Thymus (anatomie)
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{{Voir homonymes|Thymus}}
[[Image:Glandes endocrines.JPG|250px|thumb|Les différentes glandes endocrines chez l'homme
1: épiphyse - 2: hypophyse - 3: thyroïde - 4: thymus - 5: surrénales - 6: pancréas - 7: ovaire - 8: testicule]]
===Introduction===
Depuis qu’il a été décrit par [[Galien]] (130-200 après JC), et malgré les 2 000 ans d’histoire qui se sont écoulés, le thymus reste un organe mystérieux.
Le mot thymus vient de la dérivation latine du grec thymos [[Grec ancien|grec]] θύμος, signifiant excroissance verruqueuse. Cependant thymos désigne aussi l’esprit ou l’âme. Ainsi, Galien et les grecs pensaient que l’esprit ou l’âme était localisé dans le thymus.
Son activité et sa taille sont maximales au cours de la [[puberté]], avant d'involuer à l'âge adulte. Le thymus joue un rôle très important dans la mise en place du [[système immunitaire]] chez l'enfant en assurant la maturation des [[Lymphocyte#Lymphocytes_T|lymphocytes T]] aussi appelés thymocytes.
Histologiquement, c'est un organe lymphoïde épithélial. Il est entouré par une cloison conjonctive qui émet des travées délimitant des lobules. Chaque lobule possède une partie périphérique sombre, le cortex, et une partie centrale claire : la médula.
===Embryologie===
Le développement de la tête et du cou est marqué par l’apparition de l’appareil branchial.
En effet, dès la quatrième semaine les six arcs branchiaux se forment à la suite de l’évagination dans le tissu mésenchymateux de cinq profonds sillons : les poches branchiales ectoblastiques et entoblastiques. Ce n’est pas sans rappeler la formation des fentes branchiales des poissons et amphibiens. Cependant chez l’embryon humain, les poches branchiales entoblastiques et ectoblastiques n’entreront pas en contact. Les arcs branchiaux sont constitués d’un axe mésenchymateux tapissé extérieurement d’ectoblaste et intérieurement d’endoblaste. Les dérivés des arcs branchiaux sont nerveux, musculaires et constitutifs du squelette.
Ex. Le nerf VII ou facial, les muscles de la face, l’étrier, une partie de l'os hyoïde et de l'os temporal dérivent de l’arc branchial 2 (ou arc hyoïdien).
La troisième poche entobranchiale présente à son extrémité distale deux récessus l’un ventral et l’autre dorsal. A la cinquième semaine du développement, l’épithélium du récessus ventral de la troisième poche se différencie en tissu parathyroïdien tandis que le récessus dorsal forme l’ébauche du thymus. Ces ébauches glandulaires perdent leurs connexions avec la paroi pharyngienne et le thymus migre en direction caudale et médiale, entraînant avec lui la glande parathyroïde inférieure.
Le corps du thymus rejoint rapidement sa situation définitive dans le thorax, où il fusionne avec son homologue du côté opposé. Sa portion caudale, étroite et allongée, se segmente en petits fragments. Ces fragments disparaissent habituellement, mais ils peuvent parfois persister et sont alors enchâssés dans le corps de la thyroïde ou isolés (îlots thymiques accessoires).
À la neuvième semaine de gestation, le thymus est uniquement constitué de tissu épithélial, mais à la dixième semaine, de petites cellules lymphoïdes migrent du foie et de la moelle osseuse vers le thymus et participent ainsi à la division en lobules de l’organe. La différentiation entre le cortex et la médula est complète à partir de la quinzième semaine.
Le développement du thymus se poursuit après la naissance et jusqu’à la puberté. Chez le jeune enfant, la glande occupe une place considérable dans le thorax, entre le sternum en avant et le péricarde et les gros vaisseaux en arrière. Chez l’adulte la glande s’atrophie et devient difficilement reconnaissable.
L’étude de l’embryologie du thymus permet d’aborder trois pathologies :
1) Thymus ectopique
Du fait de la migration des tissus glandulaires, il n’est pas rare de retrouver des vestiges sur le trajet de migration. Des vestiges cervicaux sont parfois observés sur des scanners ou des IRM.
