Thaumatine
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31645795
2008-07-17T08:22:04Z
Sensonet2
293173
retrait bandeau ébauche
La '''thaumatine''', ou plutôt '''les thaumatines''', désigne une famille de [[protéine]]s au [[goût]] sucré présente dans le fruit du Katemfe, un arbre originaire de la forêt tropicale africaine<ref name=vanderwel-1972>{{Périodique
|id=vanderwel-1972 |lang=en |auteur=H Van der Wel, K Loeve |titre=Isolation and characterization of thaumatin I and II ,the sweet proteins from Thaumatoccocus-Daniellii Benth. |revue=European Journal of Biochemistry |no= |date=1972 |vol=31 |issue=2 |pages=221-225. PMID 4647176 |doi= }}</ref>. Elle est utilisée mondialement dans l’alimentation humaine et la pharmacologie comme [[édulcorant]], [[exhausteur de goût]] ou masqueur d’amertume. C’est l'[[édulcorant]] naturel ayant le [[pouvoir sucrant]] le plus élevé : il est estimé entre 2000 et 3000 plus sucré que le [[saccharose]] (sucre de table) à poids égal<ref name=higginbotham-81>{{Périodique
|id=higginbotham-81 |lang=en |auteur=JD Higginbotham |titre=Sensory properties and potential applications of thaumatin, an intensely sweet protein. |revue= Journal of the Science of Food and Agriculture |date=1981 |vol=32 |issue=8 |pages=843-848 |doi=10.1002/jsfa.2740320815}}</ref>.
== Source ==
La thaumatine réfère à la mixture de deux [[protéine]]s extraites des graines du fruit du ''Thaumatococcus danielli'' (Benth)<ref name=fao-957 />, connu sous le nom de [[Katemfe]]<ref name=vanderwel-1972 />. Le Katemfe est originaire de la forêt tropicale africaine et pousse sur une grande étendue englobant plusieurs pays comme le Ghana, la Côte d’Ivoire, le Togo, la Sierra Leone ou encore le Nigeria<ref name=higginbotham-1994 />. Les thaumatines sont contenues dans l’[[arille]] des graines du fruit mûr.
Des protéines de structure similaire à la thaumatine ont été retrouvées dans plusieurs espèces diverses, telles que le [[riz]] (''Oryza sativa'')<ref name=Hiroyuki-2008>{{Périodique |id=Hiroyuki-2008 |lang=en |auteur=K Hiroyuki & R Terauchi |titre=Regulation of expression of rice thaumatin-like protein: inducibility by elicitor requires promoter W-box elements. |journal= Plant Cell Rep. |ISSN= |no= |date=2008 |issue= |pages= |résumé=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18425517 |texte= |consulté le=16/07/2008. |doi=10.1007/s00299-008-0536-7}}</ref> et le ''[[Caenorhabditis elegans]]''<ref name=Shatters-2006>{{Périodique |id=Shatters-2006 |lang=en |auteur= Shatters RG Jr, Boykin LM, Lapointe SL, Hunter WB & Weathersbee AA 3rd. |titre=Phylogenetic and structural relationships of the PR5 gene family reveal an ancient multigene family conserved in plants and select animal taxa. |journal= J Mol Evol. |ISSN= |no=63 |date=2006 |vol= |issue=1 |pages=12-29 |résumé=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16736102 |texte= |consulté le=16/07/2008 |doi=10.1007/s00239-005-0053-z}}</ref> (un [[métazoaire]]).
== Rôle biologique ==
La production de thaumatine semble être une réponse biologique aux attaques par un pathogène [[viroïde]] car plusieurs homologues de la thaumatine ont montré des inhibitions significatives « in vitro » de plusieurs [[champignons]].
== Histoire ==
Le premier témoignage d’utilisation du fruit du Katemfe provient d’un chirurgien de l’armée britannique, W.F.Danielli, en poste dans l’Afrique de l’ouest au cours de la décennie 1840<ref name=who-1985 >{{en}} Anonymous (1985) [http://www.inchem.org/documents/jecfa/jecmono/v20je15.htm Thaumatin] WHO Food Additives Series 20, 1985</ref>. Il rapporta que les indigènes utilisaient le fruit pour améliorer la qualité gustative des fruits acides et d’un vin de palme. Le nom latin de l’arbre fut par la suite nommé par le naturologue [[George Bentham]] après le nom du chirurgien : ''Thaumatococcus danielli''<ref name=talin-web-site > {{en}} {{Lien web
|url= http://www.overseal.com/site/prodflavtali.htm
|titre= Fiche produit Talin®
|auteur= Anonyme
|éditeur= www.overseal.com
|consulté le= 22-01-2008
}}</ref>.
