Trilobita 20371 31721679 2008-07-20T07:20:25Z CarsracBot 400947 robot Ajoute: [[ko:삼엽충]] {{Taxobox animal | Trilobites | Dicranorus.jpg | Trilobite du type ''Dicranorus Monstrusus'', Maroc }} {{Taxobox phylum | Arthropoda }} {{Taxobox sous-embranchement | Schizoramia }} {{Taxobox super-classe | Arachnomorpha }} {{Taxobox taxon animal (auteur) | [[Classe (biologie)|Classe]] | Trilobita |[[Johann Ernst Immanuel Walch|Walch]], [[1771]]}} {{Taxobox taxons animal|9 ou 10 [[ordre (biologie)|Ordre]]| *[[Agnostida]] *[[Redlichiida]] *[[Corynexochida]] *[[Lichida]] *[[Phacopida]] *[[Proetida]] *[[Asaphida]] *[[Harpetida]] *[[Ptychopariida]] *[[Nektaspida]] (?) }} {{Taxobox wikispecies | Trilobita }} {{Taxobox commons | Category:Trilobita }} {{Taxobox fin}} Les '''trilobites''' (''Trilobita'') constituent une [[classe (biologie)|classe]] d'[[arthropodes]] exclusivement marins [[fossile]]s ayant vécu durant le [[paléozoïque]] (''ère primaire'') du [[Cambrien]] au [[Permien]]. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'[[Extinction du Permien|extinction de masse à la fin du Permien]], il y a 250 [[million d'années|Ma]]. Les trilobites sont bien connus car ils sont très abondants dans les roches datant de l'ère primaire. Ils sont également très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Plus de 18750 espèces<ref>ADRAIN, J.M. 2006. Higher taxa as proxies for species diversity: a global species database of Trilobita. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 38(7): 207.</ref> ont été décrites chez cette classe d'arthropodes ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés. == Anatomie == === Anatomie externe === ==== Anatomie dorsale ==== [[Image:SamGonIII 3lobes.png|thumb|left|Figure 1. Trilobation longitudinale du corps chez les trilobites. ''(Vue dorsale; en anglais)'']] [[Image:SamGonIII cepthopyg.png|thumb|right|Figure 2. Les différentes régions du corps d'un trilobite selon l'axe antéro-postérieur (Vue dorsale). ''Céphalon ('tête'), thorax et pygidium ('queue').'']] [[Image:SamGonIII cranidium.png|thumb|left|Eléments majeurs du céphalon. ''Le cranidium (au centre) est séparé des librigènes ou joues libres (sur les côtés) par des lignes de suture faciale lors de la mue. Il comprend la partie céphalique du rachis ou glabelle et une petite partie de chaque plèvre, les fixigènes (ou joues fixes). Vue dorsale.'']] Le nom de 'trilobite' provient de la subdivision du corps en trois lobes longitudinaux : un lobe médian, le rachis, et deux lobes latéraux, les plèvres (Fig. 1). On distingue également une subdivision en trois régions de l'avant vers l'arrière: le cephalon ("tête"), le thorax et le pygidium ("queue")(Fig. 2). Le cephalon se compose de cinq (peut-être six) segments: un segment portant les yeux composés, un segment portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seul branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches). Le thorax a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres. Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (chez ''Balcoraccania dailyi''<ref>PATERSON, J.R. & EDGECOMBE, G.D. 2006. The Early Cambrian trilobite family Emuellidae Pocock, 1970: systematic position and revision of Australian species. Journal of Paleontology, 80(3): 496-513.</ref>). Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de prothorax, pour la partie antérieure, et d'opisthothorax, pour la partie postérieure. Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux. L'ensemble rigide ainsi formé peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme micropyge, isopyge ou macropyge selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type micropyge. Contrairement à la pensée populaire, le terme de ''tri''lobite provient de la division longitudinale entre lobes pleuraux droit et gauche, et non de la division en céphalon, thorax et pygidium : * la tête (ou [[céphalon]]) comprend un renflement central, la glabelle, ainsi que les deux yeux de l'animal. Le céphalon est en général plus large que le [[thorax]]. Certaines espèces possèdent un [[pygidium]] égal ou plus large que le céphalon. Quand les trilobites muent ou meurent, les librigènes (joues libres) disparaissent, laissant le cranidium (glabelle + fixigène) ; * le [[thorax]] est composé de segments articulés (entre deux et quarante-quatre) ; * la queue (ou [[pygidium]]) est également composé de segments, mais ceux-là sont soudés ensemble. [[Image:Trilobita.png|thumb|right|''1. Suture faciale. 