2) Syndrome de Di-George (syndrome des troisième et quatrième poches entobranchiales)
3) Hypoplasie du thymus ou absence du thymus responsable d’un déficit immunitaire.
===Anatomie===
Parce que le thymus évolue constamment, les radiologistes ont parfois du mal à différencier le thymus normal du thymus pathologique. Comme Galien le remarqua le premier, le thymus augmente de taille de la naissance jusqu’à la puberté. Cette observation fut vérifiée par William Hewson en 1777, qui étudia l’évolution de la taille du thymus chez le fœtus et l’enfant. À la puberté, le thymus subit un processus appelé « involution », qui définit la décroissance progressive du thymus avec l’âge. Durant l’involution, le tissu épithélial s’atrophie en faveur de tissu adipeux.
Le thymus est situé dans le médiastin antéro-supérieur et antéro-moyen. C’est un organe mou, constitué de deux lobes unis sur la ligne médiane sauf à l’extrémité supérieure et inférieure. Les deux lobes sont le plus souvent de taille différente; occasionnellement ils peuvent, être soit unis et formant alors une seule masse, ou soit séparés par un lobe intermédiaire.
Son volume augmente en direction caudale. Il présente quatre faces : antérieure, supérieure et deux latérales.
Le thymus se projette entre le 4ème cartilage costal et le bord inférieur de la thyroïde, il est donc partiellement dans le thorax et partiellement dans le cou.
Il pèse 15 g à la naissance. A la puberté son poids atteint 35g. Ensuite, l’involution du thymus entraine une diminution de sa masse, il pèse 25 g à 20 ans, moins de 15 g à 60 ans et moins de 6 g à 70 ans.
Le thymus mesure 5 cm de long sur 4 cm de large et 1 cm d’épaisseur.
L’épaisseur du thymus a largement été étudiée au scanner et IRM. Baron et al. ont étudié 154 scanners de thymus normaux. Il en résulte que l’épaisseur moyenne du thymus est de 1,1 cm (écart type de 0,4cm) dans le groupe des patients âgés de 6 à 19 ans et de 0,5 cm (écart type de 0, 27 cm) dans le groupe de patients âgés de plus de 19 ans. L’épaisseur maximum était de 1,8 cm dans le groupe de patients de moins de 20 ans et de 1,3 cm dans le second groupe. Cependant, sur les images IRM, le thymus est plus épais (entre 1,5 et 2 cm chez les patients âgés de plus de 20 ans.) Ceci serait dû à une meilleure détection du tissu adipeux et des bords du thymus avec l’IRM.
Le thymus grandit de la naissance jusqu’à la puberté puis régresse progressivement.
Chez l’enfant, le thymus est rouge sombre en raison de sa riche vascularisation, mais devient progressivement plus gris, puis jaune chez la personne âgée par l’infiltration de tissu adipeux.
Le thymus ne change pas significativement, mais le tissu lymphoïde est remplacé peu à peu par du tissu adipeux.
Il est identifiable scanographiquement jusqu’à 35 ans. Au scanner, le thymus apparaît comme une structure bilobée triangulaire localisée dans le médiastin antérieur, le plus souvent antérieur à l’aorte ascendante, à la veine cave supérieure et aux voies pulmonaires. Différencier le thymus des autres structures médiastinales comme les nœuds lymphatiques ou le sinus supérieur du péricarde peut s’avérer difficile.
Le thymus est contenu dans la loge thymique. La paroi antérieure de cette dernière est formée par le feuillet profond du fascia cervical moyen en haut et le ligament sterno-péricardique en bas. Sa paroi postérieure est constituée par le fascia thyro-péricardique et le péricarde sous-jacent. Latéralement, la loge thymique est délimitée par les gaines des vaisseaux du cou.
===Rapports===
Antérieurs : le thymus répond en avant aux muscles sterno-hyoïdien et sterno-thyroïdien, au ligament sterno-péricardique supérieur, aux vaisseaux thoraciques et au corps et manubrium du sternum.
Postérieurs : le thymus répond en haut à la trachée, et en bas à la partie inférieure de l’artère carotide commune gauche, au tronc brachio-céphalique artériel droit, à l’artère pulmonaire, à l’arc aortique, à la veine cave supérieure et au cœur.