Les indigènes du Ghana, de la Côte d’Ivoire, du Togo, de la Sierra Leone et du Nigeria, cultivent le fruit et utilisent ses graines depuis des décennies pour sucrer les aliments et les boissons<ref name=higginbotham-1994>{{en}} M Witty, JD Higginbotham (Editors) (1994). Thaumatin. CRC Press 1994. ISBN 0-8493-5196-0</ref>.
Dans les années 1970, l’entreprise Talin Food commença l’extraction de la partie sucrée du fruit et la commercialisa sous le nom de Talin® comme édulcorant intense. Les fruits utilisés proviennent des arbres de la Côte d’Ivoire<ref name=higginbotham-1994 />.
En 1972, les chercheurs d’[[Unilever]] isolent et identifient les 2 protéines thaumatines responsables du goût sucré qu’ils nommèrent thaumatine I et thaumatine II<ref name=vanderwel-1972 />.
Par la suite, en 1984, 4 autres protéines naturelles homologues de la thaumatine ont été mises en évidence et nommées thaumatines III, a, b et c<ref name=ledeboer-1984>{{en}} AM Ledeboer, CT Verrips et BM Dekker (1984). Cloning of the natural gene for the sweet-tasting plant protein thaumatin. Gene, 30, 23-32. PMID 6510718</ref>. Cependant, le nom générique ''thaumatine'' réfère à la mixture des homologues I et II, qui sont les composés les plus abondants dans la graine.
En 1985, le Comité Mixte [[Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture|FAO]]/[[Organisation mondiale de la santé|OMS]] d'Experts des Additifs Alimentaires ([[JECFA]]) a établi l’innocuité de la thaumatine<ref name=JECFA-1985>{{en}} Anonymous (1985) [http://www.inchem.org/documents/jecfa/jeceval/jec_2260.htm Summary of Evaluations Performed by the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives for Thaumatin]. Re-Issued 12/11/2001.</ref>.
De nos jours, l’entreprise [[Overseal]] commercialise Talin®, toujours à partir du fruit<ref name=talin-web-site />.
== Structure ==
Les thaumatines I et II, prédominantes dans les graines, possèdent un poids moléculaire de 22 [[Unité de masse atomique|kDa]]<ref name=fao-957 />, soit 2 fois plus gros que les protéines sucrantes [[mabinline]]s (12 kDa<ref name=kurihara-1992 >{{en}} Y Kurihara (1992) Characteristics of anti-sweet substances, sweet proteins and sweetness inducing proteins. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 32, 231-252. PMID 1418601</ref>). La thaumatine comme composé chimique possède le [[numéro CAS]] 53850-34-3 <ref name=fao-957/>.
=== Primaire ===
Les thaumatines I et II, constituées d’une chaîne de 207 acides aminés, sont très similaires et ne diffèrent que sur 5 acides aminés : en position 46 (N au lieu de K), 63 (S au lieu de R), 67 (K au lieu de R), 76 (R au lieu de Q) et 113 (N au lieu de D).
{| class=wikitable align="center" width=400
|+ '''Tableau 1''' : Nature et quantité des acides aminés de la thaumatine I<ref name=iyengar-1979>{{en}} RB Iyengar, P Smits, F Van der Ouderaa, H Van der Wel, J Van Brouwershaven, P Ravestein, G Richters et PD Van Wassenaar (1979) The complete amino-acid sequence of the sweet protein thaumatin I. Eur. J. Biochem., 96, 193-204. PMID 456365. {{doi|10.1111/j.1432-1033.1979.tb13029.x}}</ref>
! Acide aminé
! Quantité
|-
| [[Acide Aspartique]] ||align="center" | 22
|-{{ligne grise}}
| [[Thréonine]] ||align="center" | 20
|-
| [[Sérine]] ||align="center" | 14
|-{{ligne grise}}
| [[Acide Glutamique]] ||align="center" | 10
|-
| [[Proline]] ||align="center" | 12
|-{{ligne grise}}
| [[Glycine]] ||align="center" | 24
|-
| [[Alanine]] ||align="center" | 16
|-{{ligne grise}}
| [[Cystéine]] ||align="center" | 16
|-
| [[Valine]] ||align="center" | 10
|-{{ligne grise}}
| [[Méthionine]] ||align="center" | 1
|-
| [[Isoleucine]] ||align="center" | 8
|-{{ligne grise}}
| [[Leucine]] ||align="center" | 9
|-
| [[Tyrosine]] ||align="center" | 8
|-{{ligne grise}}
| [[Phénylalanine]] ||align="center" | 1
|-
| [[Lysine]] ||align="center" | 11
|-{{ligne grise}}
| [[Arginine]] ||align="center" | 12
|-
| [[Tryptophane]] ||align="center" | 3
|-{{ligne grise}}
|'''Total''' ||align="center" | '''207'''
|-
|}
{| class=wikitable align="center"
|+ '''Tableau 2''' : Séquences des acides aminés des protéines sucrantes Thaumatine I (TI) et thaumatine II (TII)<ref name=vanderwel-1972 />.