2. Librigène (joue libre). 3. Pointe génale. 4. Glabelle. 5. Anneau occipital (segment postérieur de la glabelle). 6. Fixigéne (joue fixe). 7. Œil. 8. Anneau axial. 9. Epines pleurales. 10. Sillon dorsal. 11. Sillon pleural. 12. Épine pygidiale. I: Cephalon ('tête'). II: Thorax. III: Pygidium ('Queue'). Le cephalon comprend trois éléments se séparant lors de la mue: les librigènes à l'extérieur des lignes de suture faciale et le cranidium entre ces deux lignes.'']] Bien que les trilobites n'étaient protégés qu'en surface, ils possédaient un solide [[exosquelette]]. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossile sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures (articulations sans cartilages et peu mobiles) faciales sur les joues, ce qui facilitait la mue. Les joues étaient par ailleurs bien souvent pourvues d'une paire d'yeux en forme de croissant, lesquels pouvaient être particulièrement évolués. En fait, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 [[million d'années|Ma]]. Certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, ont évolués vers des formes élaborées en épines, de l'[[Ordovicien]] jusqu'à la fin de la période du [[Dévonien]]. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'[[Alnif]], au Maroc. De nombreux faux de ce type de fossiles ont été produits. D'autres spéciments ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada. D'après le ''New Scientist magazine'' (mai 2005), « certains... trilobites... avaient des cornes sur la tête, similaires à celles des [[scarabée]]s actuels. » En se basant sur leur localisation, leur forme et leur taille, le biologiste londonien [[Rob Knell]] et son collègue [[Richard Fortey]], du [[Muséum d'histoire naturelle de Londres]], ont avancé que ces cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tous premiers groupes à avoir manifesté ce comportement, et bien que l'étude n'ai couvert que la famille des ''raphiophoridae'', les conclusions peuvent certainement s'appliquer à d'autres groupes. Les trilobites variaient en taille, entre un millimètre et soixante-douze centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite du monde, ''Isotelus rex'', a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson. ==== Anatomie ventrale ==== Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antenne préorales et d'autres membres [[biramé]]s indifférenciés. Chaque exopodite (les membres du déplacement) comportaient six segments, à l'instar des autres premiers arthropodes. Le premier segment étaient recouvert d'une épipodite qui servaient à la respiration et à la nage. Les membres étaient tous protégés sur leurs cotés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial. '' Suture rostrale, Plaque rostrale, Suture faciale antérieure, Suture connective, Doublure céphalique, Hypostome, Suture faciale postérieure, Doublure pleurale, Doublure pygidiale'' === Anatomie interne === {{vide}} == Développement == Le développement des trilobites est particulièrement et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes: * La période protaspis ('larvaire') * La période meraspis ('juvénile') * La période holaspis ('adulte') == Ecologie == === Modes de vie === Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité d'entre eux était [[benthique]], c'est à dire qu'ils vivaient sur (épibenthique) ou dans (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers. Il semble toutefois que certaines formes aient été [[pélagique]]s, c'est à dire vivant dans la masse d'eau en se déplaçant de façon active (i.e. [[necton]]ique; e.g. ''Cyclopyge'') ou passive (i.e.[[plancton]]ique), peut-être le cas des Agnostida). === Régimes alimentaires === La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoides étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche ou il sera broyé au niveau de l'hypostome avant l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases. Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques. ---- == Evolution == ---- Les trilobites apparaissent au [[Cambrien]] inférieur, il y a environ -525 millions d'années. Ces premiers trilobites appartiennent tous à l'ordre des [[Redlichiida]], mais très vite l'ordre des [[Agnostida]] et des [[Ptychopariida]] apparaissent. Le [[Cambrien]] est une période importante de diversification pour les trilobites. Ils atteindront d'ailleurs leur maximum de diversité au [[Cambrien]] supérieur. L'[[Ordovicien]] est marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les [[Asaphida]] et les [[Corynexochida]]. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors de l'extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante [[glaciation]]. A la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au [[Silurien]], puis de façon plus importante au [[Dévonien]] inférieur. Le [[Dévonien]] supérieur est néanmoins marqué par une suite d'événements d'extinctions parmi lesquels le 'Kellwasser supérieur', au passage [[Frasnien]]/[[Famennien]], et le Hangenberg, au [[Famennien]] terminal, constituent des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du [[Dévonien]] supérieur, seuls les [[Phacopida]] et les [[Proetida]] survivent à l'événement 'Kellwasser supérieur'. Puis les [[Phacopida]] s'éteignent lors de l'événement 'Hangenberg', ce qui n'empêchera pas les [[Proetida]] de survivre encore pendant près de 90 millions d'années. Après une phase importante de diversification au [[Carbonifère]] inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du [[Carbonifère]] supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu'une composante mineure des faunes marines benthiques et ce jusqu'à leur disparition à la toute fin du [[Permien]] lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie. == Intérêts des trilobites en Paléontologie == === Stratigraphie === Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons [[fossile stratigraphique|fossiles stratigraphiques]], dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien). [[Image:Trilobite Maroc.jpg|thumbnail|300px|center|Trilobite, Ordovicien, Maroc]] En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'[[Hérault (département)|Hérault]], l'[[Aude (département)|Aude]] et l'[[Aveyron (département)|Aveyron]] avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du [[Cambrien]], à l'[[Ordovicien]] et au [[Dévonien]], le [[Pays de Galles]], la [[Bretagne]], la [[Bohême]] ([[République tchèque]]), la [[Russie]], les [[Appalaches]] aux [[États-Unis]] et le [[Maroc]] (en particulier la région d'[[Erfoud]]) sont quelques unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde. A partir du [[Carbonifère]], leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du [[paléozoïque]] (''ère primaire''). === Paléogéographie === {{vide}} === Paléoenvironnement === {{vide}} === Mécanismes de l'Evolution biologique === {{vide}} == Notes et références == <references /> ==Voir aussi== {{commonscat|Trilobita}} {{Wikispecies|Trilobita}} === Références taxonomiques === * {{Tolweb|Trilobita }} === Liens externes === * [http://www.trilobites.info/ ''A Guide to the Orders of Trilobites''] {{en}}: site très complet sur tous les aspects des trilobites. * [http://www.geocities.com/barracudaaa/ '' The Ontogeny of Trilobites ''] {{en}}: site dédié au développement des trilobites. * [http://fossils-club.com/ '' Russe trilobite ''] {{en}} *{{lien web|url=http://www.fossiliraptor.be/les%20trilobites.htm|titre=Les trilobites|auteur= Luc Van Bellingen}} * [http://trilobites.naturalforum.net/ '' Forum des chercheurs de trilobites''] {{fr}} {{Portail|Paléontologie|Origine et évolution du vivant}} [[Catégorie:Arthropode (nom scientifique)]] [[Catégorie:Fossile (nom scientifique)]] [[Catégorie:Stratigraphie]] [[Catégorie:Arthropode préhistorique]] {{Lien AdQ|ca}} [[bg:Трилобити]] [[ca:Trilobit]] [[de:Trilobiten]] [[el:Τριλοβίτης]] [[en:Trilobite]] [[es:Trilobita]] [[et:Trilobiidid]] [[fi:Trilobiitit]] [[he:טרילוביטים]] [[hr:Trilobiti]] [[hu:Trilobiták]] [[it:Trilobita]] [[ja:三葉虫]] [[ko:삼엽충]] [[la:Trilobita]] [[lt:Trilobitai]] [[lv:Trilobīti]] [[nl:Trilobieten]] [[no:Trilobitter]] [[pl:Trylobity]] [[pt:Trilobita]] [[ru:Трилобиты]] [[sh:Trilobiti]] [[simple:Trilobite]] [[sk:Trilobity]] [[sl:Trilobiti]] [[sr:Трилобити]] [[sv:Trilobiter]] [[tr:Trilobita]] [[zh:三葉蟲]]