Latéraux : le thymus répond à la gaine vasculo-nerveuse du cou, à la plèvre et aux poumons
Supérieurs : le thymus est en rapport avec le bord inférieur de la thyroïde, accolé ou distant de quelques millimètre. Dans ce dernier cas, la gaine de la thyroïde est reliée à la gaine du thymus par le ligament thyroïdien.
===Innervation et vascularisation===
L’innervation du thymus est sympathique par le ganglion cervico-thoracique et parasympathique par le nerf vague.
Le thymus est vascularisé par l’artère trabéculaire (issue de l’artère thoracique interne) et par des branches de l’artère thyroïdienne inférieure. Il existe souvent des anastomoses entre les artères qui vascularisent la thyroïde et le thymus.
Le drainage veineux s’effectue par les veines thyroïdienne inférieure, thoracique interne et brachiocéphalique gauche.
Les lymphatiques du thymus aboutissent aux nœuds des lymphocentres médiastinal antérieur transverse et thoracique interne.
===Histologie===
Le cortex est principalement composé de lymphocytes (aussi appelés thymocytes) ainsi que quelques cellules épithéliales et mésenchymateuses, tandis que la médula est composée de nombreuses cellules épithéliales et quelques thymocytes. Les cellules épithéliales jouant un rôle majeur dans la maturation des lymphocytes T, sont nommées « nurse cells » (cellules nourricière). De plus, les récepteurs aux antigènes des thymocytes ou TCR (T-cell receptor) interagissent avec les antigènes du complexe majeur d’histocompatibilité ou CMH portés par les cellules épithéliales. Cette étape de la maturation permet d’éliminer les lymphocytes T autoréactifs.
===Rôle===
[[Image:Intrathymic T Cell Differentiation.JPG|right|300px|thumb|Différenciation des lymphocytes T dans le thymus]]
D’après Galien, le thymus était l’organe dans lequel se trouvait l’esprit ou l’âme. Autrefois il était aussi décrit comme un organe de purification du système nerveux. Un peu plus tard, on pensait que le thymus était un coussin de protection de la cage thoracique ou encore qu’il régulait la fonction pulmonaire fœtale et néonatale. En 1832, Astley Cooper, chirurgien et anatomiste anglais suggéra que le thymus avait une fonction majeure dans l’organisme, sans toutefois la préciser.
Le thymus est un organe lymphoïde primaire car spécialisé dans la maturation des lymphocytes dans lequel les [[Cellule T|cellules T]] d'origine [[Moelle osseuse|médullaire]] subissent une différenciation cellulaire. Cette différenciation se fait par l'acquisition de [[Récepteur (biochimie)|récepteur]]s cellulaires ou TCR (''T cell receptor''). Le TCR est une glycoprotéine membranaire formée d'une chaîne alpha et d'une chaîne bêta.
Les thymocytes les plus immatures n'ont ni TCR ni les [[antigène]]s [[CD4]] et [[CD8]], elles sont appelées '''thymocytes double négative''' (CD4−CD8−) et représentent 5 % des thymocytes. La maturation se fait par l'acquisition des antigènes CD4 et CD8 aboutissant aux '''thymocytes double positive''' (CD4+CD8+) constituant 80% des thymocytes.
Deux hormones thymiques principales contrôlent ces étapes de différenciation des prothymocytes:<br>- la thymopoïètine qui agit sur les cellules nourricières des prothymocytes<br>- la thymuline (= facteur humoral thymique) qui stimule l'immunocompétence des [[lymphocyte T|lymphocytes T]].
<!--At this stage, TCR genes are completely rearranged, and productive rearrangements yield the membrane expression of TCRs (complexed with CD3) at low densities (TCRlow). Thymocytes that do not undergo a productive TCR gene rearrangement die by apoptosis, whereas those expressing productive TCRs interact with peptides presented by molecules of the major histocompatibility complex (MHC), expressed on microenvironmental cells. This interaction determines the positive and negative selection events that are crucial for normal thymocyte differentiation. Positive selection allows the differentiation step through which immature, short-lived, CD4+CD8+ thymocytes escape from programmed cell death and become mature, long-lived, CD4+ or CD8+ single-positive cells. This is a highly stringent process, sparing only a small proportion of the CD4+CD8+ population. Positive selection also coincides with lineage commitment: the decision to become a CD4+ or CD8+ single-positive thymocyte, as a function of the class of MHC molecule with which the TCR can interact. Intrathymic negative selection is the screen that allows the establishment self-tolerance in the T cell repertoire, promoting apoptosis-mediated deletion of most T cells that might potentially react to self proteins.