!UniProtKB/Swiss-Prot
|-
|
<tt> TI 1 ATFEIVNRCS YTVWAAASKG DAALDAGGRQ LNSGESWTIN VEPGTNGGKI</tt><br />
<tt>TII 1 ATFEIVNRCS YTVWAAASKG DAALDAGGRQ LNSGESWTIN VEPGTKGGKI</tt><br />
<tt> TI 51 WARTDCYFDD SGSGICKTGD CGGLLRCKRF GRPPTTLAEF SLNQYGKDYI</tt><br />
<tt>TII 51 WARTDCYFDD SGRGICRTGD CGGLLQCKRF GRPPTTLAEF SLNQYGKDYI</tt><br />
<tt> TI 101 DISNIKGFNV PMNFSPTTRG CRGVRCAADI VGQCPAKLKA PGGGCNDACT</tt><br />
<tt>TII 101 DISNIKGFNV PMDFSPTTRG CRGVRCAADI VGQCPAKLKA PGGGCNDACT</tt><br />
<tt> TI 151 VFQTSEYCCT TGKCGPTEYS RFFKRLCPDA FSYVLDKPTT VTCPGSSNYR</tt><br />
<tt>TII 151 VFQTSEYCCT TGKCGPTEYS RFFKRLCPDA FSYVLDKPTT VTCPGSSNYR</tt><br />
<tt> TI 201 VTFCPTA</tt>
<tt>TII 201 VTFCPTA</tt>
|-{{ligne grise}}
| colspan="3" align="center" | Séquences des acides aminés des protéines sucrantes Thaumatine I (TI) et thaumatine II (TII)<ref name=vanderwel-1972 />.
|}
=== Secondaire ===
Les thaumatines I et II possèdent 4 [[hélices alpha|hélice alpha]] et 11 brins bêta.
La chaîne peptidique contient 8 ponts disulfures internes, responsables de sa remarquable stabilité à la chaleur<ref name=kaneko-2001 >{{en}} R Kaneko, N Kitabatake (2001) Sweetness of sweet protein thaumatin is more thermoresistant under acid conditions than under neutral or alkaline conditions. Bioscience Biotechnology & Biochemistry, 65, 409-413. PMID 11302177</ref>.
{| class=wikitable align="center"
|+ '''Tableau 3''' : Localisation des ponts disulfures.
! Pont numéro
! Position de départ
! Position d’arrivée
|-{{ligne grise}} align="center"
| 1 || 9 || 204
|- align="center"
| 2 ||56 || 66
|-{{ligne grise}} align="center"
| 3 || 71 || 77
|- align="center"
| 4 || 121 || 193
|-{{ligne grise}} align="center"
| 5 || 126 || 177
|- align="center"
| 6 || 134 || 145
|-{{ligne grise}} align="center"
| 7 || 149 || 158
|- align="center"
| 8 || 159 || 164
|-{{ligne grise}} align="center"
|}
=== Tertiaire ===
[[Image:Thaumatin I 1RQW.png|thumb|Image en 3 dimension de la protéine Thaumatine-I]]
La structure tertiaire de la thaumatine se compose de trois domaines distincts :<ref name=de_vos-1985>{{en}} AM De Vos, M Hatada M, H Van der Wel, H Krabbendam, AF Peerdeman et SH Kim (1985) [http://chemse.oxfordjournals.org/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=pnas&resid=82/5/1406 Three-dimensional structure of thaumatin I, an intensely sweet protein.] Proc. Natl Acad. Sci. USA, 82, 1406-1409.</ref>
* 11 brins bêta dans le feuillet bêta (1-53, 85-127 et 178-207, domaine I)
* une région plus importante riche en ponts disufures (128-177, domaine II).
