Toxoplasma gondii
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{{Taxobox protiste | ''Toxoplasma gondii'' | Toxoplasma gondii tachy.jpg | Le parasite : ''Toxoplasma gondii'' }}
{{Taxobox phylum | Apicomplexa }}
{{Taxobox classe | Coccidae }}
{{Taxobox ordre | Eimeriidae }}
{{Taxobox famille | Sarcocystidae }}
{{Taxobox genre | Toxoplasma }}
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{{Taxobox fin}}
'''T. gondii''' est un [[protozoaire]] intracellulaire appartenant au [[phylum]] des [[Apicomplexa]], et il est l'agent de la [[toxoplasmose]]. Le phylum des Apicomplexa inclut de nombreux autres [[pathogène]]s d'importance médicale ou vétérinaire, parmi lesquels ''[[Plasmodium falciparum]]'', responsable de la [[malaria]] chez l'humain.
Les Apicomplexa sont des [[parasitisme | parasites]] intracellulaires obligatoires: ils doivent vivre à l'intérieur d'une cellule pour survivre. Une fois le parasite installé dans la cellule-hôte, celle-ci lui assure de larges ressources en [[nutriment]]s ainsi qu'une protection contre le [[système immunitaire]] de l'[[hôte (biologie) | hôte]].
== Historique ==
Les données sur le toxoplasme et son [[épidémiologie]] ont été acquises très progressivement: le parasite a d'abord été découvert uniquement sous sa forme infectieuse das les tissus d'un rongeur sauvage, le gondi (''[[Ctenodactylidae | Ctenodactylus gondii]]''), en Tunisie par [[Nicolle]] et Monceaux en 1908 <ref name=Nicolle>{{cite journal | author = C. Nicolle, L. Monceaux | title = Sur une infection à corps de Leishman (ou organismes voisins) du gondi | journal = C.r. de l'Ac. des sciences | volume = 147 | year = 1908 | pages = 763–6}}</ref> et simultanément au Brésil chez un lapin par Splendore en 1909 <ref name=Splendore>{{cite journal | author = A. Splendore | title = Sur un nouveau protozoaire du lapin, 2ème note préliminaire | year = 1909 | journal = Bull Soc Path Exot | volume = 2 | page = 462 }}</ref>. Au début Nicolle et Monceaux pensaient avoir affaire à un parasite du genre ''[[Leishmania]]'', mais un an plus tard ils le nommèrent ''T. gondii'' à cause de sa forme arquée (du grec τοx(ο) = arc) et à partir du nom du rongeur chez qui il avait été observé.
Toutes notions concernant son cycle biologique ou son importance en [[parasitologie]] humaine sont alors inconnues. Il faut attendre les années 1920-1930 pour voir apparaître les premières descriptions de [[toxoplasmose]] humaine. C'est la mise au point des premiers tests [[sérologie | sérologiques]] dans les années 1940 qui a permis de révéler l'importance de la [[prévalence]] de la toxoplasmose humaine. La compréhesion du cycle de ce parasite et des modes de transmission n'a eu lieu qu'au cours des années 1970 <ref name=Dubey>{{cite journal | author = J. P. Dubey, J. K. Frenkel | title = Experimental toxoplasma infection in mice with strains producing oocysts | year = 1973 | journal = J Parasitol | volume = 59 | page = 505–512 }}</ref>.
== Un parasite intracellulaire obligatoire ==
''T. gondii'' est constitué d'une cellule polarisée de forme arquée, d'environ 8 micromètres de long par 3 micromètres de large. ''T. gondii'' est un [[eucaryote]] unicellulaire [[haploïde]], qui présente certaines caractéristiques conservées chez tous les eucaryotes, mais également des [[organites]] spécifiques de son groupe, les [[Alveolata]], ou de son phylum, les [[Apicomplexa]].
''T. gondii'' est autonome pour la plupart de ses besoins de synthèse et de transport de [[protéines]], de [[lipides]] ou d'énergie (sous forme d'[[adénosine triphosphate | ATP]]). Cependant sa prolifération est obligatoirement intracellulaire car il dépend de la cellule-hôte pour un certain nombre de nutriments essentiels pour lesquels il ne dispose pas de voie métabolique propre.
