)|hippocampe]] et dans une zone reliée au [[bulbe olfactif]]. Il a été démontré que la neurogenèse est tributaire de l'environnement (par exemple, l'exercice, l'alimentation, l'interaction avec l'entourage), liée à l'âge, régulée par un certain nombre de facteurs de croissance et interrompue par le [[stress]] lié à la survie<ref>[http://www.seedmagazine.com/news/2006/02/the_reinvention_of_the_self.php?page=all&p=y The reinvention of the self]</ref>{{,}}<ref>[http://www.princeton.edu/pr/news/99/q4/1014-brain.htm Scientists Discover Addition of New Brain Cells in Highest Brain Area]</ref>. Des chercheurs de [[Université Princeton|Princeton]], Charles Gross et Elizabeth Gould, ont même suggéré qu'une neurogenèse dans le néocortex pouvait survenir après la naissance, dans des zones du cerveau impliquées dans les fonctions cognitives<ref>{{cite journal | author = Gould E, Reeves A, Graziano M, Gross C | title = Neurogenesis in the neocortex of adult primates. | journal = Science | volume = 286 | issue = 5439 | pages = 548-52 | year = 1999 | id = PMID 10521353}}</ref>. Les conclusions de ces auteurs ont toutefois été battues en brèche par plusieurs études bien contrôlées menées par l'équipe de Pasko Rakic, l'auteur de hypothèse initiale selon laquelle la neurogenèse chez l'adulte est limitée à l'hippocampe et au bulbe olfactif<ref>{{cite journal | author = Bhardwaj R, Curtis M, Spalding K, Buchholz B, Fink D, Björk-Eriksson T, Nordborg C, Gage F, Druid H, Eriksson P, Frisén J | title = Neocortical neurogenesis in humans is restricted to development. | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 103 | issue = 33 | pages = 12564-8 | year = 2006 | id = PMID 16901981}}</ref>{{,}}<ref>{{cite journal | author = Rakic P | title = Neurons in rhesus monkey visual cortex: systematic relation between time of origin and eventual disposition. | journal = Science | volume = 183 | issue = 123 | pages = 425-7 | year = 1974 | id = PMID 4203022}}</ref>{{,}}<ref>{{cite journal | author = Kornack D, Rakic P | title = Cell proliferation without neurogenesis in adult primate neocortex. | journal = Science | volume = 294 | issue = 5549 | pages = 2127-30 | year = 2001 | id = PMID 11739948}}</ref>. Rakic fait notamment remarquer que les travaux du groupe de Princeton n'ont pas pu être reproduits par plusieurs autres groupes.
== Voir aussi ==
* [[Neurone]]
* [[Histoire du cerveau]]
== Liens externes ==
* {{en}} [http://zlab.rutgers.edu/classes/behaviorCogNeuro/HonorsLecture%201.htm La théorie du neurone]
* {{en}} [http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/the-discovery-of-the-neuron/ La découverte du neurone]
== Bibliographie ==
* {{en}} Bullock, T.H., Bennett, M.V.L., Johnston, D., Josephson, R., Marder, E., Fields R.D. 2005. "The Neuron Doctrine, Redux", ''Science'', Volume 310, Issue 5749, Pages 791-793. PMID 16272104. Lien vérifié le [[19 mars]] [[2007]].
==References==
{{références|colonnes=2}}
== Source ==
{{Traduction/Référence|en|Neuron doctrine|172451736}}
{{Portail|médecine|biologie}}
[[Catégorie:Neurone]]
[[Catégorie:Histoire des neurosciences]]
[[en:Neuron doctrine]]
[[es:Doctrina de la neurona]]
[[sr:Неуронска доктрина]]