* une région riche en ponts disufures (54-84, domaine III).
== Propriétés ==
=== Goût sucré ===
La thaumatine possède un goût très sucré, propriété inhabituelle chez les protéines, mais pas inconnue. En effet, d’autres protéines (voir tableau ci-dessous) à la capacité sucrante ont été identifiées ; cependant la thaumatine est celle qui est la plus sucrée de toutes.
{| class=wikitable align=rcenter
|+ '''Tableau 4''' : Protéine sucrante et pouvoir sucrant<ref name=2004-biopolymers >{{en}} I Faus, H Sisniega (2004) [http://www.wiley-vch.de/books/biopoly/pdf_v08/vol08_08.pdf Sweet-tasting Proteins.] Biopolymers. Volume 8. Polyamides and Complex Proteinaceous Materials II.p203-209.. Eds. Wiley-VCH. ISBN 3-527-30223-9</ref>
! Protéine
! Thaumatine
! [[Monelline]]
! [[Mabinline]]
! [[Pentadine]]
! [[Brazzéine]]
! [[Curculine]]
! [[Miraculine]]
|-{{ligne grise}} align=center
| Pouvoir sucrant {{exp|a}}
| 1 600-3 000
| 3000
| 100-400
| 500
| 500-2 000
| 550
| 0 {{exp|b}}
|-{{ligne grise}}
|colspan="8" |{{exp|a}} : Pouvoir sucrant comparé au sucre (sucre = 1) à poids égal.<br>
{{exp|b}}: Pas sucré dans l'eau, seulement en présence d'[[acide]].
|}
Son pouvoir sucrant est estimé entre 1600 et 3000 plus sucré que le [[saccharose]] (sucre de table) à poids égale<ref name=vanderwel-1972 />{{,}}<ref name=kurihara-1992 />.
{| class=wikitable align=right
|+ '''Tableau 5''' : Pouvoir sucrant équivalant de la thaumatine.
! Concentration <br> de sucre
! Pouvoir sucrant <br> à poids égale.
|-{{ligne grise}} align=center
| 0,6%
| 5 500<ref name=shallenberger-1993>{{en}} RS Shallenberger (1993) Taste Chemistry, Blackie Academic & professional: Glasgow. ISBN-13: 978-0751401509</ref>
|- align=center
| 5%
| 3 500<ref name=burge-1978 >{{en}} MLE Burge, Z Nechutny (1978) Sweetening compositions containing protein sweeteners. Tate & Lyle Ltd. Patent 702199</ref>
|-{{ligne grise}} align=center
| 6%
| 3 000<ref name=higginbotham-81 />
|- align=center
| 7%
| 1 600<ref name=vanderwel-1972 />
|- align=center
| 7%
| 3 000<ref name=kurihara-1992 />
|-{{ligne grise}} align=center
| 8%
| 2 500<ref name=dziezack-1986>{{en}} Dziezack, J.D. Special report: Sweeteners and product development. Food Technology 1986, 40, 111-130.</ref>
|- align=center
| 10%
| 2 000<ref name=higginbotham-81 />{{,}}<ref name=dziezack-1986 />
|-{{ligne grise}} align=center
| 15%
| 1 800<ref name=burge-1978 />
|}
Si, par convention, il est reconnut que la thaumatins est 3000 plus sucrée que le sucre<ref name=isabru> Anonyme (2007) [http://www.isabru.org/pdf/fs-Thaumatin_French.pdf La thaumatine : E957] Isabru www.isabru.org.</ref>, il faut cependant garder en mémoire que cette valeur est seulement comparable à la quantité de sucre contre laquelle est évalué. Comme montré dans le tableau ci-dessous, plus la concentration de sucre (poids/volume) est élevée, plus le pouvoir sucrant de la thaumatine diminue.
La perception du sucré augmente linéairement avec l’augmentation de la concentration<ref name=schiffmann-1993 >{{en}} SS Schiffmann and CA Gatlin (1993) Sweeteners: State of Knowledge Review. Neuroscience and Behavioral Reviews, 17, 313-345. PMID 8272285</ref>.