Comme toute cellule eucaryote, ''T. gondii'' possède toute la machinerie nécessaire à la synthèse et au transport de protéines. Ceci comprend un [[noyau]], un [[reticulum endoplasmique]] (ER) périnucléaire, un appareil de [[Golgi]] réticulé ainsi qu’un [[mitochondrie | appareil mitochondrial]]. Cependant, certains [[acides aminés]], briques élémentaires des protéines, doivent être importés à partir de la cellule-hôte.
''T. gondii'' synthétise également la plupart de ses lipides ainsi que des [[ribonucléotides]] tels
que l’[[adénosine triphosphate | ATP]], à partir de petites molécules (précurseurs lipidiques, bases azotées) importées du cytoplasme de la cellule-hôte <ref name=Charron2002>{{cite journal | author = Audra J Charron, L. David Sibley | title = Host cells: mobilizable lipid resources for the intracellular parasite ''T. gondii''. | journal = J Cell Sci | volume = 115 | year = 2002 | pages = 3049–3059}}</ref>. Cependant ''T. gondii'' n’a pas les enzymes nécessaires à la synthèse
des stérols (en particulier le [[cholestérol]]) et de la [[choline]], il doit donc importer ces lipides intacts de la cellule-hôte <ref name=Coppens2000>{{cite journal | author = I. Coppens, A. P. Sinai, K. A. Joiner | title = ''T. gondii'' exploits host low-density lipoprotein receptor-mediated endocytosis for cholesterol acquisition. | journal = J Cell Biol | volume = 149 | year = 2000 | pages = 167–180}}</ref>. Les mécanismes d’import de ces différentes molécules ne sont pas tous encore
bien identifiés.
== Le cycle vital de ''T. gondii'' ==
[[Image:Cycle Toxoplasma gondii.jpg|right|400 px|thumb|Cycle vital de ''Toxplasma gondii''.]]
''T. gondii'' ne peut se multiplier de manière sexuée que chez les [[Félidés]], qui constituent ainsi ses hôtes définitifs, bien qu’il puisse infecter tous les animaux [[homéotherme]]s, dénommés hôtes intermédiaires. Le toxoplasme a un cycle complexe qui implique la transmission entre hôtes par des
stades spécialisés pour l’invasion (Fig. 1.2) :
* le stade tachyzoïte, forme proliférative infectieuse chez l’hôte intermédiaire, se développe dans des vacuoles transitoires qui peuvent contenir jusqu’à 128 parasites ;cette forme peut se retrouver aussi chez le fœtus.
* le stade bradyzoïte, chez l’hôte intermédiaire, est contenu dans des kystes intracellulaires qui mesurent environ 100µm de diamètre et contiennent plusieurs milliers de parasites ;
* le stade mérozoïte, chez l’hôte définitif, est le seul stade capable de [[reproduction (biologie) | reproduction sexuée]] ;
* le stade sporozoïte, résultat de la [[reproduction (biologie) | reproduction sexuée]] chez l’hôte définitif, est libéré dans l’environnement avec les déjections du chat dans des oocystes de 10 à 15 µm de diamètre qui contiennent 8 sporozoïtes.
Les stades sporozoïte et bradyzoïte correspondent à des formes de résistance et de dissémination
du parasite car les kystes et les oocystes protègent dans une certaine mesure, les parasites qu’ils
contiennent des variations de température, de [[potentiel hydrogène | pH]], etc... ''T. gondii'' peut alterner entre ces stades en fonction de son hôte et de son contexte, par un processus de [[différenciation cellulaire | différenciation]].
== Toxoplasmose ==
=== Contamination ===
Les oocystes sont présents sur des plantes ou de la terre souillée par des déjections de [[Félidés]]. De là, ils peuvent passer sur les aliments, sur les mains ou dans l'eau consommée, puis être ingérés. Les kystes sont également une source de contamination, car ils sont présents dans la viande de nombreux animaux ([[ovin]]s et [[caprin]]s en particulier). Cependant une cuisson adaptée de la viande évite cette contamination, en tuant les parasites enkystés. Enfin la transmission de ''T. gondii'' peut se produire de la mère au fœtus, si la mère subit la première infection au cours de sa grossesse.
Chez l'hôte intermédiaire (y compris l'homme), les kystes ou oocystes ingérés se rompent en passant dans le tube digestif et libèrent des parasites qui se redifférencient en tachyzoïtes. Ceux-ci envahissent les cellules et s'y multiplient rapidement, en particulier dans les [[macrophage]]s, déclenchant une phase sanguine de dissémination; l'hôte développe la [[toxoplasmose]]. Les cellules envahies sont lysées après un certain nombre de cycles de [[réplication]], relâchant des parasites qui réenvahissent de nouvelles cellules.