Positively selected thymocytes that progress to the mature TCRhighCD4+CD8− or TCRhighCD4−CD8+ single-positive stage constitute 15% of thymocytes that ultimately leave the organ to form the large majority of the peripheral T cell repertoire [1–4]. Figure 1 is a simplified view of the sequential steps of thymocyte differentiation within the context of the nonlymphoid compartment, the thymic microenvironment.-->
<!--This diagram shows that most immature thymocytes localized in the subcapsular cortical region of the thymic lobules do not express CD4 or CD8 accessory molecules, nor the CD3/TCR complex, and are known as double-negative (DN, for CD4 and CD8) cells. As they progress in differentiation, they begin to express on their cell membranes the TCR/CD3 complex as well as CD4 and CD8, becoming double-positive (DP) thymocytes, which occupy most of the cortical region. These cells are then submitted to the processes of positive and negative selection, as a consequence of the interaction with the thymic microenvironment (gray network) through MHC-TCR interactions. Those cells undergoing negative selective die by apoptosis, whereas the small percentages of positively selected thymocytes progress in their differentiation, moving toward the medulla and becoming single-positive cells (SP) for either CD4 or CD8, both expressing high densities of CD3/TCR complex. These mature thymocytes can be exported from the thymus into the peripheral lymphoid organs. Finally, this overall process of thymocyte differentiation occurs in the context of the three-dimensional thymic microenvironment (gray network) through membrane interactions as well as soluble products (represented by red stars) released by microenvironmental cells. Modified from [9].
It is noteworthy that a small minority of potentially self-reactive thymocytes achieves the CD4 or CD8 single-positive stage and are released from the organ. Accordingly, along with differentiation into CD4+ single positive cells, some elements do not acquire the functional feature of typical helper cells (that is, cells able to trigger and/or enhance an immune response in the periphery), but rather differentiate into “regulatory” cells (most of them bearing the phenotype CD4+CD25+FoxP3+), which actually block a given immune response. Recent data show that defects in such regulatory CD4+ T cells may be related to the occurrence of autoimmune events (reviewed in [5–7]).
Thymocyte differentiation occurs as cells migrate within the thymic lobules: TCR−CD4−CD8− and TCR+CD4+CD8+ are cortically located, whereas mature TCR+CD4+CD8− and TCR+CD4−CD8+ cells are found in the medulla (Figure 2). As this journey proceeds, thymocytes interact with various components of the thymic microenvironment, a three-dimensional network formed of thymic epithelial cells (TECs), macrophages, dendritic cells, fibroblasts and extracellular matrix (ECM) components (Figure 2A).-->
<!--(A) A simplified model of thymocyte migration includes two compartments. On the left is depicted the entrance site of precursor cells into the thymus through blood vessels. Having entered the thymus, thymocytes migrate during differentiation to ultimately leave the organ, bearing the mature phenotypes of CD4+CD8− or CD4−CD8+ cells. The right side of the image is a schematic representation of a thymic lobule, showing thymocytes intermingled with a heterogeneous cellular network, the thymic microenvironment, composed of epithelial cells (yellow and orange), dendritic cells (red), macrophages (blue), and fibroblasts (green). The epithelial tissue shows morphologic heterogeneity that can be seen in subseptal/subcapsular, cortical, and medullary regions. In the cortex, we note a particular lymphoepithelial complex, the TNC.
(B) A number of molecular interactions take place between developing thymocytes and thymic epithelial cells. Whereas a and b correspond to interactions mediated by soluble secretory molecules produced by epithelial cells (a) or lymphocytes (b), the interaction shown in c involves a given peptide (red dot) being presented by MHC (expressed by the epithelial cell) to the TCR and corresponding accessory molecule in the thymocyte membrane. The interaction shown by (d) involves adhesion molecules and the respective membrane counter-receptors, and (e) depicts an interaction mediated by ECM ligand and receptor. Modified from [3,8].