La perception du sucré est plus tardive et perdure plus longtemps que celle du sucre. Elle est similaire au profil de la monellin<ref name=pfeiffer-2000>{{en}} JF Pfeiffer, RB Boulton and AC Noble (2000) Modelling the sweetness response using time-intensity data. Food Quality & Preference, 11, 129-134. {{doi|10.1016/S0950-3293(99)00036-1}}</ref>, cependant le goût sucré persistant en bouche pourrait être considéré comme inacceptable par les consommateurs<ref name=schiffmann-1993 />.
Mélangé avec d’autres édulcorants tels que la [[saccharine]], l’[[Acésulfame potassium]], les [[stévioside]]s, ou bien [[xylitol]], la thaumatine démontre des propriétés de synergie et une réduction de son goût persistant<ref name=burge-1978 />.
Utilisé à de faible concentration (de 0,5 à 4 ppm), la thaumatine est un parfait exhausteur de goût et masqueur d’amertume.
=== Propriété physique ===
Le [[point isoélectrique]] des thaumatines est de 12<ref name=vanderwel-1972 />.
La thaumatine est très stable à la chaleur en milieu acide, mais elle ne l’est pas en milieu alcalin. En effet, après 4h passées à 80ºC et pH 2, ou bien à pH 4 pendant 2h, la protéine est toujours sucrée. Par contre, après 15 minutes à pH 7 toujours à 80ºC, la protéine a perdu son goût sucré<ref name=kaneko-2001 />.
Sa remarquable stabilité à la chaleur et à la pression, dûe à la présence de 8 ponts dissulfides, permet son utilisation dans une variété de procédés alimentaires (UHT, pasteurisation, cuisson et extrusion)<ref name=talin-web-site />.
La protéine est très soluble dans une large variété de liquides et solvants.
Elle est très soluble dans l’eau, jusqu’à 20% w/w à pH 3<ref name=talin-web-site />. Elle est soluble jusqu’à 5% (poids/poids) dans l’[[éthanol]] à 60% et le [[propylène glycol]]<ref name=anonymous-1996>{{en}} Anonymous (1996) Thaumatin - The sweetest substance known to man has a wide range of food application. Food Technology 1996, 50, 74-75.</ref>. Solubilité dans de l’éthanol plus concentré (jusqu’à 90%) est aussi possible quand la protéine est pré-hydratée. La protéine est aussi soluble dans le [[glycérol]] et les sucres alcool<ref name=talin-web-site/>.Elle est cependant insoluble dans l'[[acétone]]<ref name=fao-957/>.
En tant que protéine, la thaumatine est considérée comme non cariogenique. Elle est métabolisée et ingérée aussi vite que l'[[albumine]] de l'œuf, une fois ingérée par le corps sous forme d’acides aminés<ref name=who-1985 />.<br/>
Elle produit 4 kcal/g comme n’importe quelle autre protéine ; cependant l’apport calorifique est négligeable au vu de son niveau d’utilisation très faible (0,5 à 10 ppm) dans l’alimentation<ref name=higginbotham-81 />.
== Usage alimentaire ==
La matière issue du végétal comporte quelques problèmes concernant la [[Contrôle de qualité|qualité]] et surtout la quantité : les aléas climatiques ne permettent pas une production stable et ne répondent pas toujours à la demande.
==== USA ====
Le Comité Mixte [[FAO]]/[[OMS]] d'Experts des Additifs Alimentaires ([[JECFA]]), qui a évalué toxicité de la thaumatine, a établi en 1985 son innocuité, lui attribuant une [[dose journalière admissible|dose journalière admissible (DJA)]] (« Acceptable Daily Intake (ADI) » {{en}}) non spécifiée (« not specified » {{en}}<ref name=fao-957>{{en}} {{Lien web |url=http://www.fao.org/ag/agn/jecfa-additives/specs/Monograph1/Additive-462.pdf |titre=Thaumatin |id=fao-957 |série=JECFA monograph |auteur=JECFA |lien auteur=JECFA |date=2006 |site=http://www.fao.org |éditeur=[[FAO]] |page=1-3 |consulté le=16/07/2008. }}</ref>). Cela signifie que cette substance peut être utilisée selon le concept des [[bonnes pratiques de fabrication|bonnes pratiques de fabrication (BPF)]] (« Good Manufacturing Practice (GMP) » en Anglais).