La [[système immunitaire | réponse immunitaire]] de l'hôte restreint ensuite la dissémination des tachyzoïtes mais le parasite persiste à vie, sous forme latente, enkysté dans les cellules où la réponse immunitaire est la plus faible (cellules nerveuses, rétiniennes et musculaires).
=== [[Prévalence]] et [[pathogène | pathogénicité]] ===
La toxoplasmose est une des infections parasitaires les plus répandues : il est estimé qu’environ 50% de la population adulte mondiale est infectée. La toxoplasmose est habituellement bénigne et passe inaperçue, mais c’est une affection redoutable chez les sujets
fragiles, dont la réponse immunitaire ne peut pas endiguer la dissémination des parasites. La gravité de cette infection est liée d’une part, au risque de transmission fœtale du parasite en cas de contamination en cours de grossesse et d’autre part, au risque différé de réactivation d’une infection antérieurement acquise, sous l’effet d’une immunodépression. Le manque de vaccins ou de traitement éradiquant l’infection en fait l’une des priorités des programmes de veille sanitaire <ref name=AfssaToxo>{{Rapport du groupe de travail « ''T. gondii'' » de l'Afssa, Décembre 2006, http://www.afssa.fr/ftp/afssa/34487-34488.pdf}}</ref>.
#voir [[Toxoplasmose]]
== Une seule espèce mais des souches de virulence variable ==
Bien qu’une seule [[espèce]], ''T. gondii'', soit décrite au sein du [[Genre (biologie)|genre]] Toxoplasma, plus de 200 isolats ou souches ont bénéficié à ce jour d’analyses [[génotype | génotypiques]]. La [[pathogénicité]] des souches est définie par l’étude de la [[virulence]] chez la souris : détermination des [[DL50]] et [[DL100]], doses de parasites minimales entraînant la mort de 50% ou de 100% des souris infectées.
La plupart des isolats analysés (95%) sont généralement regroupés en 3 [[génotype]]s principaux (types I, II et III) en fonction de leur virulence <ref name=Howe1995>{{cite journal | author = D. K. Howe, L. D. Sibley | title = ''T. gondii'' comprises three clonal lineages: correlation of parasite genotype with human disease. | journal = J Infect Dis | volume = 172 | year = 1995 | pages = 1561–6}}</ref>. Ces souches diffèrent très peu génétiquement (moins de 1%). Le génotype I est très virulent (e.g. souche RH) : la DL100 est de 1 ou 2 parasites. Les génotypes II (e.g. souche Prugniaud) et III (e.g. souche C) sont avirulents ou de virulence intermédiaire (DL50 = 10 000 parasites). La souche RH, une des plus utilisées dans les programmes de recherche sur ce parasite, a été isolée par Sabin en 1941, à partir d’un cas d’[[encéphalite]] humaine aigue <ref name=Sabin1941>{{cite journal | author = A.B. Sabin | title = Toxoplasmic encephalitis in children. | journal = J. Am. Med. Assoc. | volume = 116 | year = 1941 | pages = 801–7}}</ref>[Sabin, 1941]. C’est l’une des souches les plus virulentes mais aussi des mieux caractérisées : une souris infectée
par un parasite meurt en moins de 15 jours <ref name=Howe1996>{{cite journal | author = D. K. Howe, B. C. Summers, L. D. Sibley | title = Acute virulence in mice is associated with markers on chromosome VIII in ''T. gondii''. | journal = Infect Immun | volume = 64 | year = 1996 | pages = 5193–8}}</ref>.
== Annexes ==
=== Notes et références ===
<references/>
=== Liens et documents externes ===
*{{NCBI |5811 | ''Toxoplasma gondii'' }}
* ToxoDataBase: http://www.toxodb.org
{{Portail|médecine|Biologie cellulaire et moléculaire}}
[[catégorie:protiste (nom scientifique)]]
[[Catégorie:parasite (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Apicomplexa]]
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[[sk:Toxoplasma gondii]]
[[sv:Toxoplasma gondii]]
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[[uk:Toxoplasma gondii]]
[[zh:弓形虫]]