In addition to the key interaction involving the TCR/peptide-MHC, in the context of CD8 or CD4 molecules the thymic microenvironment influences thymocyte maturation via adhesion molecules and ECM; these interactions are relevant for thymocyte migration [8,9]. Moreover, microenvironmental cells modulate thymocyte differentiation by soluble polypeptides, comprising (a) typical cytokines, such as interleukin (IL)-1, IL-3, IL-6, IL-7, IL-8 and stem cell factor; (b) chemokines, including CXCL12, which preferentially attracts immature CD4−CD8− and CD4+CD8+ thymocytes, and CCL21, that exerts chemoattraction for mature single positive thymocytes [10–12]; and (c) thymic hormones such as thymulin, thymopoietin, and thymosin-α1, that can also act on the general process of thymocyte maturation [3,13]. Interestingly, not only the thymic epithelium affects thymocyte behavior, but thymocytes modulate some thymic epithelial functions, as exemplified by the role of interferon-γ in the expression of MHC molecules, extracellular ligands, and receptors [14,15]. The various TEC/thymocyte interactions are summarized in Figure 2B, and Table 1 summarizes accession numbers of peptide and DNA sequence databases of selected human and mouse proteins cited throughout this manuscript.-->
<!--The thymic epithelial network is the major component of the thymic microenvironment, and it is responsible for positive selection of thymocytes. It is a morphologically and phenotypically heterogeneous tissue, and cells in different locations within the thymic lobules may be related to specific steps in T cell maturation [2]. One cortically located lymphoepithelial complex, the thymic nurse cell (TNC), has been isolated in vitro. TNCs are lymphoepithelial multicellular structures formed by one TEC (which in mice can harbor 20–200 thymocytes), and are located in the cortical region of thymic lobules. Most intra-TNC lymphocytes bear the CD4+CD8+ double-positive phenotype, although immature double-negative as well as mature single-positive cells can be found. TNCs may create special microenvironmental conditions for thymocyte differentiation and/or proliferation, and within this complex distinct interactions occur, comprising those mediated by soluble products, ECM, and MHC/TCR [3]. Once settled in culture, TNCs spontaneously release thymocytes, and TNC-derived epithelial cells can reconstitute lymphoepithelial complexes after being cocultured with immature thymocytes [16]. Thus, TNCs constitute an in vitro model of thymocyte migration within the TEC context.-->
==Sources==
* {{en}} [http://pathogens.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.ppat.0020062 W (2006) The Thymus Is a Common Target Organ in Infectious Diseases. PLoS Pathog 2(6): e62]
LANGMAN, SADLER : Embryologie Medicale ; 7e Edition
Edition Pradel (2003). ISBN 2913996124
* {{fr}} KAMINA : Précis d’anatomie clinique : Tome 3
Edition Maloine (2004). ISBN-10: 2224027249
* {{fr}}KAMINA : Précis d’anatomie clinique : Tome 2
Edition Maloine (2002). ISBN-10: 222402723
* {{en}}Mizuki Nishino, MD ● Simon K. Ashiku, MD ● Olivier N. Kocher, MD Robert L. Thurer, MD ● Phillip M. Boiselle, MD ● Hiroto Hatabu, MD, PhDThe : Thymus: A Comprehensive Review.
From the Departments of Radiology (M.N., P.M.B., H.H.), Thoracic Surgery (S.K.A., R.L.T.), and Pathology (O.N.K.), Beth Israel Deaconess
Medical Center, 330 Brookline Ave, Boston, MA 02215. Presented as an education exhibit at the 2004 RSNA Annual Meeting. Received December
22, 2004; revision requested May 9, 2005, and received June 8; accepted September 22.
Les pathologies (listes non exhaustives) sont traitées dans l' encyclopédie médicale Vulgaris[http://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/thymus-4553.html]
{{Système lymphatique}}
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[[it:Timo (anatomia)]]
[[ja:胸腺]]
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[[mk:Градна жлезда]]
[[nl:Thymus (orgaan)]]
[[no:Brisselen]]
[[pl:Grasica]]
[[pt:Timo]]
[[ru:Тимус]]
[[sh:Timus]]
[[sk:Detská žľaza]]
[[sl:Priželjc]]
[[sr:Тимус]]
[[sv:Bräss]]
[[te:బాలగ్రంధి]]
[[zh:胸腺]]