La thaumatine fait partie de la Liste III du Codex General Standard for Food Additives (GSFA), autorisant son utilisation dans tous les aliments, sauf exception, en accord avec les BPF<ref name=codexalimentarius>{{en}} {{Lien web |url=http://www.codexalimentarius.net/gsfaonline/additives/details.html?id=145 |titre=Food Additive Details - Thaumatin (957) |id=codexalimentarius |série=GSFA Online |auteur=Codex Alimentarius Commission |lien auteur=Codex Alimentarius |date=2007 |site=http://www.codexalimentarius.net |éditeur=Codex Alimentarius |consulté le=16/07/2008. }}</ref>.
La [[Flavor and Extract Manufacturers Association]] (FEMA) a attribué le statut GRAS ([[Generally recognized as safe]]) à la thaumatine (numéro 3732) pour son utilisation dans plus de 30 catégories d’aliments (par exemple dans les boissons alcolisées, son utilisation est limitée à 25 ppm). Dans ces applications, la thaumatine apparait sur la liste des ingrédients comme « Arôme naturel ».
==== Europe ====
La thaumatine est autorisée comme additif alimentaire dans l'[[Union européenne]] ([[numéro E]]957) <ref name=95/2/CE>{{Périodique |id=95/2/CE |lang=fr |auteur= [[Parlement Européen]] et [[Conseil de l'europe]] |titre=DIRECTIVE 95/2/CE concernant les additifs alimentaires autres que les colorants et les édulcorants |journal= Journal Oficiel |no=L 61 |date=20 février 1995 |pages=1-56 |texte=http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CONSLEG:1995L0002:19970404:FR:PDF
|consulté le=15/04/2008}}</ref>. Principalement comme [[exhausteur de goût]] dans les chewing-gums avec sucres ajoutés (au maximum 10 mg/kg) et dans les desserts laitiers et non laitiers (au maximum 5 mg/kg) ([[arôme]] naturel). Et comme édulcorant dans les boissons aromatisées sans alcool à base d’eau (au maximum 0,5 mg/l).
==== Le reste du monde ====
L'utilisation de la thaumatine est autorisée dans l'alimentation comme édulcorant en [[Israël]], au [[Canada]], en [[Australie]] et en [[Afrique du sud]].
Le ministère de la santé au [[Japon]] autorise l'utilisation de la thaumatine comme un additif alimentaire sans danger et son dosage n'est pas limité.
== Production ==
À travers le monde, il existe plusieurs producteurs de thaumatines, les plus connues étant Ovearseal en Europe commercialisant Talin® (mélange de thaumatines I & II)<ref name=talin-web-site /> et le producteur Japonais San-Ei Gen FFI commercialisant Sunsweet T® (mélange de thaumatines I & II)<ref name=kaneko-2001 >.
=== Extraction ===
L'extrait de thaumatine est purifié par ultrafiltration sélective ; cependant un résidu organique non protéique reste dans le produit commercialisé. Le résidu se constitue principalement d'[[arabino-galactan]]s et d'[[arabinoglucuronoxylan]] [[polyoside]]s, ces deux éléments sont des constituants présents dans les [[gomme]]s et [[mucilage]]s de plantes<ref name=who-1985 />.
=== Purification ===
La thaumatine I peut être purifiée à partir d'un extrait de pulpe de fruit par une chromatographie à échange d'ion suivie par une filtration par chromatographie sur gel<ref name=kaneko-1999>{{en}} R Kaneko et N Kitabatake (1999) Heat-induced formation of intermolecular disulfide linkages between thaumatin molecules that do not contain cysteine residues. J. Agric. Food Chem., 47, 4950-4955. PMID 10606557</ref>.
<!-- Suggestion de présentation des annexes. Aide : http://fr.wikipedia.org/wiki/Aide:Note -->
== Annexes ==
=== Notes et références ===
<references/>
=== Articles connexes ===
Autres [[édulcorant]]s naturels :
*[[Pentadine]]
*[[Mabinline]]
*[[Monelline]]
*[[Stevia]]
=== Liens et documents externes ===
* {{en}} [http://www.fao.org/DOCREP/X3860E/X3860E40.htm THAUMATIN] Compendium of Food Additive Specifications (Addendum 7) - Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives 53rd session
[[Catégorie:Édulcorant]]
[[Catégorie:protéine]]
[[Catégorie:Exhausteur de goût]]
{{Portail|Biochimie|Biologie cellulaire et moléculaire|gastronomie}}
[[de:Thaumatin]]
[[en:Thaumatin]]
[[eo:Taumatino]]
[[es:Taumatina]]
[[gl:Taumatina]]
[[nl:Thaumatine]]
[[pt:Taumatina]]
[[pt:Taumatina]]